Nivelmadot

Nivelmatoja (Annelida, ’pikku renkaat’) tunnetaan noin 16500 lajia. Ne eroavat muista madoista siten, että ovat selvästi jaokkeisia sekä ulkoisesti että sisärakenteeltaan. Meille tutuimpia niistä ovat maassa möyrivät lierot, kuitenkin valtaosa lajeista on vesieläimiä, sekä merissä että makeissa vesissä. Lajien koko vaihtelee yhden millimetrin ja yli kolmen metrin välillä.

Nivelmatojen ruumis näyttää koostuvan peräkkäisistä renkaista, jotka ovat jaokkeita eli somiitteja. Niissä kussakin on aito, peritoneum-kalvon verhoama ruumiinontelo eli keloma (coeloma). Ontelo on siten jaokkeittain väliseinien (septum) jakama. Jaokkeisuus eli metameria tarkoittaa sitä, että tietyt elimet, ruumiinosat tai elinryhmät kertautuvat useaan kertaan eläimen rakenteessa. Suu ja mahdolliset aistimet ovat kaksiosaisessa etupään somiitissa, peräukko viimeisessä.

Kussakin jaokkeessa on pienet kitiiniset sukaset, joko yksi tai useampia. Monisukasmadoilla (Polychaeta) on päässään paksut lonkerot eli tentakkelit, ja sukaset sijaitsevat lateraalisissa, paksuissa parapodeissa eli sukasjaloissa. Useimmilta juotikkailta (Hirudinea) sukaset ovat surkastuneet olemattomiin.

Ruumista peittää taipuisa, ohut ja kostea pintakerros, kutikula, jonka alla on pylväsmäisistä soluista koostuva epiteelikudos. Siinä on yksisoluisia rauhasia ja erityssoluja.

Ruumiinseinämässä ja ruoansulatuskanavassa on kummassakin rengas- ja pitkittäislihaskerrokset. Pitkittäislihakset sijaitsevat tavallisesti neljässä kimpussa. Ruoansulatuskanava on täydellinen, putkimainen ja koko ruumiin mittainen, ja siinä voidaan erottaa erilaistuneita osia.

Verenkiertoelimistö on suljettu. Veri kiertää kahdessa pitkittäissuonessa, ja niitä yhdistävissä rengassuonissa, joita on yksi kussakin jaokkeessa. Toinen pitkittäissuonista on suolen ylä-, toinen alapuolella. Eräissä jaokkeissa molempia valtasuonia yhdistää viisi paria sykkiviä poikittaissuonia, joiden kautta veri virtaa selkäsuonesta vatsasuoneen ja palaa joka jaokkeessa hiussuonia pitkin takaisin selkäsuoneen. Veressä on liuenneena hemoglobiinia, johon happi sitoutuu ja kulkeutuu madon eri osiin, sekä amebamaisia soluja (amebosyyttejä). Hengitys tapahtuu ihon (epidermin) välityksellä, varsinaiset hengityselimet puuttuvat; joillakin putkessa asuvilla, kiinni-istuvilla lajeilla on kidukset.

Nivelmatojen erityselimet ovat tyypillisesti parittain kussakin jaokkeessa ja poistavat jätteitä sekä ruumiinontelosta että verenkierrosta suoraan ympäristöön. Erityselimet ovat putkimaisia nefridioita. Niiden ripsikarvallinen suu on edellä olevassa jaokkeessa ja yhteydessä kelomaan.

Hermosto koostuu parista aivogangliosta ja tikapuuhermostosta. Kaksi hermorunkoa kulkee madon vatsapuolella muodostaen etusuolen ympärille renkaan, ja jokaisessa jaokkeessa on niitä yhdistävä ganglio, josta lähtee sivuhermoja. Aistinsolut ja -elimet ottavat vastaan tunto-, maku- ja valoärsykkeitä.

Nivelmadoista harvasukaiset ja juotikkaat ovat kaksineuvoisia, ja niiden kehitys aikuiseksi on suora, vailla toukka- ja nuoruusasteita. Sen sijaan monisukaisilla on eri sukupuolet ja kehityksessään vapaana uiva, ripsekäs trokofora. Eräät harva- ja monisukasmadot voivat lisääntyä aseksuaalisesti silmikoimalla. Niiden keskiosaan muodostuu kuroutuma, josta mato jakautuu. Myös muutoin katkennut mato voi kasvattaa iselleen puuttuvat jaokkeet.

