Sienikunta eli aitosienet (Fungi) jaetaan nykyisessä systematiikassa 18 pääjaksoon eli kaareen. Osa niistä on piiskasiimasieniä, osa yhtymäsieniä, ja niiden lisäksi tulevat keräsienten (Glomeromycota), kotelosienten (Ascomycota) ja kantasienten (Basidiomycota) kaaret.

Kantasienten pääjakso eli kaari (Basidiomycota) kattaa sienikunnasta noin 30000 lajia, joiden joukossa on huomattava määrä ruokasieniä helttasienten ja tattien joukossa. Lisäksi kantasieniin kuuluu mm. kääpiä, ruoste- ja nokisieniä. 

Kantasienisssäkin on kaikkea sienikunnassa esiintyvää elämäntapaa lahottajista loisiin. Osa on kasvien kanssa symbioottisia mykoritsasieniä, jotka muodostavat kasvien ravinnonottoa edistäviä ja kasveilta sokereita saavia sienijuuria, mutta on myös kaksi kasveille tuhoja aiheuttavaa loisryhmää: noki- ja ruostesienet.

Kantasienten nimitys johtuu siitä, että suvulliset itiöt ovat itiökannan eli basidion kannattelemina. Basidio on solu, jossa karyogamia eli kahden haploidin tuman yhtyminen tapahtuu. Diploidi tuma ei ole pitkäikäinen; heti seuraa meioosi eli syntyy haploideja tumia. Basidio on muodoltaan nuijamainen ja se kannattelee tyypillisesti neljää itiötä. Itiöitä nimitetään basidiosporeiksi.

Kantasienet tärkeitä puun ja muun kasvimaterian lahottajia. Eräät ovat sienistä parhaita hajottamaan ligniiniä. Monet käävät lahottavat vaurioituneita tai heikkoja puita ja jatkavat hajotusta niiden kuoltua. 

Elinkierrossa esiintyy tav. pitkäikäinen 2-tumainen myseeli eli rihmasto. Se tarjoaa laajat mahdollisuudet geneettiselle rekombinaatiolle. Ajoittain ympäristön stimuloimana myseeli tuottaa suvullisesti mutkikkaan itiöemän, basidiokarpin. Nämä ovat  niitä rakenteita, jotka tunnemme parhaiten ruokasieninä (esim. herkkusienet). 

Basidiokarppi voi ilmestyä ja kehittyä valmiiksi muutamassa tunnissa absorboimalla vettä ja soluliman virratessa dikaryoottisesta myseelistä. Yhesssä yössä voi näin muodostua ns. noidankehä. Rihmasto kasvaa noin 30 cm vuodessa. Noidankehä laajenee vuosi vuodelta ja suurimmat voivat olla satojen vuosien ikäisiä. 

Rihmastollisten kantasienten ohella pääjaksoon kuuluu myös pysyvästi yksisoluisia hiivamaisina pysyviä muotoja. Rihmastolliset ovat joko itiöemiä tuottavia tai pysyvästi rihmamaisia. 

Kantasienirihman seinämä on monikerroksinen ja sisältää kitiiniä, jota esiintyy myös elänkunnassa. Rihmat ovat väliseinällisiä, ja väliseinissä on ns. tynnyrihuokonen, joka on rakenteeltaan toisenlainen kuin kotelosienten vastaava. 

Kasvullisissa rihmoissa on tavallisesti kromosomistoltaan yksiannoksisia eli haploideja tumia. Kussakin väliseinän rajaamassa osassa rihmaa on kuitenkin kaksi tumaa; ne ovat dikaryoottisia. Sen varmistamiseksi rihmoissa voi esiintyä sinkilämuodostusta; sinkilä on rihman sivuhaara, joka kasvaa kiinni rihmaan sen toisessa osassa. Näin tumat pääsevät kulkeutumaan rihman eri osiin. Rihmasto voi lisääntyä suvuttomasti jakautumalla tai kuromaitiöitä tuottamalla.

Kantasienten pääjakso sisältää viisi alajaksoa eli alakaarta:

• Wallemiomycotina
• Entorrhizomycotina, juuriosienet
• Puccinomycotina, ruostesienimäiset
• Ustilaginomycotina, nokisienimäiset
• Agaricomycotina, itiölavalliset

Wallemiomycotina-alajaksoon sisältyy rihmastohomeita. Niitä tavataan mm. kuivina varastoiduissa elintarvikkeissa, ja ne voivat myös aiheuttaa allergiaa. Ryhmä on varsin vähälajinen, ja se jaetaan kahteen luokkaan (Wallemiomycetes ja Geminibasidiomycetes).

Myös juuriosienet (Entorrhizomycotina) ovat rihmastollisia. Ne loisivat kasvien juurissa ja aiheuttavat niissä kasvuhäiriöitä. Tässä alakaaressa on vain kolme sukua: Talbotiomyces, vihvilänjuuriot (Juncorrhiza) ja saranjuuriot (Entorrhiza).

Alajaksoon Puccinomycotina kuuluvat ruostesienet ja niiden sukulaiset, yhteensä yli 8500 lajia. Soluseinien tärkein sokeri on mannoosi, eikä väliseinissä ole muille kantasienille ominaisia tynnyrihuokosia. Valtaosa lajeista (peräti 95%) on putkilokasvien solukoissa kasvavia loisia, mutta tässä kladissa on myös kasvien pinnalla harmittomina eläviä, kämmekkäkasvien sienijuuria muodostavia, loissieniä (isäntinä niveljalkaiset ja toiset sienet), maaperän ja vesien hiivoja.

Puccinomycotina-alajaksossa on seuraavat luokat:

1. Puccinomycetes, ruostesienet: muodostavat isäntäkasvin pinnallle ruosteenvärisiä kesäitiöitä; osa lajeista elinkierrossaan isäntää vaihtavia.
2. Agaricostilbomycetes: rihmastollisia, elinkierrossa myös hiivamainen vaihe, eräillä pieniä jalallisia itiöemiä.
3. Classiculomycetes: 2 lajia.
4. Cryptomycocolacomycetes: 2 lajia.
5. Cystobasidiomycetes: muissa sienissä loisivia hiivoja.
6. Tritirachiomycetes: muutamia rihmastohomeita.
7. Microbotryomycetes: 200 lajia.
8. Mixiomycetes: yksi laji, joka loisii kuningassaniaisilla (Osmunda).

Ustilaginomycotina-alajaksossa on noki- ja pöhösieniä sukulaisineen. Lajeja on noin 2000, jotka ovat pitkälle erikoistuneita kasvien, erityisesti yksisirkkaisten, loisia. Ne kasvattavat isäntäkasvin sisään loisintarakkuloita, ja solunseinissä on omalaatuisensa sokerikoostumus. Lajit eivät kasvata itiöemiä. Alajakso sisältää neljä luokkaa: nokisienet (Ustilaginomycetes), pöhösienet (Exobasidiomycetes), Malasseziomycetes ja Moniliellomycetes. Kaksi jälkimmäistä ovat hiivoja ja elävät tasalämpöisten eläinten iholla.

Itiölavalliset (Agaricomycotina) on kantasienten alajaksoista suurin; siinä on noin 21000 lajia  helttasieniä, pillisieniä (tatit) ja kääväkkäitä.

Itiölavallisten sienten elinkierrossa on tavallisesti kolme päävaihetta. Haploidi kantaitiö itää putkimaiseksi muodostumaksi, josta kasvaa primaarinen rihmasto, joka voi olla väliseinällinen tai -seinätön. Toisessa vaiheessa syntyy sekundaarinen rihmasto, kun primaaririhmat pariutuvat, ja kolmannessa vaiheessa dikaryoottinen sekundaaririhmasto kasvaa itiöemäksi eli sporokarpiksi. Siinä muodostuu kantaitiöitä itiökantojen ja niitä tukevien rihmojen muodostamassa itiölavassa eli hymeeniossa.

Itiölavallisten kantasienten evoluutiosta hahmottuu kolme pääsuuntaa, jotka nykysystematiikassa käsitetään luokiksi Tremellomycetes, Dacrymycetes ja Agaricomycetes. Kahdessa ensinmainitussa enemmistö lajeista on ilmeisesti hiivoja, mutta joukossa on myös hyytelösieniä. Kolmannessa luokassa on kupusieniä, kääväkkäitä ja lakkisieniä sekä joitakin hyytelösieniä.

Agaricomycetes-luokan systematiikka on kokenut viime aikoina suuria mullistuksia. On esim. käynyt ilmi, että heltat ja pillit ovat syntyneet sen evoluutiossa useita eri kertoja eri kehityslinjoissa, joten vanha jako helttasieniin ja tatteihin ei enää päde. Nykyinen jako lahkoihin on seuraavanlainen:

1. Agaricales: 13 000 tähän mennessä kuvattua lajia; useimmat tyypillisiä helttasieniä, mutta myös kupu- ja pesäsieniä sekä nuijakkaita ja haarakkaita on; heimoja: Agaricaceae, Hygrophoraceae, Marasmiaceae, Pluteaceae, Tricholomataceae.
2. Boletales: noin 1500 kuvattua lajia; useimmat tattimaisia eli hymeenio koostuu pilleistä; lahkoon kuuluu myös heltta- ja kupusieniä. Heimoja: Boletaceae, Suillaceae, Paxillaceae, Sclerodermataceae.
3. Atheliales: sienijuuria, lahottajia, loisia esim. jäkälissä.
4. Lepidostromatales: tropiikissa; jäkäliä.
5. Amylocorticiales: puuainesta lahottavia kääväkkäitä ja kasvien loisia, tropiikissa myös jäkälöityviä.
6. Gestrales: mm. maatähdet (Gestraceae),
7. Gomphales: itiöemät vaihtelevan muotoisia; esim. pölkkysienet (Gomphus), keltahaarakkaat (Ramaria), isonuijakkaat (Clavariadelphus).
8. Hysterangiales: kupusieniä; itiöemä tav. maanalainen; mm. kamaraiset (Hysterangium).
9. Phallales: leviävät raatokärpästen avulla; mm. haisusienet (Phallaceae).
10. Auriculariales: 200 lajia; lahottajia; esim. puunkorvat (Auricularia).
11. Sebacinales: alle 100 lajia; itiöemä hyytelömäinen tai itiöemättömiä.
12. Cantharellales: 260 lajia; monimuotoinen lahko; esim. vahverot (Cantharellus), mustatorvisienet (Craterellus), vahvero-orakkaat (Hydnum), korallihaarakkaat (Clavulina), liivakat (Tulasnella), kasviloisia, sienijuurisieniä, jäkäliä.
13. Russulales: helttasieniä, kuten haperot (Russula) ja rouskut (Lactarius), kääväkkäitä, kuten lampaankäävät (Albitrellus); em. sienet muodostavat sienijuuria, enin osa lahkon lajeista kuitenkin lahottajia, kuten karvanahakat (Stereum), koralliorakkaat (Hericium) ja kruunuhaarakkaat (Clavicorona); myös kasviloisia, kuten juurikäävät (Heterobasidion).
14. Polyporales: lähes 2000 lajia; pääasiassa kääpiä; itiölava pilleistä koostuva; esim. rikkikäävät (Laetiporus), lakkakäävät (Ganoderma), karhunkäävät (Phaeolus), talvikäävät (Polyporus).
15. Hymenochaetales: vajaa 1000 lajia; useimmat kääväkkäitä, esim. arinakäävät (Phellinus); myös nuijakkaita ja helttasieniä.
16. Thelephorales: n. 270 lajia; kääväkkäitä, orakkaita ja haarakkaita; mm. silokat (Thelephorus).
17. Trechisporales: n. 100 lajia; lahottajia.
18. Gloeophyllales: lahottavia kääväkkäitä ja helttasieniä, mm. aidaskäävät (Gloeophyllum).
19. Corticiales: lahottavia kääväkkäitä, kasvien ja jäkälien loisia  sekä yksi jäkälälaji.
20. Jaapiales: vain jaapikoiden suku (Jaapia); kääväkkäitä.
21. Stereopsidales: puuta lahottavia.

Sieniryhmistä tarkemmin teoksessa

• Rikkinen, J. 2019: Sienten kirjo. – Suomen Biologian Seura Vanamo ry. Helsinki. ISBN 978-951-9108-20-9.

