Olen kiipeilyssäni elämän puun oksistossa päässyt nyt Archaeplastida-haaran kohtaan, jossa kasveille on kehittynyt merkittävä innovaatio: kuljetussolukoita, joista syntyy johtojänteiksi nimitettyjä rakenteita. Näitä kasveja nimitetään putkilokasveiksi eli trakeofyyteiksi.
Muistutan mieleeni, että muut kolme aitotumaisten oksiston päähaaraa ovat nimeltään Excavata, SAR ja Unikonta. Ekskavaatteja ovat esim. silmäeliöt (Euglena). SAR-oksa (eli kreikkalaisperäisesti ’kladi’) saa nimensä kolmen haaransa etukirjaimista: Stramenopila (esim. ruskolevät), Alveolata (esim. ripsieliöt), Rhizaria (esim. huokoseliöt). Kolmas pääkladi on kiipeilyssäni vielä täysin koskemattomaksi jäänyt yksisiimaiset (Unikonta), joihin me ihmisetkin kuulumme yhtenä pienen pienenä oksanhaarana.
Oksisto haarautuu niin moneen kertaan yhä pienempiin osiin, että välillä tuntee olevansa eksyksissä ja suuret linjat hämärtyvät. Yritän kuitenkin pitää ne mielessäni ja hahmottaa niitä.
Yhteen ja samaan suureen oksaan kuuluvat liekomaiset, saniaiset ja siemenkasvit, ja kaikkien kolmen yhteisnimitys on putkilokasvit (Tracheophyta). Ne ovat kooltaan tavallisesti sammalia paljon isompia, minkä veden ja yhteyttämistuotteiden kuljetusjärjestelmä tekee mahdolliseksi. Mutta kuinka evoluutio ne synnytti?
Maakasvien eli alkiollisten kasvien sata miljoonaa ensimmäistä vuotta oli sammalten aikaa. Varhaisimmat putkilokasvifossiilit ajoittuvat 425 miljoonan vuoden taakse. Ne olivat itiökasveja, joilla oli kuitenkin hyvin kehittyneet kuljetussolukot. Näin saattoi kasvien kokokin kasvaa. Suvullinen lisäääntyminen oli vielä sammalten tasolla: siimalliset siittiöt uivat ympäristön vesikalvoissa munasoluja kohti, mikä vieläkin vangitsee lieot, kortteet ja saniaiset suhteellisen kosteisiin ympäristöihin.
Muinaiset putkilokasvien itiöpolvet eli sporofyytit olivat sammalista poiketen haaroittuneita ja riippumattomia sukusoluja tuottavista gametofyyteistä. Niiden korkeus jäi alle 20 senttimetrin. Haaroittumisen vuoksi ne pystyivät tuottamaan useampia itiöpesäkkeitä, sporangioita.
Esimerkkinä varhaisesta putkilokasvista mainittakoon Aglaophyton major. Sen fossiilit ovat 405 miljoonaa vuotta vanhoja, ja niiden mukaan se oli kasvutavaltaan halkihaarainen eli dikotominen. Haarojen päissä sijaitsivat itiöpesäkkeet. Sporofyytti oli siis monihaarainen toisin kuin sammalilla. Kasvilla oli sammalten tavoin juurtumahapsia, ritsoideja, ei oikeita juuria.
Varhaisilla putkilokasveilla oli joitakin samoja kehittyneitä ominaisuuksia kuin nykyisilläkin putkilokasveilla, mutta mm. juuria niillä ei ollut. Nykyisten putkilokasvien pääpiirteitä ovat sporofyytin hallitsevuus elinkierrossa, kuljetussolukot eli puu ja nila, hyvin kehittyneet juuret ja lehdet. Osa lehdistä on ns. sporofyllejä, joissa itiöpesäkkeet sijaitsevat.
Sporofyytti-vaiheen hallitsevuus elinkierrossa alkoi fossiileista päätellen kehittyä eräillä varhaisimmista putkilokasveista, joiden gameto- ja sporofyytit olivat kooltaan yhtäläisiä. Nykyisiin putkilokasviryhmiin edistyttäessä itiöpolvi on kehittynyt selvästi suuremmaksi ja rakenteeltaan monimutkaisemmaksi; pieniä sukusoluja muodostavia alkeisvarsikoita tuskin edes huomaa luonnossa; niitä on etsimällä etsittävä maasta tai jopa sen pinnan alta.
Lehdet huolehtivat pääosasta putkilokasvien fotosynteesissä eli hiilen yhteyttämisestä auringonvalon voimalla. Niitä on kahta tyyppiä: mikro- ja megafyllejä (suomeksi kirjaimellisesti pikku- ja isolehtiä). Edellisiä on vain liekomaisilla, ja niissä on vain yksi pituussuuntainen suoni, jonka muodostaa yksi johtojänne. Jäkimmäiset taas ovat suonitukseltaan monimutkaisempia ja hyvin haaroittuneita. Megafyllit voivat olla sekundaarisesti surkastuneita esim. monilla kuivien ympäristön kasveilla, jolloin varsi toimii yhteyttämiselimenä. Yleensä megafyllit ovat nimensä mukaan isompia ja tehokkaampia yhteyttämiselimiä kuin mikrofyllit. Mikrofyllejä ilmestyi fossiilistoon noin 410, megafyllejä noin 370 miljoonaa vuotta sitten devonikauden loppupuolella.
Itiöpesäkelehtien eli sporofyllien muodostuminen oli kasvien evoluutiossa merkittävä tapaus, sillä se itse asiassa mahdollisti kukkakasvienkin synnyn. Johtojänne- eli putkilokasveilla on rakenteeltaan vaihtelevia sporofyllejä: saniaisilla itiöpesäkkeet sijaitsevat tavallisesti pesäkelehden alapinnalla ryhmittyneinä ns. soruksiksi; liekomaisilla ja suurimmalla osalla paljassiemenisistä, esim. havupuilla, sporofyllit muodostavat käpymäisiä ryhmittymiä eli strobiluksia; kukkakasveilla eli koppisiemenisillä ne ovat hede- ja emilehtiä.
Itiötyyppien mukaan putkilokasvit ovat joko yhtäläis- tai erilaisitiöisiä (homo- tai heterosporisia). Suurin osa liekomaisista ja saniaisista on yhtäläisitiöisiä, so. niillä on vain yhdenlaisia itiöpesäkkeitä, jotka tuottavat yhdenlaisia itiöitä, joista kasvaa kaksineuvoisia (biseksuaalisia) alkeisvarsikoita muna- ja siittiöpesäkkeineen. Erilaisitiöisillä on puolestaan kahdenlaisia sporofyllejä, joista toiset kantavat isoitiöpesäkkeitä eli megasporangioita ja toiset pikkuitiöpesäkkeitä eli mikrosporangioita. Isoitiöistä kehittyy naarasalkeisvarsikoita ja pikkuitiöistä koirasalkeisvarsikoita.
Trakeofyytit eli putkilo- eli johtojännekasvit jaetaan luontevasti kolmeen ryhmään, joita voi pitää pääjaksoina (tieteellisen nimen pääte -phyta), luokkina (pääte -opsida) tai jonain muuna kategorioina luokittelijasta riippuen. Tässä ne ovat pääjaksomuodossa:
- Liekomaiset, Lycophyta
- Saniaiset, Monilophyta (sisältää myös kortteet, Equisetum)
- Siemenkasvit, Spermatophyta