Perinteisesti nivelmadot on jaettu kolmeen luokkaan: monisukasmatoihin (Polychaeta), harvasukasmatoihin (Oligochaeta) ja juotikkaisiin (Hirudinea). Kahden edellisen ryhmän nimet heijastavat kitiinisukasten määrää madon ruumiissa. Vuoden 2011 fylogenomitutkimus ja myöhemmät molekyylianalyysit ovat kuitenkin osoittaneet, että harvasukaiset ovat monisukaisten alaryhmä, joten Polychaeta onkin parafyleettinen eli ei sisällä kaikkia samasta kantamuodosta kehittyneitä lajeja. Juotikkaatkin ovat puolestaan osoittautuneet harvasukaisten alaryhmäksi. Niinpä perinteinen kolmijako ei vastaakaan nivelmatoryhmien polveutumissuhteita ja evoluutiota. Sen sijaan nivelmadot onkin jaettava kahdeksi alakladiksi, Sedentaria ja Errantia. Tämä jako heijastelee näiden kahden ryhmän hyvin erilaisia elämäntapoja.

Kladi Errantia on suuri ja monimuotoinen ryhmä, jonka lajit elävät pääasiassa  merissä. Nimi tulee vanhasta ranskankielestä ja tarkoittaa matkaajaa, mikä johtuu matojen liikkuvasta elämäntyylistä. Osa lajeista on planktisia, osa ryömii merenpohjalla tai kaivautuu. Osa on petoja, osa syö leviä. Passiivisempaa elämää viettävät Sedentaria-kladin lajit. Ne joko kaivelevat vesien pohjissa tai maassa tai erittävät tai rakentavat putken asunnokseen. Kehityslinjan nimi on johdettukin latinan verbistä sedere, ’istua’. Osa lajeista on monisukaisia, loput juotikkaita ja harvasukaisia.

Seuraavassa Wikispecies-sivustolta kootussa luokittelussa em. kehityslinjoja vastaavat luokat Polychaeta (Errantia) ja Clitellata (Sedentaria) ainakin suunnilleen. Niiden lisäksi on pääjaksoon sisällytetty varauksin alkusukasmadot (Archiannelida). Ne ovat mereisiä, eikä niillä tavallisesti ole sukasjalkoja eikä sukasia. Monet niistä muistuttavat nuoria, vielä lisääntymiskyvyttömiä monisukasmatoja. Ne ovat yleensä kaksineuvoisia, niillä on trokofora-toukka, ja aikuisen pään jaokkeessa on pari tuntosarvia ja silmät. Koko vaihtelee millimetristä 11 cm:iin.

Nivelmatojen pääjakson, Annelida, eräs luokittelujärjestelmä:

1. Luokka Polychaeta, monisukasmadot
   1. Alaluokka Palpata
      1. Lahko Aciculata: 37 heimoa.
      2. Lahko Canalipalpata: ainakin 3 heimoa (lisäksi mahdollisesti neljä heimoa, jotka ovat systemaattiselta asemaltaan epävarmoja).
   2. Alaluokka Scolecida: yksi lahko, 13 heimoa.
2. Luokka Clitellata
   1. Alaluokka Oligochaeta, harvasukamadot
      1. Lahko Haplotaxida: kolme alalahkoa: Haplotaxina, Lumbricina (lierot), Tubificina (torvimadot) sekä joukko heimoja, joita ei voi sijoittaa em. alalahkoihin.
      2. Lahko Lumbriculida, katkomadot: yksi heimo.
      3. Lahko Moniligastrida: yksi heimo.
   2. Alaluokka Hirudinea, juotikkaat
      1. Osaluokka Acanthobdellida, sukasjuotikkaat: yksi lahko.
      2. Osaluokka Euhirudinea
         1. Lahko Arhynchobdellida, leukajuotikkaat: 12 heimoa.
         2. Lahko Rhynchobdellida, kärsäjuotikkaat: 3 heimoa.
   3. Alaluokka Branchiobdellae, rapulaiset: yksi lahko, jossa viisi heimoa; elävät päälysvieraina rapujen kuorella.
3. Luokka Archiannelida, alkusukasmadot.