 

Kotelosienet (Ascomycota) ovat sienikunnan runsaslajisin pääjakso (tai kaari perinteisesti sanottuna), jossa on ainakin 2000 sukua ja 36 000 lajia. Lajit ovat hyvin vaihtelevia ulkoasultaan ja rakenteeltaan. Siitä huolimatta niille kaikille on ominaista suvullisten itiöiden muodostuminen itiökotelossa eli askuksessa, jakotelosienten itiöitä kutsutaankin koteloitiöiksi eli askosporeiksi.

Askosporit syntyvät meioosin tuloksena. Nuori askus on kaksitumainen (dikaryoottinen), ja siinä tumat yhtyvät. Tumien yhtymistä eli karyogamiaa seuraa välittömästi meioosi, jolloin syntyy neljä haploidia tumaa. Suurimmalla osalla lajeista seuraa vielä mitoottinen solujako, joten lopputuloksena askuksessa on kahdeksan haploidia tumaa, joista koteloitiöt kehittyvät.

Kotelosienet ovat myös elintavoiltaan ja ekologialtaan vaihtelevia. Niissä on sekä hajottajia että loisia. Hajoavalla kasviaineksella, puulla, mullalla ja lannalla niitä elää yleisesti, mutta myös vesissä on runsaasti kotelosienilajeja. Meressä elävistä sienistä suurin osa on kotelosieniä; monet hiivat elävät lahoavilla levillä. Myös kotelopulloisia (Pyrenomycetes) on paljon merissä lahoavalla puulla.

Osa kotelosienistä elää toisten eliöiden yheydessä. Niitä on loisina kasveissa, eläimissä, eikä ihminenkään ole niiltä kokonaan turvassa. Kotelosienet voivat elää myös symbioosissa syanobakteerien tai viherlevien kanssa, jolloin ne muodostavat jäkäläkasvustoja. Jäkälistä valtaosassa onkin sieniosakkaana juuri jokin kotelosieni.

Kotelosienten kasvulliset osat

Kotelosienet ovat joko rihmastollisia tai yksisoluisia ja rihmoja muodostamattomia. Yksisoluisia nimitetään hiivoiksi; niiden solut ovat yksittäin ja muodoltaan soikeita ja ne lisääntyvät jakautumalla tai kuroutumalla (silmikoitumalla). Solujen kromosomisto on yksiannoksinen eli haploidi. Kahden hiivasolun yhtyessä muodostuu diploidi tsygootti. Sekin voi lisääntyä silmikoimalla, jolloin syntyy lisää diploideja soluja. Tsygootissa voi tapahtua meioosi, jolloin se tulkitaan itiökoteloksi.

Rihmallisten kotelosienten rihmat ovat väliseinällisiä ja ne muodostavat rihmastoja. Väliseinien eli septojen keskellä on pieni huokonen, jonka läpi soluliman osaset pääsevät kulkeutumaan. Huokosen rakenne poikkeaa kantasienten vastaavasta. Kasvulliset kotelosienirihmat voivat myös yhtyä (anastomoosi). Näin syntyy tiheään risteilevä rihmasto. Ravinteet kulkevat rihman osasta toiseen septojen huokosten läpi. Kotelosienten vallitseva ja itiöemiä muodostava rihmasto on haploidi ja yksitumainen toisin kuin kantasienten rihmasto.

Suvuton lisääntyminen

Suvuttomasti tuotettuja itiöitä kutsutaan kotelosienillä kuromiksi eli konidioiksi. Niiden avulla sienet pystyvät leviämään nopeasti. Konidiot kehittyvät joko paljaissa kuromankannattimissa tai kuromapulloissa eli pyknidioissa, joiden sisällä kannattimet kuromineen sijaitsevat. Eräät kotelosienet ovat pelkästään suvuttoman lisääntymisen varassa, ja niitä on nimitetty aiemmin vaillinaissieniksi eli deuteromykeeteiksi.

Suvullinen lisääntyminen

Suvullisen lisääntymisen välineinä toimivat gametangiot, sukusoluja tuottavat elimet, jotka yhtyvät keskenään (gametangiogamia). Askogonio on naaras- ja anteridio koirasgametangio. Yhtyneissä askogonioissa naaras- ja koirastumat järjestäytyvät pareiksi ja vaeltavat askuksia muodostaviin rihmoihin, joiden solut ovat siten kaksitumaisia – kasvulliset rihmathan ovat yksitumaisia ja haploideja.

Askuksia muodostavat rihmat kasvavat ja haaroittuvat. Päätesoluissa tapahtuu ns. hakamuodostusta, mikä varmistaa sen, että päätesoluihin tulee yksi koiras- ja yksi naarastuma. Nämä yhdistyvät ja syntyy diploidi tsygootti. Tsygootti jakautuu meioottisesti, jolloin saadaan neljä haploidia tumaa. Ne jakautuvat tavalli

sesti edelleen mitoottisesti, ja näin syntyy kahdeksan askosporia itiökoteloon.

Itiökotelot eli askukset sijaitsevat tavallisesti itiöemissä, jotka muodostuvat haploideista yksitumaisista rihmoista. Kotelosienillä on erilaisia itiöemätyyppejä.

Alkukantaisimpina pidetyillä muodoilla ei itiömää kehity lainkaan, vaan itiökotelot ovat rihmastossa paljaina. Kehittyneemmillä kotelosienillä on askokarpiksi nimitetty itiöemä, jonka muoto vaihtelee. Kleistoteekioksi eli itiörakoksi sanotaan umpinaista pallomaista itiöemää, joka kätkee askukset sisäänsä eikä avaudu. Kotelopullo eli periteekio puolestaan avautuu, vaikka onkin pullomaisen ahdassuinen. Kotelomalja eli apoteekio on kuppimainen tai laakea. Valekotelo eli pseudoteekio on tilanne, jossa ei todellista itiöemää kehity, vaan itiökotelot syntyvät perussolukon sisällä eivätkä siis ole paljaina rihmaston pinnalla.

Systemaattinen luokittelu

Kotelosienten systematiikka on aiemmin perustunut paljolti askokarpin eli itiöemän rakenteeseen. Sen perusteella ne on jaettu viiteen ryhmään:

1. Hemiascomycetes, paljaskoteloiset eli hiivamaiset, esim. oluthiiva (Saccharomyces cerevisiae) sukulaisineen ja tuulenpesäsienet (Taphrina). Oluthiivan soluja valomikroskoopilla kuvattuna (40-kertainen suurennus). – Bosiusss [CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0)].
2. Plectomycetes, kotelorakkoiset, esim. homesienet (Eurotiales) ja härmäsienet (Erysiphales).

   

3. Discomycetes, kotelomaljaiset, esim. maljasienet (Pezizales), tryffelit, pahka- (Sclerotinia) ja tervatäpläsienet (Rhytisma).

   

4. Pyrenomycetes, kotelopulloiset, esim. aitopulloiset (Sphaeriales), torajyväsienet (Claviceps) ja punapahkasienet (Nectria).

   

5. Loculoascomycetes, valekoteloiset, mm. omenarupi (Venturia) ja karistesienet (Lophodermium).

   

Nykyinen systematiikka perustuu etupäässä DNA-sekvenssien perusteella todennettuun fylogeniaan eli sukulaisuussuhteisiin ja voi näyttää seuraavanlaiselta (kolme alajaksoa):

• Alajakso Taphrinomycotina. Viisi luokkaa:
  • Archaeorhizomycetes. Vähän tunnettu ja vasta vuonna 2011 tunnistettu luokka, jossa vain yksi suku, Archaeorhizomyces. Ekologinen merkitys on tuntematon, mutta lajit elävät maaperässä ja puiden juurten pinnalla.
  • Schizosaccharomycetes. Hiivamaisia, mutta lisääntyvät jakautumalla (vars. hiivat silmikoimalla).

    

  • Taphrinomycetes. Dimorfisia kasvien loisia (esim. tuulenpesäsienet, Taphrina), joilla isännässään sekä hiivamainen että rihmamainen elinvaihe; infektoivat lehtiä, norkkoja ja haaroja, mutteivät juuria; eivät muodosta itiöemiä.

    

  • Neolectomycetes. Vain yksi suku, Neolecta, ainoa alajaksossaan, joka muodostaa askokarppeja (itiöemiä); loisii kasvien juurissa; suvussa voi esiintyä hiivamainen vaihe, siten että askosporit silmikoivata askuksessa.

    

  • Pneumocystidomycetes. Vain yksi hiivamainen suku, Pneumocystis, jonka eräs laji aiheuttaa keuhkokuumetta ihmisellä kehittämällä kystejä keuhkokudokseen.
• Alajakso Saccharomycotina
  • Ainoa luokka Saccharomycetes, hiivat. Siinä yksi lahko, Saccharomycetales, jossa ainakin 16 heimoa. – Noin 1000 tunnettua lajia; elävät hajottajina kaikenlaisella eloperäisellä jätteellä; tärkeitä teollisuudessa ja bioteknologiassa, kuten leipomisessa, oluen panossa, proteiinien uudistuotannossa, tutkimuksen mallieliöinä.
• Alajakso Pezizomycotina. Kotelosienialajaksoista suurin, yli 32000 tieteellisesti kuvattua lajia. Pääasiassa rihmastollisia, useat lajit dimorfisia: yl. rihmastollisia, mutta joissakin oloissa hiivamaisia. Ekologisesti monipuolinen ryhmä: hajottajia, eläinten ja kasvien taudinaiheuttajia, sienijuuria muodostavia, endofyyttejä ja jäkäliä (40% lajeista), vapaana maalla ja vesissä eläviä.   16 luokkaa:
  • Arthoniomycetes  kuvia
  • Candelariomycetes   kuvia
  • Collemopsidiomycetes   kuvia
  • Coniocybomycetes: jäkäliä, kaksi sukua: neula- (Chaenotheca) ja huhmarjäkälät (Sclerophora, kuvia); kumpaakin Suomessa.
  • Dothideomycetes: suurin kotelosieniluokka, yli 19000 lajia: hajottajia, kasvitauteja (mm. omenarupi), jäkäliä.  kuvia
  • Eurotiomycetes: homeet, mm. Penicillium. kuvia
  • Geoglossomycetes: muutaman sentin korkuisia tummia itiöemiä (”maakieliä”), maassa kasvavia. kuvia
  • Laboulbeniomycetes; niveljalkaisten ulkoloisia maalla ja vedessä.  kuvia
  • Lecanoromycetes: jäkäliä. kuvia
  • Leotiomycetes; monia kasvitautien aiheuttajia.  kuvia
  • Lichinomycetes: useimmat lajit jäkäliä. kuvia
  • Orbiliomycetes: pääasiassa hajottajia, eräät lajit pyydystävät rihmojensa avulla sukkulamatoja. kuvia
  • Pezizomycetes; itiöemät maljamaisia apoteekioita; mm. maljakkaat (Peziza) ja tryffelit (Tuber).  kuvia
  • Sordariomycetes: vanhassa järjestelmässä kotelopulloiset (Pyrenomycetes, ks. edellä).  kuvia
  • Xylobotryomycetes: Xylobotryum.  kuvia
  • Xylonomycetes.  kuvia

Sienistä puhuttaessa syntyy mielikuva maan pinnalla tai muulla alustalla näkyvistä itiöemistä (kuten monilla kotelo- ja kantasienillä), mutta huomattava osa sienistä on jopa mikroskooppisen pieniä tai rihmamaisia eivätkä muodosta huomiota herättäviä itiöemiä. Sellaisia ovat piiskasiima-, yhtymä- ja keräsienet, mutta ne ovat vähäpätöisyydestään huolimatta ekologisesti hyvin merkittäviä: niihin kuuluu loisia, hajottajia ja kasvien kanssa symbioosissa eläviä mykoritsa- eli sienijuurisieniä. 

Yhtymäsienet

Yhtymäsienet (Zygomycota) ovat parafyleettinen ryhmä sienikuntaan kuuluvia eliöitä, joita tunnetaan fossiileina jo devonikaudelta alkaen. Nykyisistä lajeista on tunnistettu noin tuhat. 

