Uusien lajien synty

Mikä on laji?

Galapagosinmerimetso (Phalacrocorax harrisi, kuvia), jättiläiskilpikonna (Geochelone elephantopus, kuvia) ja merileguaani (Amblyrhynchus cristatus, kuvia) ovat kuuluisia Galapagossaarten eläinlajeja. Ne ovat omalaatuisia, mutta muistuttavat selvästi Amerikan mantereella tavattavia lajeja. Galapagossaaret ovat syntyneet vulkaanisen toiminnan tuloksena, eivätkä koskaan ole olleet yhteydessä mantereeseen. Saarille tavalla tai toisella ajautuneet eläimet ovat kehittyneet saarten olosuhteisiin sopeutuneiksi ja toisaalta muistuttavat mantereen lajeja, toisaalta eroavat niistä. Saaria on sanottu lajien synnyn laboratorioksi, ja edellä mainittu piirre on saanut tutkijat pohtimaan lajien syntyyn liittyviä seikkoja.

Arkisessa kielenkäytössä käsite laji on melko mutkaton. Tunnistamme paljon lajeja ympäriltämme: kissa, koira, hevonen, simpanssi, leijona, sisilisko jne. Tieteellinen tutkimus vaatii kuitenkin määrittelemään käsitteen.

Laji-käsitettä on lähestytty monelta kantilta, mutta käyttökelpoisin evoluutiotutkimuksen kannalta on ns. biologinen lajikäsite. Sen mukaan laji on niiden paikallisten populaatioiden joukko, joiden yksilöt voivat saada elinkelpoisia ja lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä keskenään, muttei muihin lajeihin kuuluvien yksilöiden kanssa. Määritelmässä korostuu lisääntymisisolaatio; eri lajien genomit eivät sekoitu keskenään (ellei tapahdu horisontaalista geenisiirtoa). Geenipoolit pysyvät erillään joko ennen hedelmöitystä tapahtuvin (pretsygoottisesti) tai hedelmöityksen jälkeen (posttsygoottisesti) tapahtuvin estein.

Pretsygoottiset esteet estävät parittelun tai munasolun hedelmöitymisen, jos parittelu tapahtuisikin. Sellaisia on useita. Kahden lähisukuisen lajin vaatimukset elinympäristön (habitaatin) suhteen voivat olla niin erilaiset, että ne tuskin koskaan kohtaavat, vaikka eläisivätkin samalla alueella. Este voi olla myös ajallinen: lajit parittelevat eri vuorokauden- tai vuodenaikaan, kuten esim. kaksi osittain samalla alueella elävää pohjoisamerikkalaista skunkkilajia (Spilogale, kuvia). Soidinmenot voivat olla kahdella saman alueen lajeilla niin erilaiset, että lajit eivät tunnista niistä toisiaan, ja jälleen pariutuminen estyy.

Mikäli kuitenkin kahden lähilajin naaras ja koiras parittelisivat, este voi muodostua kahdella tavalla: rakenteen yksityiskohdat voivat estää parittelun onnistumisen, kuten monilla lähisukuisilla hyönteislajeilla, joiden genitaalit ovat yhteensopimattomat, tai siittiöt eivät pysty hedelmöittämään naaraan munasolua esim. jälkimmäisen kalvon biokemiallisten ominaisuuksien vuoksi. Näin on monilla merieläimillä, esimerkiksi merisiileillä, jotka vapauttavat sukusolunsa veteen.

Posttsygoottisissa esteissä on kysymys siitä, että risteymätsygootti eli hedelmöitynyt munasolu ei voi kehittyä elinkykyiseksi ja/tai fertiiliksi (lisääntymiskykyiseksi) aikuiseksi. Aasi ja hevonen ovat esimerkki siitä, että ne voivat tuottaa elinkykyisiä jälkeläisiä, muuleja, jotka ovat kuitenkin lisääntymiskyvyttömiä. Jotkin ensimmäisen sukupolven risteymät ovat elinkykyisiä ja fertiilejä, mutta kun ne risteytyvät toistensa ja jommankumman kantavanhemman kanssa, ei enää synnykään elinkelpoisia tai fertiilejä jälkeläisiä. Viljellyllä riisillä (Oryza sativa, kuvia) on kantoja, joihin on kerääntynyt niin paljon mutaatioita, että niiden toisen polven jälkeläiset ovat pienikokoisia ja steriilejä.