Ryhmä on melkoisen monimuotinen; siihen kuuluu mm. nopeakasvuisia, elintarvikkeita pilaavia homeita sekä eläinten loisia ja kommensaaleja eli pöytävieraita. Jälkimmäiset ovat isännälleen harmittomia symbiontteja. Ryhmässä on myös eloperäistä jätettä hajottavia saprofyyttejä, kuten neulasienet (Mucorales-lahkon Mucor– ja Rhizopus-sukujen lajit). Neulasienet eivät kykene kuitenkaan hajottamaan selluloosan tapaisia kemialliselta rakenteeltaan monimutkaisia hiilihydraatteja, vaan ainoastaan sokereita.

Yhtymäsienissä on myös pitkälle erikoistuneita kasvien, eläinten, alkueliöiden ja muiden sienten loisia. Eräät lajit ovat saalistajia ja pyydystävät pikkueliöitä rihmastoon syntyvillä pyyntilaitteilla. Yhtymäsienissä on myös joitakin dimorfisia lajeja: rihmastollisen elämänvaiheen lisäksi dimorfisilla voi olla myös hiivamainen elomuoto. 

Melko tyypillisenä esimerkkinä yhtymäsienten elämänkierrosta voidaan pitää mustaa leipähometta (Rhizopus stolonifer). Sen rihmasto leviää leivän pinnalle ja tunkeutuu leipään ja absorboi siitä ravinteita. Rihmat ovat kenosyyttisiä, so. monitumaisia ja väliseinättömiä; väliseiniä muodostuu vain lisääntymissolujen syntymisen yhteydessä.

Suvuton lisääntymisvaihe käsittää pystyjen rihmojen kärkiin syntyvät rakkomaiset ja väriltään tummat itiöpesäkkeet, sporangiot. Niissä syntyy runsaasti geneettisesti identtisiä, kromosomistoltaan yksiannoksisia eli haploideja itiöitä, jotka sporangion kypsyttyä ja hajotessa leviävät ilmavirtausten mukana. Ravinteikkaalle alustalle ajautuvista itiöistä kehittyy uusia rihmastoja (myseelejä). 

Suvullista lisääntymistä ilmenee elinolosuhteiden huonontuessa, esim. ravinnon huvetessa. Homeen rihmat ovat kahta eri lisääntymistyyppiä, joita merkitään + ja – -merkeillä. Ulkoisesti niitä ei voi erottaa toisitaan, mutta kemiallisilta tunnisteiltaan ne ovat erilaisia. Yhtymäsienissä on mustahomeesta poiketen myös lajeja, joiden suvullisesti lisääntyvät rihmat kuuluvat samaan yhdenmukaiseen rihmastoon. 

Plus- ja miinusrihmojen yhtyminen (jota nimitetään plasmogamiaksi) saa aikaan tukevan rakenteen, yhtymäitiöpesäkkeen eli tsygosporangion. Siinä haploidit tuamat yhtyvät ja muodostavat diploideja tumia (sitä nimitetään karyogamiaksi). Sitä seuraa meioosi, solunjakautuminen, jossa eri rihmoista peräisin oleva geeniaines muodostaa uusia yhdistelmiä ja tuloksena on uudenlaisia haploideja tumia. 

Yhtymäitiöpesäke on siten monitumainen ja kovia olosuhteita, kuten jäätymistä ja kuivuutta kestävä. Aineenvaihdunnaltaan se ei ole aktiivisessa tilassa. Se toimii siten yhtymäsienen lepoasteena. Kun olosuhteet paranevat tumat käyvät läpi meioottiset solujaot, ja itiöpesäke kypsyy ja vapauttaa geneettisesti erilaisia haploideja itiöitä. Haploidi elämänvaihe on siten yhtymäsienillä vallitseva. Sinkohmeet (Pilobolus) ja eräät muut yhtymäsienet voivat suunnata itiöpesäkkeensä kirkasta valoa kohti ja vapauttaa sen haluttuun suuntaan räjähdysmäisesti.

Eläimissä elää kahteen yhtymäsieniryhmään kuuluvia lajeja. Eräät yhtymäsienet (vanhemmassa systematiikassa Trichomycetes-luokka) elävät lähes yksinomaan niveljalkaisten ruoansulatuskanavassa. Ne ovat rihmamaisia, kiinnittyvät suolen seinämään ja käyttävät ympärillään olevaa ravintoa. Jotkut lajeista ovat isäntäänsä vahingoittavia loisia, toiset taas harmittomia, jopa mahdollisesti hyödyttäviä vitamiinien tuottajia. Entomophthorales-lahkossa on selkärangattomien loisia, mutta myös joidenkin selkärankaisten, kuten mm. sammakkoeläinten, pinnalla ja kudoksia eläviä muotoja, Useimmat Zoopagales-lahkon lajit saalistavat pikkueliöitä.

Yhtymäsienten systemaattinen luokittelu alajaksoihin ja lahkoihin (Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. & Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4)):

Alajakso ja luokka tuntematon

• Lahko Basidiobolales: Lahkoon kuuluu Basidiobolus ranarum -laji, joka on levinnyt kaikkialle maapallolla. Sitä tavataan maaperässä, ja se on erityisesti sammakkoeläinten suolistoloinen, mutta voi joissain tapauksissa aiheuttaa vahinkoa myös ihmiselle. 

  

Alajakso Entomophthoromycotina

• Lahko Entomophthorales. Useimmat lajit hyönteisiä sairastuttavia (tieteellinen nimi merkitsee hyönteisten tuhoajaa), muutamat puolestaan loisivat sukkulamadoilla, punkeilla ja karhukaisilla, eräät ovat vapaasti eläviä mädänsyöjiä (saprotrofeja). Ainakin neljä heimoa: Ancylistaceae, Completoriaceae, Entomophthoraceae ja Meristacraceae; osa lajeista on systemaattiselta asemaltaan epävarmoja.

  

Alajakso Kickxellomycotina

• Lahko Asellariales 
• Lahko Dimargaritales. Fakultatiivisia loisia; vain yksi heimo, jossa kolme sukua; Dimargaritaceae.
• Lahko Harpellales. Rihmastot joko haaroittumattomia tai haarovia; yhtymäitiöt kulmikkaita; elävät vedessä elävien hyönteistoukkien tai harvemmin siirojen sisällä; kaksi heimoa (Harpellaceae ja Legeriomycetaceae), 38 sukua, 200 lajia.

  

• Lahko Kickxellales. Ainoa heimo Kickxellaceae, joka ilmeisesti ei ole monofyleettinen.

  

Alajakso Mortierellomycotina

• Lahko Mortierellales

  

Alajakso Mucoromycotina

• Lahko Endogonales: tuottavat pieniä sporokarppeja, jotka sisältävät paljon yhtymäitiöitä, ja joita jyrsijät syövät ja levittävät ulosteissaan; yksi heimo Endogonaceae, siinä neljä sukua ja 27 lajia.

  

• Lahko Mucorales: tyypillisesti nopeakasvuisia; rihmasto laaja, väliseinätön, kasvaa enimmäkseen väliaineessa; sporangiot pystyjen rihmojen kärjissä; heimoja 12 tai 13, sukuja 56, lajeja n.300; heimot: Backusellaceae, Chaetocladiaceae, Choanephoraceae, Cunninghamellaceae, Gilbertellaceae, Mucoraceae, Mycotyphaceae, Phycomycetaceae, Pilobolaceae, Radiomycetaceae, Saksenaeaceae, Syncephalastraceae, Thamnidiaceae, Umbelopsidaceae.

  

Alajakso Zoopagomycotina

• Lahko Zoopagales: useimmat lajit mikroskooppisten eliöiden (mm. amebojen ja rataseläinten) loisia tai saalistajia; 5 heimoa, 22 sukua ja 190 lajia; heimot: Cochlonemataceae, Helicocephalidaceae, Piptocephalidaceae, Sigmoideomycetaceae, Zoopagaceae.

  

 

Keräsienet

Keräsienet (Glomeromycota) luettiin aiemmin yhtymäsieniin kuuluviksi, mutta DNA-sekvenssien perusteella ne ovat aivan oma oksansa eli kladi evoluutiopuussa. Niitä tunnetaan noin 200 lajia, ja ne ovat tunnettuja kasvien sienijuurisieniä. Ne muodostavat juurisolujen sisälle tunkeutuvia rakkomaisia tai puumaisesti haarovia rakenteita, ja niiden muodostamia mykoritsoja sanotaankin vesikkeli-arbuskelityypin mykoritsoiksi (VAM). Sienijuuren sieniosakas tehostaa kasvin veden- ja mineraalien saantia, kasvi puolestaan ruokkii sientä yhteyttämistuotteillaan (sokereilla). Tämä on esimerkki eliöiden välisestä mutualismista, kumpaakin osapuolta hyödyttävästä suhteesta. 

VAM-sienijuurityyppi on yleinen lauhkeiden ja lämpimien alueiden ruohovartisilla kasveilla. Muunkinlaisilla kasveilla sitä esiintyy ja jopa eräillä levillä. Koppisiemenisten (kukkia ja hedelmiä muodostavien kasvien) heimoista enemmistö – 70% – sisältää lajeja, joilla on näitä mykoritsoja. Tunnetuista kasvilajeista yli 80% elää niiden varassa, joten saamme kiittää keräsieniä maapallon kukoistavasta kasvipeitteestä. 

Keräsieniin kuuluvat lahkot (lähde sama kuin edellä):

• Archaeosporales: hyvin vanha sieniryhmä, vanhimmat fossiilit prekambrikaudelta yli kaksi miljardia vuotta vanhoja; nykylajeissa putkilokasvien arbuskelityyppisiä mykoritsasieniä, vaikka ryhmä on syntynyt kauan ennen niitä, ja vapaana eläviä, joilla solunsisäisiä syanobakteerisymbiontteja; heimot Ambisporaceae, Archaeosporaceae ja Geosiphonaceae.

  

• Diversisporales: yleensä maanalaisia aebuskelityyppisiä mykoritsoja muodostavia; useilla vesikkeleitä energian varastoimista varten tai apusoluja; itiöt vaihtelevanlaisia (siitä lahkon nimi); heimot Acaulosporaceae, Diversisporaceae, Gigasporaceae, Pacisporaceae.

  

• Glomerales: muodostavat arbuskelityyppisiä sienijuuria; itiöt kookkaita, niissä tuhansia tumia; sukuja: Funneliformis, Rhizophagus, Glomus, Sclerocystis, Septoglomus, Claroideoglomus.

  

• Paraglomerales: kokonaan maanalaisia mykoritsasieniä, jotka ovat enimmäkseen arbuskelityyppiä. Suku Paraglomus. 

 

Sienikuntaan, Fungi, laskettavia lajeja tunnetaan noin 100 000, mutta jatkuvasti niitä löytyy lisää. Sienitutkimuksen parissa on päätelty, että todellinen lajiluku olisi lähes 1,5 miljoonaa.

Tähän tulokseen on tultu, kun on löydetty lukuisasti aivan uusia yksisoluisten sienten ryhmiä. Joissakin niistä on havaittu yhtä suurta geneettistä monimuotoisuutta kuin muissakin sieniryhmissä. Osa näistä uusista löydöistä näyttää muodostavan oman kehityslinjansa, jota nimitetään epävirallisesti kryptomykeeteiksi.

Niistä esimerkkinä on suku Rozella, jota ennen sen sukulaisten löytämistä pidettiin evoluutiossa varhain muista eriytyneenä piiskasiimasienenä. Kryptomykeetit ovat piiskasiimasienten tavoin yksisoluisia, ja niillä on siimojen avulla liikkuvat itiöt, tsoospoorit. Sen sijaan ne eroavat muista sienistä siinä, että missään niiden elämänvaiheessa solunseinässä ei ole kitiiniä. Kitiinipitoinen solunseinä on siten kehittynyt sienille sen jälkeen kun kryptomykeetit olivat erilaistuneet omaksi kladikseen.

Piiskasiimasienten pääjakso, Chytridiomycota (tieteellisen nimen mukaisesti niitä nimitetään myös kytridiomykeeteiksi tai lyhyesti vain kytrideiksi), käsittää noin 1000 tunnettua lajia, joita tavataan kaikkialla makeissa vesissä ja maaperässä. Lisäksi meriekosysteemeistä on löytynyt 20 uutta kladia (kehityshaaraa), joista osa elää ns. mustien savuttajien ympärille muodostuneissa eliöyhteisöissä.

Piiskasiimasienet ovat maaperässä hajottajia, jotka osallistuvat orgaanisen aineksen lahottamiseen ja ravinteiden kiertoon palauttamiseen. Lajeissa on myös loisia, joita elää toisissa yksisoluisissa eliöissä, toisissa sienissä, kasveissa ja eläimissä. Ne lienevät myös osasyyllisiä sammakkoeläinten viime aikaiseen vähenemiseen. Ehkä jokin ilmeisesti ihmisen aiheuttama nopea ympäristömuutos on tehnyt ne erittäin toksisiksi sammakkoeläimille, ja niiden vastustuskyky on heikentynyt.

Mutta on joistakin piiskasiimasienistä joillekin eläimille hyötyäkin. Mäerhtijöiden ruoansulatuselimistössä elää anaerobisia (hapettomiin olosuhteisiin sopeutuneita) lajeja, jotka auttavat kasviravinnon hajottamisessa ja edistävät siten lehmien, lampaiden ja muiden märehtijöiden ravinnon saantia.

Kytridiomykeetit jakavat tiettyjä yhteisiä ominaisuuksia, joista mainittakoon tsoospoorit eli siimalliset itiöt ja kitiinipitoinen solunseinä (joka siis puuttuu kryptomykeeteiltä) sekä tietyt merkittävät niiden valmistamat entsyymit ja muiden sienten kanssa samankaltainen aineenvaihdunta eli metabolia. Perusrakenne on yksisoluinen, mutta eräät lajit muodostavat solukolonioita ja niihin liittyviä rihmoja eli hyyfejä. Yksisoluiset ovat pallomaisia.

Piiskasienten, Chytridiomycota, luokat

1. Chytridiomycetes
2. Chladochytriomycetes 
3. Lobulomycetes 
4. Mesochytriomycetes 
5. Polychytriomycetes 
6. Rhizophlyctidomycetes 
7. Rhizophydiomycetes 
8. Spizellomycetes 
9. Synchytriomycetes

Sieniin kuuluu hyvin erinäköisiä yksi- ja monisoluisia eliöitä. Monisoluiset muodostavat kapeita, yhden solukerroksen käsittäviä rihmoja eli hyyfejä, jotka voivat muodostaa paljaalle silmällekin näkyviä rihmastoja, myseelejä. Itse asiassa maan pinnalle kohoavat itiöemät ovat tiiviiksi pakkautuneita myseelejä, joissa muodostuu mikroskooppisen pieniä ja kromosomistoltaan yksiannoksisia eli haploideja itiöitä. Sienirihman solunseiniä vahvistaa kitiiniksi nimitetty polysakkaridi.

Sienirihmoja on kahdenlaisia. Ne voivat olla väliseinien jakamia tai väliseinättömiä, jolloin koko rihma muodostaa solusulauman, kenosyytin. Väliseinissä on tavallisesti niin isoja huokosia, että ribosomit, mitokondriot ja jopa tumat mahtuvat kulkemaan solusta soluun; käytännössä sellainen rihma muistuttaa siten kenosyyttistä rihmaa.

Sienirihmat voivat olla erikoistuneita ainakin kolmella tavalla. Arthrobotrys-sienet kasvavat hyyfeinä maaperässä, ja rihmojen joihinkin kohtiin kehittyy silmukoita. Ne toimivat ansoina ja pyydystävät sienen ravinnoksi sukkulamatoja, jotka erehtyvät yrittämään silmukan läpi ryömimistä. Alle sekunnissa silmukka kiristyy sukkulamadon ympärille ja kasvattaa hyyfejä, jotka tunkeutuvat saaliin sisään ja sulattavat sen sienen ravinnoksi.

Toiset rihmat ovat erikoistuneet toimimaan kasvien kanssa. Osa niistä kasvattaa kasveihin imuelimiä (haustorioita), joiden avulla ne varastavat kasvista ravinteita, kun taas osa muodostaa kasvien juurten kanssa sienijuuria, mykoritsoja. Niitä on kahdenlaisia: ektomykoritsoissa sienirihmasto jää tuppimaiseksi muodostumaksi juuren pinnalle, kun taas endomykoritsat kasvattavat haaraisia arbuskeleja juurisolujen sisään. Sienijuuri hyödyttää kumpaakin osapuolta: sieniosakas auttaa kasvia saamaan vettä ja mineraaleja maaperästä, ja kasvi tuottaa sienelle sokereita.

Sienet lisääntyvät enimmäkseen suvullisesti ja suvuttomasti, osa pelkästään suvullisesti tai suvuttomasti. Kaikissa tapauksissa varsinainen leviäin on mikroskooppisen pieni ja haploidi itiö, spoori, jota ilmavirrat kuljettavat ja joka itää päädyttyään sopivalle alustalle. Itiötuotanto on hyvin runsasta, yhdestä itiöemästä niitä lähtee miljardeittain.

Rihmasto eli myseeli koostuu haploideista rihmoista. Suvullisessa lisääntymisessä kaksi haploidia rihmaa yhtyy ja muodostaa diploidin rihman; taphtumaa nimitetään plasmogamiaksi. Rihmojen haploidit tumat yhtyvät (karyogamia) ja muodostuu diploideja tumia, joista meioottisesti muodostuu haploideja itiöitä. Näin muodostuu uusia geenikombinaatioita ja toisistaan geneettisesti hieman eroavia itiöitä.

Suvuton lisääntyminen tapahtuu kokonaan haploidina. Siinä myseeli muodostaa rakenteita, joissa itiöt syntyvät ja joista ne vapautuvat levitäkseen maailmalle. Jälkeläiset ovat siten emorihmastojensa klooneja.

Sienet ovat toisenvaraisia eli heterotrofisia eliöitä ja ne ottavat ravinteensa absorboimalla eli imeyttämällä ympäristöstään. Osa sienistä erittää hydrolyyttisiä entsyymejä, jotka hajottavat monimutkaisia orgaanisia yhdisteitä pienemmiksi ja helposti imeytettäviksi  siten, että vesimolekyyli osallistuu reaktioon. Toiset sienet käyttävät entsyymejä, jotka hajottavat toisten eliöiden solujen seiniä ja kalvoja, päästäkseen nauttimaan solujen sisällöstä. Sienten entsyymit voivat hajottaa monenmoista orgaanista ainesta, olipa se kuollutta tai elävää.

Sienet toteuttavat erilaisia rooleja ekosysteemeissä. Ne toimivat kuolleen materian, detrituksen, hajottajina tai loisina tai mutualisteina hyödyttäen toista eliötä ja ottaen siltä vastaan hyötyä. Esimerkkeinä viimeksi mainitusta: tietttyjen termiittilajien suolistosienet hajottavat puuta termiitin ravinnoksi, ja useat kasvit tarvitsevat sienten apua menestyäkseen (sienijuuret eli mykoritsat). Loissienet ottavat ravintonsa elävästä isännästään ja voivat olla taudinaiheuttajia, patogeenisiä.

Sienten luokittelu

Ennen sienet luokiteltiin suvullisen lisääntymiselimen rakenteen mukaan. Ongelmia syntyi niiden sienten kohdalla, jotka lisääntyvät vain suvuttomasti tai suvullista vaihetta ei tunnettu. Nämä sienet yhdistettiin vaillinaissienten ryhmäksi, Deuteromycetes. Jos suvullinen vaihe satuttiin löytämään vaillinaissieni siirettiin siihen ryhmään, johon se rakenteesa puolesta kuuluisi. Nykyään tutkijat voivat käyttää geeneettisiä menetelmiä, ja vaillinaissienten ryhmä jää historiaan.

Sienet jakautuvat viiden eri pääryhmän kesken, joista tosin kaksi ensimmäistä on parafyleettisiä: niillä ja kaikilla muilla sienillä on yhteinen kantamuoto, joten ne eivät käsitä kaikkia samasta kantamuodosta kehittyneitä lajeja.

1. Piiskasiimasienet, Chytridiomycetes. Noin 1000 lajia. Pallomainen itiöemä muodostaa monisoluisia ja -haaraisia hyyfejä tai lajit ovat yksisoluisia. Kaikkialla vesissä ja maaperässä. Itiöt siimallisia.
2. Yhtymäsienet, Zygomycetes. Noin 1000 lajia. Hajottajia, loisia ja symbioottisia. Monet homemaisia.
3. Keräsienet, Glomeromycetes. 160 lajia. Arbuskelityyppisiä mykoritsasieniä.
4. Kotelosienet, Ascomycetes. 65000 lajia. Tavallisia meri- ja sisävesissä sekä maalla. Monimuotoinen ryhmä.
5. Kantasienet, Basidiomycetes. 30 000 lajia. Merkittäviä hajottajia ja ektomykoritsasieniä. Pitkäikäinen heterokaryoottinen elämänvaihe, jonka kussakin solussa on kaksi kummaltakin vanhemmalta saatua tumaa. Itiöemät tav. enemmän tai vähemmän huomiota herättäviä.

   

Peräsiimaiset, Opisthokonta, on aitotumaisten kladi eli monofyleettinen ryhmä, kehityshaara, jossa on ulkoasultaan hyvin erilaisia eliötä. Sienet ja eläimet sekä useat yksisoluisryhmät ovat yksisiimaisiin kuuluvia peräsiimaisia. Peräsiimaisten ohella yksisiimaisiin kuuluvat amebamaiset, mm. limasienet.

Sienet ja eläimet ovat toisilleen läheisempää sukua kuin millekään muulle eliöryhmälle. Se merkitsee, että kummallakin ryhmällä on yhteinen kantamuoto. Sen jäljille on päästy DNA-molekyylin tutkimuksen avulla, johon perustuu molekyylisystematiikka.

Sekä molekyylisystematiikka että paleontologia (muinaiseliötiede) tarjoavat joitakin aavistuksia sienten varhaisesta evoluutiosta, niiden fylogenetiikasta. Sen mukaan näyttää siltä, että sienet polveutuvat siimallisesta kantamuodosta. Nykysienten enemmistöllä ei ole elinkierrossaan siimallisia vaiheita, mutta sienikunnan varhaisimmilla kehityslinjoilla, ns. kytridiomykeeteillä, on. Lisäksi suurimmalla osalla niistä yksisoluisista, joilla on sama kantamuoto kuin sienillä ja eläimillä, on siimat.

Sienet tunnetaan parhaiten maalla elävinä eliöinä. Niiden evoluutio kuivalla maalla lienee alkanut jo ennen kasvien maalle nousua, mikä tapahtui noin 470 miljoonaa vuotta sitten. Sienet lienevät muodostaneet kosteilla pinnoilla kasvustoja yhdessä sinibakteerien, erilaisten levien ja toisten heterotrofisten eliöiden kanssa. Sienet pystyvät sulattamaan ravintonsa solunulkoisesti, mikä sopii hyvin ravinnonhankintatavaksi ilman varsinaisia kasveja.

Kasvit ja sienet ovat hakeutuneet symbioosiin jo hyvin varhaisessa vaiheessa maakasvien ilmestyttyä. Niiden fossiileista on löytynyt solujen sisään tunkeutuneita sienirihmoja, jotka muistuttavat nykyisten kasvien arbuskuleiksi nimitettyjä sienijuurimuodostumia (esim. Aglaophyton). Tällaisen symbioosin sieniosakas hankkii kasville ravinteita ja vettä ja saa kasvilta yhteyttämistuotteita, sokereita. Varhaiset maakasvit hyötyivät tästä, sillä ne olivat juurettomia.

Amebojen ryhmä, Tubulinida tai Tubulinea, on suuri ja monimuotoinen yksisoluisten eliöiden ryhmä. Kaikilla aidoilla ameboilla on kuitenkin liuskamaiset tai putkimaiset valejalat, ja niitä esiintyy kaikkialla maaperässä, makeassa ja suolaisessa vedessä.