Huomautettakoon vielä, että edellä mainitulla biologisella lajikäsitteellä on rajoituksensa. Ei esimerkiksi voida arvioida fossiilien lisääntymisisolaatioita. Biologiseen käsitteeseen kuuluu geenivirran puuttuminen, mutta on olemassa lajipareja, joiden välillä on jonkin verran havaittavissa geenivirtaa. Sellainen suhde on esimerkiksi pohjoisamerikkalaisella harmaakarhulla (Ursus arctos middendorffi, kuvia) ja jääkarhulla (U. maritimus, kuvia). Siksi biologiassa käytetään muunkinlaisia lajikäsitteitä. Silloin puhutaan ainakin morfologisesta ja ekologisesta lajikäsitteestä. Edellisessä lajit määritellään rakenteellisin eli morfologisin perustein (esim. fossiilit), jälkimmäisessä ekologisen lokeron avulla, mikä tarkoittaa sitä, kuinka laji toimii ympäristönsä elottoman ja elollisen osan suhteen.

Isolaation merkitys

Lajiutuminen voi tapahtua maantieteellisen eristymisen seurauksena tai ilman sitä.

Allopatrisessa lajiutumisessa geenivirta estyy kun lajin kaksi populaatiota joutuu toisistaan erilleen maantieteellisesti. Toinen tai kumpikin populaatio voi muuntua evolutiivisesti eron aikana niin, että syntyy risteytymiseste. Vaikka uudet lajit pääsisivätkin uudestaan kosketuksiin toistensa kanssa ei keskinäistä lisääntymistä enää tapahdu.

Sympatrisessa lajiutumisessa uusi laji syntyy samalla alueella kuin missä kantalaji elää. Monet kasvilajit ja harvemmin myös eläinlajit ovat kehittyneet sympatrisesti polyploidian eli kromosomiston moninkertaistumisen välityksellä. Sympatrista lajiutumista voi syntyä myös sukupuolivalinnan ja habitaatin vaihtamisen seurauksena.

Risteytymisvyöhykkeet

Kellosammakot (Bombina) ovat tunnettuja oranssinkirjavasta vatsapuolestaan, jota ne käyttävät saalistajan varoittamiseen myrkyllisistä ihoeritteistään heittäytymällä ahdistettuina selälleen. Euroopassa elää kaksi kellosammakkolajia (B. bombina – kuvia – ja B. variegata – kuvia), joiden levinneisyysalueet kohtaavat pitkällä vyöhykkeellä Keski-Euroopassa.  Siltä alueelta tunnetaan näiden lajien risteymiä eli hybridejä, mikä osoittaa, että lajiutumisprosessi ei ole vielä edistynyt loppuun saakka. Tämä on vain yksi esimerkki kyseisestä ilmiöstä.

Monet eliöryhmät muodostavat risteytymisvyöhykkeitä, joilla eri lajien yksilöt tapaavat ja risteytyvät keskenään tuottaen ainakin joitakin hybridejä. Monet risteytymisvyöhykkeet ovat vakaita siinä mielessä, että ajan kuluessa syntyy hybridijälkeläisiä ainakin silloin tällöin. Meillä Suomessa tätä tapahtuu metson (Tetrao urogallus, kuvia) ja teeren (T. tetrix, kuvia) välillä.

Toisilla alueilla taas pretsygoottiset esteet vahvistuvat, jolloin epäkelpojen risteymien syntyminen vähenee. Kolmanneksi on risteytymisvyöhykkeitä, joilla risteytymisesteet heikkenevät ajan myötä, ja lajien geenipoolit yhtyvät. Lajiutumisprosessi estyy.

Lajiutumisnopeus

Lajiutuminen voi tapahtua äkisti tai hitaasti ja voi johtua muutaman tai monen geenin muutoksista. Kun eriytyminen on päässyt alkuun voi lajista syntyä uusi lyhyessäkin ajassa tai aikaa voi kulua miljooniakin vuosia.

Tutkijat ovat tunnistaneet muutaman geenin, jotka vaikuttavat joissakin lajiutumisprosesseissa. Uuden lajin synty voi olla kiinni vain muutamasta geenistä.

Esimerkiksi yksivuotisina koristekasveina käytetyt hiippa-apinankukka (Mimulus cardinalis, kuvia) ja puna-apinankukka (M. lewisii, kuvia) käyttävät luonnossa pölyttäjinään eri eläimiä; edellistä suosivat kolibrit, jälkimmäistä kimalaiset, jolloin lajien välinen risteytymistä ei pääse tapahtumaan. Yhtä geenialleelia vaihtamalla apinakukkalajit saadaan vaihtamaan kukkiensa väriä, mikä vaikuttaa pölyttäjien valintoihin. Lajit ovat siis syntyneet yhden ainoan geenin muutoksesta.

Lajiutuminen on koko evoluutioprosessin pohja. Kun uusien lajien syntyminen kertautuu ja uudet ominaisuudet kumuloituvat, syntyy eliöiden evoluutiossa rakennemuutoksia, mitä nimitetään makro- ja/tai megaevoluutioksi.