Ameboilla ei ole säännöllistä eikä pysyvää muotoa. Kooltaan suurimmat ovat noin puolen millimetrin läpimittaisia. Ne näyttävät muodottomilta solulimamöhkäleiltä, joiden keskellä on tuma. Kiinteä pintakelmu puuttuu. Liikkeelle lähtiessään pallomaisesta möhkäleestä jostain kohtaa työntyy esiin valejalka ja solulima alkaa valua sen suuntaan. Tällä tavalla ameba saattaa edetä jopa kolme senttiä tunnissa.

Ameboja on sekä omavaraisia että etenkin toisenvaraisia eli heterotrofisia, jotka kulkevat ympäriinsä ja etsivät bakteereita ja muita yksisoluisia eliöitä ravinnokseen. Osa lajeista käyttää myös lahoavaa orgaanista ainesta, detritusta. Ravinnonottoa sanotaan fagosytoosiksi: ameban valejalat ympäröivät ravintopartikkelin ja ameba nielee sen solunsa sisään. Ravintohiukkanen jää solukalvon ympäröimän rakkulan sisään, ja rakkula yhtyy lysosomi-nimiseen soluelimeen. Se sisältää ravintoa hajoittavia entsyymejä. Sulamattomat osat ravintorakko kuljettaa solun pinnalle, avautuu ja yhtyy solukalvoon.

Osa ameboista on kuorellisia, kuten kiekkokuoriamebat (Arcella) ja pitkäkuoriamebat (Difflugia). Kuoriamebat elävät suolattomassa vedessä tai kosteassa maassa, ja niiden soluruumiin pinnalla on piikuori tai muita pieniä kiinteitä kappaleita, esim. hiekanjyväsiä. Kuoressa on vain yksi osasto ja yksi aukko, josta valejalat pistävät esiin.

Kaikki amebat lisääntyvät jakautumalla. Kuoriameboilla se tapahtuu siten, että kuoren aukosta esiin tunkeutunut uloke saa toisen jakautumalla syntyneistä tumista. Uloke alkaa kasvattaa omaa kuorta, ja kun molemmat solut ovat samankokoisia, ne irtoavat toisistaan.

Suoliamebat (Entamoeba) ova loisia, joita elää kaikissa selkärankaisten ryhmissä ja joissakin selkärangattomissa. Ihmisessä loisivia lajeja tunnetaan ainakin kuusi, mutta ne ovat pääasiassa harmittomia. Vain Entamoeba histolytica on patogeeninen; se aiheuttaa punataudin. Tartuntalähteitä ovat saastunut juomavesi, ruoka tai ruokailuvälineet. Suolistossa se aiheuttaa verenvuotoja erittämällä suolenseinämän kudosta liuottavaa entsyymiä. Noin 100 000 ihmistä kuolee vuosittain punatautiin erityisesti trooppisilla alueilla. Aitotumaisten loisten aiheuttamista taudeista vain malaria ja bilhartsia eli halkiomatotauti (skistosomiaasi) vaativat enemmän uhreja.

Muita, normaalisti harmittomia, ihmisessä eläviä suoliameboja ovat E. coli, joka syö paksusuolen bakteereja, ja E. gingivalis, joka syö hampaiden pinnalla eläviä bakteereja.

Valejalat ja Amoebozoa

Eliökunnassa esiintyy kahdenlaisia valejalkoja eli pseudopodeja. Aiemmin kaikkia valejalkaisia pidettiin elänkuntaan kuuluvina ja niitä kutsuttiin juurijalkaisiksi (Rhizopoda). On kuitenkin käynyt ilmi, että ne eivät ole sukua toisilleen, ja se osa juurijalkaisista, joiden valejalat ovat rihmamaisia, kuuluvatkin kehityshaaraan Rhizaria. Se on läheisempää sukua mm. ruskoleville kuin eläimille.

Toinen valejalkatyyppi on liuskamainen tai putkimainen, ja ne yksisoluiset eliöt, joiden valejalat ovat tätä tyyppiä kuuluvat amebamaisten ryhmään, Amoebozoa. Se kuuluu suurempaan kokonaisuuteen, jota nimitetään yksisiimaisiksi (Unikonta). Siihen kuuluvat myös peräsiimaiset (Opisthokonta), joita ovat sienet ja eläimet sukulaisineen. Amebamaisia ovat mm. limasienet (Mycetozoa), amebat (Tubulinida) ja suoliamebat (Entamoebida).

Limasienet, Mycetozoa

Ulkoisesti limasienet muistuttavat itiöemien muodostamisen puolesta sieniä, joihin ne aiemmin lutettiin kuuluviksi. DNA-sekvenssit paljastavat asianlaidan toisenlaiseksi: itiöemämuodostus onkin konvergenttisen eli yhteensuuntautuvan evoluution tulosta. Limasienet polveutuvat yksisoluisesta amebamaisesta kantamuodosta.

Limasieniä tavataan kaikilla mantereilla, eikä kotoperäisiä eli endeemisiä lajeja ole missään maapallolla, ei edes eristyneillä saarilla. Lajeja tunnetaan kaikkiaan tuhatkunta. Niistä runsaat 200 on tavattu Suomesta. – Limasienet jaetaan kolmeen ryhmään.

Alkulimasienet, Protostelidae. Mikroskooppisia tai homeita muistuttavia. Amebamaiset solut muuttuvat kypsyessään nuppipäisiksi rihmoiksi, ja nuppiin kehittyy muutama itiö. Joillakin alkulimasienillä on yksisoluinen ja monitumainen limakko, joka kuitenkin liikkuu vain yhteen suuntaan toisin kuin aitolimasienten edestakainen solulimavirtailu. Suomessa ryhmän ainoa laji on nukkanen (Ceratiomyxa fruticulosa), joka kuuluu limakkoja muodostaviin alkulimasieniin.

Solulimasienet, Dictyostelidae. Mikroskooppisia ameboja, jotka voivat kokoontua yhteen etanamaiseksi ja liikkuvaksi valelimakoksi (pseudoplasmodiksi), jossa solut säilyvät solukalvon ympäroiminä ja erillisinä. Suomessa ei tavata tämän ryhmän edustajia.

Solulimasienten elinkierto on haploidin vaiheen hallitsema. Kromosomistoltaan yksiannoksiset eli haploidit amebat elävät syömällä bakteereja. Amebat voivat lisääntyä suvuttomasti jakautumalla kahdeksi uudeksi tytäryksilöksi tai suvullisesti yhtymällä tsygootiksi, joka on diploidi eli kromosomistoltaan kaksiannoksinen. Tsygootti kasvaa jättiläismäiseksi soluksi ja kehittää suojakseen kuoren. Sen suojassa syntyy uusia haploideja ameboja, jotka vapautuvat kuoren hajotessa.

Kun amebat ovat kuluttaneet ympäriltään ravinnon loppuun, ne kerääntyvät sadoittain etanamaiseksi muodostumaksi, joka pystyy liikkumaan (valelimakko). Jossain vaiheessa valelimakko pysähtyy ja kasvattaa varrellisen itiöpesäkkeen.  Varren solut kuolevat, ja muut valelimakon amebat kiipeävät pesäkkeeseen ja kehittyvät itiöiksi. Itiöt leviävät laajalti ympäristöön, ja osuessaan suotuisiin olosuhteisiin itiön kuori hajoaa, jolloin ameba vapautuu jälleen ottamaan ravintoa ja toistamaan edellä kuvattua elinkiertoa.

Solulimasienten elinkierto herättää kysymyksen siitä, mikä eliöyksilö oikein on. Onko se tässä tapauksessa yksittäinen ameba vai monisoluinen vaihe?

Monisoluisuuden evoluution tutkimuksessa on mallieliöksi tullut Dictyostelium discoideum -solulimasieni. Yksi tutkimuslinja keskittyy itiöpesäkevaiheeseen, jossa pesäkeperän solut kuolevat kuivuessaan, mutta pesäkkeen solut jäävät eloon lisääntyäkseen. Yhden ainoan geenin mutaatio saa aikaan solussa muutoksen, joka takaa sen, että solu ei koskaan päädy kuolevaksi pesäkeperän soluksi. Näin mutatoituneet solut saavat suuren lisääntymisedun. Kuitenkaan kaikki solut eivät päädy pesäkesoluiksi, mikä johtunee erään pintaproteiinin puuttumisesta mutatoituneessa solussa. Kuolevaiset solut pystyvät tunnistamaan kuolemattomat siitä syystä, ja niinpä ne hakeutuvat kaltaistensa seuraan ja välttävät kuolemattomien hyväksikäytöltä muodostamalla omia pesäkkeitään.

Aitolimasienet, Myxogastridae. Itiöistä kuoriutuu amebamaisia tai siimallisia parveilijoita, jotka voivat muuttua toisikseen riippuen ympäristön kosteudesta. Plasmodio on liikkuva, monitumainen solusulauma, synsyytti.

Plasmodio on ravintoa ottava vaihe aitolimasienen elinkierrossa. Se voi olla halkaisijaltaan usean sentin kokoinen massa, joka ulottaa valejalkansa kosteaan maahan, lehtikarikkeeseen tai lahoavaan puuhun, joista se hakee ravintonsa. Ympäristön kuivuessa tai ravinnon loppuessa plasmodion kasvu loppuu, ja se muodostaa varrellisia itiöpesäkkeitä. Niissä syntyy haploideja itiöitä, jotka leviävät ilmavirtausten mukana. Suotuisissa oloissa kurjuuden kestänyt itiö itää, ja siitä vapautuu liikkuvia soluja, nekin edelleen haploideja. Liikkuvat solut ovat joko amebamaisia tai siimallisia; amebamainen ja siimallinen solu yhtyvät ja muodostuu diploidi tsygootti. Sen tuma alkaa toistuvasti jakaantua, jolloin plasmodion synty saa alkunsa.

SUOMEN AITOLIMASIENISUVUT

sysiset, Amaurochaete - tunkuset, Acryodes - koruset, Arcyria - 
putkiset, Badhamia - lastuset, Barbeyella - rakkoset, Brefeldia 
kelmuset, Calomyxa - tahmaset, Colloderma - tupsuset, Comatricha 
pystiset, Craterium - häkkiset, Cribraria - kuuraset, Diachea 
kuultoset, Dianema - varjoset, Dictydiaethalium - siloset, Diderma 
vitiset, Didymium - hapsiset, Echinostelium - sompaset, Enerthenema 
paranvoit, Fuligo - tupposet, Hemitrichia - kiiluset, Lamproderma 
terttuset, Leocarpus - tähtiset, Lepidoderma - vaskiset, Leptoderma 
vähäset, Licea - läkkiset, Lindbladia - keriset, Listerella 
sudenmaidot, Lycogala - torvijalkaset, Macbrideola - 
torvikiiluset, Meriderma - takkuset, Metatrichia - paransyljet, Mucilago 
vispiset, Paradiacheopsis - kultaset, Perichaena - solmuset, Physarum 
purkuset, Prototrichia - tyynyset, Reticularia - risuset, Stemonaria 
käämiset, Stemonitis - pamppuset, Stemonitopsis - aumaset, Symphytocarpus 
nuoraset, Trichia - kutuset, Tubifera 

Tarkemmin teoksessa
Marja Härkönen & Elina Varis: Suomen limasienet. - Luonnontieteellinen keskusmuseo Luomus. Helsinki 2012.

Aitotumaisten eli eukaryoottien, Eucarya, evoluutiopuuhun kuuluu neljä päähaaraa:

• ekskavaatit, Excavata (esim. siimaeliöt)
• SAR (esim. ruskolevät, itiöeliöt, huokoseliöt)
• Archaeplastida (punalevät, viherlevät, kasvit) ja
• yksisiimaiset, Unikonta.

Kolmea ensimmäistä olen käsitellyt edellisissä kirjoituksissa, joten jäljellä on Unikonta-niminen varsin monimuotoinen pääryhmä. Siinä on kaksi suurta kladia eli kehitysinjaa, amebamaiset, Amoebozoa, ja peräsiimaiset eli Opisthokonta. Jälkimmäiseen kuuluvat mm. sienet ja eläimet. Molekyylisystematiikka tukee vahvasti tätä jakoa ja näiden kahden ryhmän monofyleettistä alkuperää ja yhtenäisyyttä.

Sen sijaan Amoebozoa ja Opisthokonta -ryhmien keskinäinen sukulaisuus on ristiriitaisempi. Sitä tukevat myosiiniproteiinien vertailu ja eräät useaan geeniin tai kokonaisiin genomeihin perustuvat tutkimukset.

Toinen yksisiimaisia koskeva ongelma on aitotumaisten evoluutiopuun alkukohta, juuri. Fylogeneettisen puun juuri ankkuroi puun aikaan siten, että juurta lähellä olevat haarautumat ovat vanhimpia. Aitotumaisten evoluutiopuun juuri on epävarma, ja siksi emme tiedä mikä neljästä pääryhmästä on eriytynyt ensimmäisenä. Joitakin aiemmin esitettyjä hypoteesejä on nyttemmin hylätty, mutta niille oikeasta vaihtoehdosta ei ole varmuutta. Jos eukaryoottipuun juuri saadaan selville, tutkijat voisivat päätellä kaikkien aitotumaisten yhteisen kantamuodon ominaisuudet.

Aitotumaisten juuren määrittelyä on selvitetty erilaisten geeniyhdistelmien avulla. Niistä tutkimuksista osa on tuottanut ristiriitaisia tuloksia. Ongelmaa on koitettu lähestyä myös toisella tavalla, joka perustuu harvinaisen evoluutiotapahtumaan, kahden kahta erilaista entsyymiä koodaavan geenin  yhdentymiseen. Tutkimuksen suorittivat Alexandra Stechmann ja Thomas Cavalier-Smith, jotka julkaisivat tuloksensa v. 2002 Science-tiedejulkaisussa.

Kyseisten geenien erillisyys on bakteereille ominaista, joten voidaan päätellä, että erilliset geenit ovat alkuperäinen tilanne. Sellainen on myös yksisiimaisilla, mutta muissa aitotumaisten pääryhmissä kyseiset geenit ovat yhdentyneet yhdeksi geeniksi, joka koodaa molemmat entsyymit. Näin ollen yksisiimaiset olisivat eriytyneet omaksi haarakseen ennen kolmea muuta pääryhmää, jotka muodostavat siten yhteisen kladin, joka polveutuu kantamuodosta, jossa kyseiset geenit olisivat yhdistyneet. Aitotumaisten juuri sijaitsee tämän perusteella Unikonta-ryhmän ja muiden ryhmien välissä.

Koska tämä hypoteesi perustuu vain yhteen ominaisuuteen, tarvitaan lisää tietoa, jotta hypoteesin kelvollisuutta voidaan arvioida. Lisäksi tämä päätelmä pätee vain, jos evoluution kulussa geenit yhdistyivät vain kerran eivätkä koskaan sekundaarisesti taas eriytyneet.

---

Yksisiimaisten tärkeimmät ryhmät

Amebamaiset, Amoebozoa

• Limasienet, Mycetozoa,
• Amebat, Tubulinida
• Suoliamebat, Entamoebida

Peräsiimaiset, Opisthokonta

• Nucleariida
• Sienet, Fungi
• Kaulussiimaeliöt, Choanoflagellata
• Eläimet, Animalia

Nyt olen saavuttanut koppisiemenisten ja samalla koko kasvikunnan evoluutiopuun viimeisen haaran. Se kuuluu asteridien suurempaan oksaan ja on rinnakkainen sisar edellisen kirjoituksen lamiideille, ja sitä nimitetään kampanulideiksi.

Kampanulidit ovat myös monihaarainen evoluutiopuun oksa, jossa on seitsemän lahkoa, 29 heimoa ja yli 34000 lajia. On selvää, että tällaiseen joukkoon mahtuu ulkonäöltään hyvin monenlaisia kasveja, kuten lamiideihinkin. Joitain peruspiirteitä kuitenkin löytyy, kuten myrisetiini-nimisen yhdisteen puuttuminen sekundaaristen aineenvaihduntatuotteiden joukosta ja siemenessä olevan alkion lyhyys sekä sen runsas vararavinto, ns. endospermi eli siemenvalkuainen. Kukkia tarkastellessa on huomattu, että emin vartalo on sikiäintä lyhyempi, emin luotit sijaitsevat melkein sikiäimen pinnalla.

Kampanulidi-kladin iästä on viime vuosina esitetty erilaisia arvioita, mutta ne kaikki liikkuvat noin 100 miljoonan vuoden tienoilla. Tuolloin liitukaudella olisi alkanut sopeutumislevittäytyminen, joka on johtanut nykyisinkin elossa oleviin lahkoihin. Vanhimmat kampanulideiksi tunnistetut fossiilit ovat noin 83,5 miljoonan vuoden takaa.

Kampanulidien ryhmä kehittyi todennäköisesti eteläisellä pallonpuoliskolla, jolta sen eri muodot levisivät ympäri maapallon. Kenotsooisella kaudella dinosauriajan jälkeen ovat kehittyneet nykyiset heimot; vain Paracryphiaceae-heimo ja orjanlaakerikasvit (Aquifoliaceae) ovat aikaisempia.

Puuvartisuus lienee kampanulidien alkuperäinen perusominaisuus eli plesiomorfia. Sen sijaan sikiäimen kehänalaisuus on mahdollisesti kantamuotoa edistyneempi ominaisuus eli apomorfia. Hedelmä on kampanulideilla tavallisesti vähäsiemeninen – poikkeuksen tekevät kellokasvit (Campanulaceae) ja siniviuhkakasvit (Goodeniaceae) – lisäksi siemenet ovat yleensä pieniä. Plesiomorfinen hedelmätyyppi lienee melko kookas, mehevä, avautumaton ja yksisiemeninen.

Lahko 1. Aquifoliales

Aquifoliales-lahkoon kuuluu pääasiassa meille vieraita tropiikin kasviheimoja. Tutuin on varmaan orjanlaakerikasvien heimo, Aquifoliaceae, jonka edustajia kasvaa Euroopassakin. Lahkon tuntomerkkeihin kuuluvat terälehtien erillisyys ja se, että kutakin emilehteä kohden sikiäimessä on yksi tai kaksi siementä.

Lahkon ikäarviot vaihtelevat 87 – 113 miljoonan vuoden välillä. Monet lahkon heimoista on aiemmissa morfologiaan perustuvissa luokitteluissa viety aivan toisiin yhteyksiin, kuten kanukka- ja rikkokasveihin. DNA kuitenkin paljastaa seuraavassa esiteltyjen viiden heimon sukulaisuuden.

Lahkossa esiintyy eräs kukintoja koskeva omituisuus, jota ei juurikaan ole muissa koppisiemenisryhmissä, ja jota nimitetään epifylliaksi. Se tarkoittaa, että kukat näyttävät kukkaperien ja lehtiruodin ja keskisuonen yhteen kasvamisen vuoksi sijaitsevan keskellä lehtilapaa. Tämä piirre näyttää kehittyneen kolme eri kertaa lahkon evoluutiossa, ja kullakin kerralla  omalla, toisista poikkeavalla tavallaan.

Lahkoon kuuluu seuraavat viisi heimoa:

Stemonuraceae-heimossa on ainavihantia, yksineuvoisia pensaita ja puita, joiden lehdet ovat ehyitä, vuorottaisia, korvakkeettomia ja sijaitsevat kaksirivisesti (distikkisesti). 12 sukuun kuuluvat 103 lajia kasvavat melkein kaikkialla tropiikissa. Eniten lajeja on suvussa Stemonurus, 14 lajia. Myös heimo Cardiopteridaceae on trooppinen ja käsittää kaksineuvoisia, ainavihantia puita ja pensaita sekä joitakin köynnöksiä. Ne sisältävät valkoista maitiaisnestettä. Heimoon kuuluu viisi sukua, joissa on yhteensä 43 lajia. Lajeista 22 kuuluu sukuun Citronella. Kolmas tropiikin heimo on keski- ja eteläamerikkalainen Phyllonomaceae, jonka puilla ja pensailla on em. epifylliset kukinnot. Siihen kuuluu ainoastaan Phyllonoma-suku, jossa on neljä lajia. Helwingiaceae on puolestaan itäaasialainen heimo, jossa on yksineuvoisia, aina- ja kausivihantia pensaita, harvoin puita. Ne kasvavat lauhkeassa vyöhykkeessä, ja niitä on neljä lajia yhdessä suvussa Helwingia.

Orjanlaakerikasvit, Aquifoliaceae, on myös yhden suvun muodostama heimo: orjanlaakerit, Ilex. Siinä on ainakin 400 lajia, jotka ovat aina- tai kausivihantia yksineuvoisia puita ja pensaita. Ne kasvavat pääasiassa tropiikissa (Afrikassa vain yksi laji), temperaattisessa vyöhykkeessäkin on useita lajeja Pohjois-Amerikassa, Euroopassa ja Itä-Aasiassa.

Lahko 2. Asterales

Mykerökukkaismaisten lahkoon, Asterales, kuuluu monen pienen heimon lisäksi kaksi suurta ja tunnettua heimoa, kuten kello- ja asterikasvit. Yhteensä heimoja on 11 ja lajeja vajaat 27000, mikä on noin 13,6% aitokaksisirkkaisista. Lahkon sopeutumislevittäytymisen nykyiselleen on arvioitu kestävän noin 90 miljoonaa vuotta. Evoluutiotrendinä siinä on ollut kukinnon tiivistyminen yhtä kukkaa muistuttavaksi mykeröksi. Ryhmä lienee syntynyt eteläisellä pallonpuoliskolla liitukaudella, ja on oletettu, että joissakin sen kehityslinjoissa monimuotoistuminen tapahtui niiden levittyä pohjoiselle pallonpuoliskolle.

Rousseaceae on pieni, vain neljä sukua ja kuusi lajia käsittävä puuvartisheimo, jonka lajit ovat ainavihantia pensaita ja puita, joskus köynnöstäviä. Ne kasvavat Itä-Australian sademetsissä, Uudessa-Guineassa, Uudessa-Seelannissa ja Mauritiuksella.

Kellokasveihin, Campanulaceae, kuuluu yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, köynnöksiä ja pieniä puita, joiden rungot ovat joskus turvonneet (eli ovat pakykaulisia). Kukinnot ovat suojuslehdellisiä terttuja, röyhymäisiä, tähkiä, mykeröitä tai sarjoja, tai kukat sijaitsevat yksittäin. Kukat ovat symmetrialtaan joko säteettäisiä tai vastakohtaisia ja tavallisesti kaksineuvoisia. Niissä on erityinen mekanismi pölyttäjiä varten: siitepöly karisee emin vartalolle, josta mettä etsivä pölyttäjä saa sen mukaansa. Heteenponnet ovat kasvaneet yhteen ja avautuvat vartaloa päin. Sikiäin on tavallisesti kehänalainen, ja siitä kehittyy kuiva kotahedelmä tai joissakin tapauksissa marja.

Kellokasvit ovat levinneet lähes koko maapallolle, mutta runsaiten niitä on lämpimänlauhkeilla alueilla. Sukuja on 84 ja lajeja 2300.

KELLOKASVISUKUJA (numerot tarkoittavat lajimääriä)

kauluskellot, Adenophora, 65
azorienkellot, Azorina, 1
kellot eli kellokukat, Campanula, 421
punakellot, Canarina, 3
peikonkellot, Codonopsis, 59
rönsykellot, Cyananthus, 23
noviisinkukat, Edraianthus, 13
tähtilobeliat, Isotoma, 14
munkit, Jasione, 16
neidonpeilit, Legousia, 7
lobeliat, Lobelia, >400
ripsukellot, Michauxia, 7
perholobeliat, Monopsis, 15
kellopuut, Musschia, 2
verimaljat, Nesocodon, 1
tähkämunkit, Phyteuma, 22
jalokellot, Platycodon, 1
sininupit, Trachelium, 2
intiaanin- eli neidonpeilit, Triodanis, 6
sulokellot, Wahlenbergia, 260

Heimossa Pentaphragmataceae on rotevia, hieman sukkulenttisia monivuotisruohoja, joiden maitiaisneste on kirkasta ja maavarret paksuvia ja toisinaan puutuneita. Heimo kasvaa trooppisessa Itä-Aasiassa ja Uudessa-Guineassa ja koostuu yhdestä 30-lajisesta suvusta, Pentaphragma.

Samalla suunnalla kasvaa myös heimo Stylidiaceae, mutta myös Australiassa ja Etelä-Amerikan eteläkärjessä, enin osa lajeista on lounaisaustralialaisia. Siihen kuuluu niinikään ruohoja, sekä yksi- että monivuotisia, ja toisinaan ne muodostavat tiheitä patjamaisia kasvustoja. Heimossa on neljä sukua ja 220 lajia.

Heimoon Alseuosmiaceae kuuluu maassa tai epifyytteinä kasvavia pensaita Uudessa-Guineassa, Itä-Australiassa, Uudessa-Kaledoniassa ja Uudessa-Seelannissa. Sukuja on viisi ja lajeja kymmenen.

Uuteen-Kaledoniaan rajoittuu heimo Phellinaceae, jonka ainoassa suvussa Phelline on 12 lajia. Ne ovat ainavihantia, yksineuvoisia pensaita tai puita.

Argophyllaceae-heimo sisältää pensaita ja pieniä puita, joiden usein siksakmaisesti kasvavat oksat ovat karvaisia. Ne kasvavat Itä-Australiassa, Uudessa-Kaledoniassa, Uudessa-Seelannissa ja muutamalla muulla saarella. Sukuja heimossa on kaksi, lajeja 21.

Raatekasvit, Menyanthaceae, ovat moni- tai yksivuotisia ruohoja, jotka ovat tavallisesti vesikasveja, joiden lehdet nousevat vedenpinnan yläpuolelle tai ovat pinnalla kelluvia. Niiden levinneisyys käsittää miltei koko maapallon. Sukuja on kuusi ja lajeja 57, suurin on 40-lajinen lammikkien suku, Nymphoides. Suomen lajistoon kuuluu ainoastaan raate, Menyanthes trifoliolata, joka on sukunsa ainoa laji.

Siniviuhkakasvit, Goodeniaceae, ovat ruohoja ja pensaita, harvoin lamoavia. Ne kasvavat enimmäkseen Australiassa ja Uudessa-Guineassa mutta myös Malaijien saaristossa ja trooppisilla rannikkoalueilla sekä Chilessä. Sukuja heimossa on 12 ja lajeja 440. Suku Goodenia on  180-lajinen, ja siniviuhkoja, Scaevola, on 130 lajia.

Heimoon Calyceraceae kuuluu enimmäkseen monivuotisia ruohoja, joilla on usein varreton lehtiruusuke, jonka keskeltä nousee kukintovana. Kukinto on mykerömäinen. Heimon 60 lajia kasvaa Etelä-Amerikan eteläpuoliskossa, ja ne muodostavat neljä sukua.

Asterikasvien eli mykerökukkaiskasvien heimo, Asteraceae, on lähes yhtä runsaslajinen kuin kasviheimoista suurin (kämmekkäkasvit, Orchidaceae). Siihen kuuluu yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja, varpumaisia, pensaita, köynnöksiä ja puita. Osa lajeista on päällyskasveja, osa vesikasveja. Heimon päätuntomerkki on kukinto, joka on pienikukkainen ja erittäin tiivis kehtomykerö, jossa kukintolapakko muodostaa enemmän tai vähemmän laakean ja suomujen peittämän kehdon, johon yksittäiset kukat kiinnittyvät. Yksittäisen kukat terälehdet ovat kasvaneet yhteen, ja mykerön reunalla olevissa kukissa teriö saattaa olla keskimmäisiä ns. kehräkukkia näyttävämpi, kuten esim. päivänkakkaralla.

Asterikasvit ovat levinneet kautta koko maapallon. Erityisen paljon lajeja on lämpimien seutujen kuivilla alueilla. Sukuja tunnetaan 1627 ja lajeja 24700.

ASTERIKASVIEN SUURIMMAT SUVUT (numerot lajimääriä)

kärsämöt, Achillea, 130
valkolatvat, Ageratina, 245 
sauramot, Anthemis, 170 
marunat, Artemisia, 400 
asterit, Aster, 600
Baccharis, 350 
rusokit, Bidens, 200 
kamferikasvit, Blumea, 100 
Brickellia, 110 
harhiot, Calea, 110 
kaunokit, Centaurea, 736 
Chromolaena, 165 
ohdakkeet, Cirsium, 200 
Cousinia, 700 
keltot, Crepis, 200 
pallo-ohdakkeet, Echinops, 120 
kallioiset eli koiransilmät, Erigeron, 390 
Gonoxys, 130 
olkikukat, Helichrysum, 500 
ukonkeltanot, Hieracium, 90 + 1000 ns. pikkulajia (yl. ilman hedelmöitystä lisääntyviä klooneja)
karhiot, Jurinea, 200
Koanophyllon, 115 
salaatit, Lactuca, 130 
Lepidaploa, 116 
Lessingianthus, 110 
mikaniat, Mikania, 430 
puuasterit, Olearia, 180 
mehisilmät, Othonna, 130 
Pentacalia, 200 
läätteet, Saussurea, 400 
sikojuuret, Scorzonera, 145 
villakot, Senecio, 1633 
piiskut, Solidago, 116 
steviat, Stevia, 240 
pietaryrtit, Tanacetum, 163 
voikukat, Taraxacum, 34 + 2000 pikkulajia 
pukinparrat, Tragopogon, 110 
helosäteet, Verbesina, 300 
vernoniat, Vernonia, 780 
Viguiera, 150 
Wedelia, 100

Lahko 3. Escalloniales

Eskalloniakasvien heimo Escalloniaceae on lahkonsa ainoa. Siihen kuuluu ainavihantia pensaita ja puita, harvoin yksivuotisruohoja. Heimolla on kaksi erillistä päälevinneisyysaluetta: yhtäältä trooppinen ja temperaattinen Amerikka, toisaalta trooppinen ja temperaattinen Itä-Aasia Himalajalta Koillis-Australiaan ja Uuteen-Seelantiin. Sukuja heimossa on seitsemän ja lajeja 103.

Lahko 4. Bruniales

Heimo Columelliaceae ja bruniakasvit, Bruniaceae, muodostavat bruniamaisten lahkon. Edelliseen kuuluu ainavihantia pensaita ja puita, jälkimmäiseen kanervamaisia pensaita (harvoin puita). Heimot kasvavat eri alueilla: Columelliaceae Etelä-Amerikan Andeilla ja bruniakasvit Etelä-Afrikassa. Edellisessä on kaksi sukua ja 4 – 7 lajia. Bruniakasvit käsittää kuusi sukua ja 81 lajia, joista puolet kuuluu brunioiden sukuun, Brunia.

Lahko 5. Paracryphiales

Lahkon ainoa heimo on Paracryphiaceae, jossa on Filippiineiltä Itä-Australiaan ja Uuteen-Seelantiin ulottuvalla alueella kasvavia pensaita ja puita. Ne ryhmitellään kolmeksi suvuksi, joissa on yhteensä 36 lajia. Niistä 25 kuuluu sukuun Quintinia.

Lahko 6. Dipsacales

Kuusamamaisten lahkon, Dipsacales, kaksi heimoa (tesmayrtti- ja kuusamakasvit) lienevät eriytyneet yhteisestä kantamuodosta liitukauden keskivaiheilla 102 – 111 miljoonaa vuotta sitten ilmeisesti pohjoisella pallonpuoliskolla.

Tesmayrttikasvit, Adoxaceae, ovat pensaita, joskus puumaisia, ja maavarrellisia ruohoja. Lehtiasento on vastakkainen. Kuusamakasveista erottavat tuntomerkit löytyvät kukista; tesmayrttikasveilla ne ovat säteettäisiä, ja niiden emiössä on lähes vartalottomia luotteja kolmesta viiteen kappaletta.

Tesmayrttikasvit ovat levinneet pääasiassa pohjoiselle pallonpuoliskolle, erillisalueita on päiväntasaajan eteläpuolella Etelä-Amerikassa, Afrikassa ja Australiassa. Heimossa on vain viisi sukua, joiden yhteinen lajimäärä nousee 225:een. Tunnetuimmat suvut ovat tesmayrtit (Adoxa, 1 laji, joka esiintyy Suomessakin), seljat (Sambucus, 10 lajia) ja heidet (Viburnum, 210 lajia).

Kuusamakasveihin, Caprifoliaceae, kuuluu pensaita, puita, puutuvia köynnöksiä ja ruohovartisia kasveja. Niiden kukat ovat tavallisesti vastakohtaisia, ja vartalon päässä on 1 – 3 luottia. Levinneisyysalue kattaa lähes kaikki mantereet; Australiasta, Uudesta-Seelannista ja Etelänapamantereelta ne puuttuvat. Monimuotoisimmillaan heimo on pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeassa vyöhykkeessä.

Kuusamakasvit jaetaan 28 sukuun, jotka sisältävät 825 lajia. Merkittävimmät suvut ova tähkäkuusamat (Leycesteria, 6 lajia), kuusamat (Lonicera, 180 lajia), kiehkuriot (Morina, 13 lajia), lumimarjat (Symphoricarpos, 17 lajia), kuumejuuret (Triosteum, 6 lajia), vuohenkuusamat (Diervilla, 3 lajia), kotakuusamat (Weigela, 10 lajia), vanamot (Linnaea, >23 lajia), kirahvinkukat (Cephalaria, 65 lajia), karsta- eli karttaohdakkeet (Dipsacus, 15 lajia), ruusuruohot (Knautia, 60 lajia), sulkalatvat (Pterocephalus, 30 lajia), törmäkukat (Scabiosa, 80 lajia), purtojuuret (Succisa, 1 laji), virmat (Centranthus, 9 lajia), virmakat (Fedia, 3 lajia), nardusjuuret (Nardostachys, 1 laji), keltavirmat (Patrinia, 17 lajia), virmajuuret (Valeriana, 200 lajia) ja vuonankaalit (Valerianella, 50 lajia).

Lahko 7. Apiales

Sarjakukkaismaisten lahkoon kuuluu seitsemän heimon sisältämät noin 5500 lajia, mikä on noin 2,4% kaikista aitokaksisirkkaisista eli eudikoteista. Tämä lahko on em. Dipsacales-kladin sisar, ja sen apomorfioita ovat mahdollisesti kasvien kaksikotisuus (emi- ja hedekukat eri yksilöissä), kukkien pienuus, ainoastaan yhden emilehden fertiilisyys, luumarja-hedelmä ja siemenen vararavinnon soluton rakenne (nukleaarinen endospermi).

Pienessä Pennantiaceae-heimossa on vain kolme tai neljä Pennantia-lajia. Ne ovat yksi- tai kaksineuvoisia pensaita ja puita, harvoin köynnöksiä, ja kasvavat Itä-Australian, Norfolksaaren ja Uuden-Seelannin sademetsissä.

Torricelliaceae koostuu Koillis-Madagaskarissa, Kaakkois-Aasiassa ja Länsi-Kiinassa kasvavista puista ja pensaista. Niiden kolmessa suvussa on yhteensä 11 lajia.

Griseliniaceae-heimon kasvit ovat maassa tai epifyytteinä kasvavia pensaita, köynnöksiä ja puita. Heimon kuusi lajia kuuluvat yhteen sukuun, Griselinia, ja kasvavat kahdella erillisellä alueella: Etelä-Amerikan eteläpuoliskossa ja Uudessa-Seelannissa.

Kielopuukasvit, heimo Pittosporaceae, ovat puita, pensaita ja köynnöksiä, joissa on värikästä tai kirkasta maitiaisnestettä ja usein haihtuvia öljyjä. Levinneisyys ulottuu Afrikan eteläpuoliskosta lauhkeaan Itä-Aasiaan ja Australiaan, missä lajirunsaus on suurin. 245 lajia sijoitetaan systematiikassa seitsemään sukuun, joista mainittakoon solliat (Billardiera, 24 lajia), kielopensaat (Bursaria, 7 lajia), siipisiemenpuut (Hymenosporum, 1 laji) ja kielopuut (Pittosporum, 200 lajia).

Edellisistä heimoista poiketen ovat aralikasvit, Araliaceae, kukinnoltaan selvemmin niin sanotusti sarjakukkaismaisempia, sillä yksinkertainen tai kerrannainen sarja on niillä vallitseva kukintotyyppi. Araliakasvit ovat pensaita, puita, köynnöksiä ja monivuotisruohoja. Ne ovat levinneet laajalle maapallolla, vaikkakin ovat monimuotoisimmillaan tropiikissa. Niitä on Amerikan mantereella arktisilta alueilta antarktisille, Afrikan eteläpuoliskossa, Euroopassa Pohjoismaita lukuun ottamatta, Keski- ja Itä-Aasiassa ja Australiassa. Sukuja on 40, lajeja 1650.

ARALIAKASVISUKUJA lajimäärineen

araliat, Aralia, 74 
kussoniat, Cussonia, 20 
aralehdet, Eleutherococcus, 37 
huonearaliat, Fatsia, 3 
muratit, Hedera, 17
sammakonputket, Hydrocotyle, 130
seitsensormiaraliat, Kalopanax, 1
pirunnuijat, Oplopanax, 3
ginsengit eli ginsengjuuret, Panax, 13
hopea-araliat, Polyscias, 175
liuska-araliat, Schefflera, 600 (polyfyleettinen suku)
paperiaraliat, Tetrapanax, 1
kämmenaraliat, Trevesia, 11

Kahden suvun 15-lajinen Myodocarpaceae-heimo sisältää puita ja pensaita, jotka kasvavat lähes yksinomaan Uudessa-Kaledoniassa.

Suurin Apiales-lahkon heimoista on sarjakukkaiskasvit, Apiaceae (eli Umbelliferae), josta on julkaistu ensimmäiset tutkimukset jo 1600-luvulla. Siihen kuuluu kaksi- ja satunnaisesti yksineuvoisia, yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja sekä pensaita, harvoin puita. Varret ovat uurteisia, ja niissä on usein öljytiehyitä (maustekasvit). Kukinto on luonteenomaisesti yksinkertainen tai kerrannainen sarja, joka saattaa olla joskus hyvin tiivis ja mykerömäinen.

Sarjakukkaiskasveja kasvaa koko maapallon alueella, runsaimmin lajeja on kuitenkin Välimerenmaissa, Keski-Aasiassa, Himalajalla, Etelä-Afrikassa ja Andien vuoristossa. Sukuja tunnetaan 443 ja lajeja 3575.

SARJAKUKKAISKASVISUKUJA lajimäärineen

flanellikukat, Actinotus, 20
vuohenputket, Aegopodium, 7
hukanputket, Aethusa, 1
herttaputket, Ainsworthia, 2
sudenporkkanat, Ammi, 4
hiekkaporkkanat, Ammodaucus, 1
kääpiöputket, Ammoselinum, 3
tillit, Anethum, 1
karhunputket, Angelica, 110
koiranputket, Anthriscus, 9
sellerit, Apium, 25
kruunuputket, Artedia, 1
tähtiputket, Astrantia, 8
tyrskyputket, Astydamia, 1
atsorellat, Azorella, 26
hanhenputket, Berula, 1
poilikit, Bifora, 3
kastanjaputket, Bunium, 48
jänönputket, Bupleurum, 185
naskinputket, Capnophyllum, 5
kuminat, Carum, 30
väkäpurhot, Caucalis, 1
tuholatvat, Cenolophium, 1
kirvelit, Chaerophyllum, 33
keisot, Cicuta, 8
katkot, Conium, 6
sianputket, Conopodium, 6
korianterit, Coriandrum, 3
merifenkolit, Crithmum, 1
yrttiputket, Cryptotaenia, 5
roomankuminat, Cuminum, 4
amerikansellerit, Cyclospermum, 3
porkkanat, Daucus, 35
kyynelputket, Dorema, 12
peijaputket, Drusa, 1
okaputket, Echinophora, 9
piikkiputket, Eryngium, 250
sirppiputket, Falcaria, 5
keltaputket, Ferula, 130
fenkolit, Foeniculum, 5
kevätputket, Hacquetia, 1
patjaputket, Haplosciadium, 1
ukonputket, Heracleum, 65
pampulaputket, Lagoecia, 1
karvasputket, Laserpitium, 6
väkäputket, Lecokia, 1
liperit, Levisticum, 1
rantaputket, Ligusticum, 50
kääpiöruohot, Lilaeopsis, 14
karhunjuuret, Meum, 3
vuorikirvelit, Molopospermum, 1
saksankirvelit, Myrrhis, 1
kapinputket, Notobubon, 12
pahaputket, Oenanthe, 40
kumijuuriputket, Opopanax, 3
kesäputket, Orlaya, 3
palsternakat, Pastinaca, 14
persiljat, Petroselinum, 2
suoputket, Peucedanum, 110
pukinjuuret, Pimpinella, 200
oikoputket, Pleurospermum, 2
kultasädeputket, Ridolfia, 1
rikkiputket, Rutheopsis, 1
haavayrtit, Sanicula, 39
sarjaputket, Scandix, 7
särmäputket, Selinum, 2
hirvenputket, Seseli, 110
ketunputket, Silaum, 1
sorsanputket, Sium, 14
siipiputket, Smyrnium, 7
haukanputket, Todaroa, 1
koruputket, Tordylium, 18
punakatkot, Torilis, 15
intiankuminat, Trachyspermum, 15
lapapurhot, Turgenia, 1
intiaaniputket, Zizia, 4

---

Oppainani näissä kasvikirjoituksissa ovat olleet viime vuonna ilmestynyt teos Plants of the World – An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, jonka ovat kirjoittaneet Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay ja Mark W. Chase, sekä nettisivusto Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since].”  http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Lamiidien kladi eli kehityshaara on nimetty siihen kuuluvan suuren kasviheimon, huulikukkaiskasvien (Lamiaceae) mukaan ja käsittää nykykasveista huomattavan suuren osan: melkein 51 000 tunnettua lajia, suunnilleen saman verran kuin yksisirkkaiset eli noin neljänneksen aitokaksisirkkaisista. Joukkoon mahtuu siten melkoista vaihtelua, ja kaikenlaisia kasvien elomuotoja siitä löytyykiin loisruohoista puihin. Niinpä lamiidi-kladille ei ole löydetty apomorfioita, ominaisuuksia, jotka olisivat kehittyneempiä kuin niiden kantamuodon vastaavat.

Ehkä noin runsaat 100 miljoonaa vuotta sitten alkoi lamiidien erityminen nykyiseksi kahdeksaksi lahkoksi: Icacinales, Metteniusales, Garryales (mm. kiiltopensaat), Gentianales (mm. katkerokasvit), Boraginales (lemmikkikasvit), Vahliales, Solanales (mm. koisokasvit) ja Lamiales (mm. huulikukkaiskasvit). Heimoja niissä on yhteensä nelisenkymmentä.

Lahkot Icacinales ja Metteniusales

Icaccinales-lahkossa on vain kaksi heimoa.

Oncothecaceae sisältää kaksi lajia Uudessa-Kaledoniassa kasvavia pyöreälatvaisia puita ja pensaita. Kumpikin laji kuuluu yhteen ja samaan sukuun Oncotheca.

Icacinaceae-heimossa on trooppisien vyöhykkeen puita, pensaita ja köynnöksiä, jotka kiipeilevät kärhiksi muuntuneitten varrenhaarojen avulla. Niitä tunnetaan 150 lajia, jotka ryhmittyvät 25 suvuksi. Runsaslajisimmat suvut ovat Iodes ja Pyrenacantha, kummassakin on 29 lajia.

Metteniusaceae on lahkonsa Metteniusales ainoa heimo, ja se sisältää ainavihantia puita ja pensaita, joiden lehdet ovat yksinkertaisia, kierteisesti järjestyneitä, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukat ovat tavallisimmin kaksineuvoisia ja sijaitsevat erilaisissa kukinnoissa. Kehänpäällisestä sikiäimestä kehittyy luumarja. Heimon 10 sukuun kuuluvat 57 lajia kasvavat trooppisilla alueilla. Suurimmat suvut ovat Emmotum ja Rhaphiostylis, molemmissa kymmenkunta lajia.

Kiiltopensasmaisten lahko, Garryales

Lahko on Lamiidien vanhimpiin kuuluva, iäksi on arvioitu 114 miljoonaa vuotta. Vähälajisena se on jäänne menneiltä ajoilta, ja siinä on kaksi heimoa.

Rohtoparkkipuu

Rohtoparkkipuukasvien heimoon, Eucommiaceae, kuuluu vain yksi laji: rohtoparkkipuu, Eucommia ulmoides. Se on Kiinassa kasvava, luonnossa vaarantunut kausivihanta puu, jolla on yksineuvoiset kukat ja maitiaisnesteelliset kaarna ja lehdet. Kukat ovat kehättömiä ja tuulipölytteisiä. Hedelmä on litteä samara eli siivellinen pähkylä.

kiiltopensaskasvit

Kiiltopensaskasvit, heimo Garryaceae, koostuu vain kahdesta suvusta ja 19 lajista, jotka kasvavat kahdella eri alueella. Kiiltopensaat (Aucuba, 4 lajia) kasvavat Itä-Aasiassa ja suvun Garrya 15 lajia Pohjois-Amerikan länsiosissa Washingtonista Väli-Amerikkaan. Kasvumuodoltaan ne ovat ainavihantia puita tai pensaita. Kukat ovat yksineuvoisia ja sijaitsevat tiiviissä tai riippuvissa kukinnoissa. Hedelmä on marja, jonka päähän jää emin vartalo.

Katkeromaiset, lahko Gentianales

Katkeromaisten lahkon tuntomerkkejä ovat puusolukon putkiloiden rengashuokoset, vastakkainen lehtiasento ja se, että kukin lehtipari on yhtynyt varren poikki. Siemenen vararavinto eli endospermi syntyy siten, että vain emotuma jakautuu monta kertaa eikä tumia erottavia solun seiniä muodostu (nukleaarinen endospermi).

Lahkon iäksi on arvioitu 71 – 108 miljoonaa vuotta. Siihen kuuluu nykyisellään viisi heimoa.

matarakasvit

Matarakasvit,  heimo Rubiaceae, ovat puita, pensaita, köynnöksiä, epifyyttejä (päällyskasveja) tai yksi- tai monivuotisruohoja. Kukat ovat tavallisimmin ryhmittyneet kertokukinnoiksi ja ovat säteittäissymmetrisiä, harvoin vastakohtaisia, ja yleensä kaksineuvoisia. Hedelmä on mehevä tai kuiva marja tai luumarja, joskus lohkohedelmämäinen tai pieni pähkinä.

Heimon edustajia tavataan kaikkialla maapallolla kylmimpiä ja kuivimpia alueita lukuun ottamatta.

Matarakasvisukuja on 539, lajeja 13620.  Seuraavassa taulukossa tunnetuimpia sukuja:

maratit, Asperula, 193 lajia 
ajukepensaat, Balmea, 1 laji 
morsiustähdet, Bouvardia, 51 lajia 
buffalonsarvipuut, Burchellia, 1 laji 
matroonapuut, Calycophyllum, 11 lajia 
oksetusjuuret, Carapichea, 6 lajia 
kiinapuut, Cinchona, 23 lajia 
kahvipensaat, Coffea, 124 lajia 
koprosmat, Coprosma, 110 lajia 
tähkämatarat, Crucianella, 30 lajia 
ristimatarat, Cruciata, 8 lajia 
matariot, Diodia, 22 lajia 
matarat, Galium, 622 lajia 
gardeniat eli keikarinkukat, Gardenia, 133 lajia 
tulipensaat, Hamelia, 17 lajia 
kaunolehdet, Hoffmannia, 112 lajia 
keijunsilmät, Houstonia, 24 lajia 
tähtikukat, Ixora, 544 lajia 
manettiat, Manettia, 125 lajia 
kratomit, Mitragyna, 10 lajia 
nonit, Morinda, 44 lajia 
huiviot, Mussaenda, 186 lajia 
muurahaispallot, Myrmecodia, 27 lajia 
korallimättäät, Nertera, 9 lajia 
johimbepuut, Pausinystalia, 5 lajia 
viisikit, Pentas, 16 lajia 
pallomatarat, Phuopsis, 1 laji 
paimenettaret, Phyllis, 2 lajia 
kanarianriippapensaat, Plocama, 34 lajia 
kahvikit, Psychotria, 1858 lajia 
helokellot, Rothmannia, 41 lajia 
krapit eli värimatarat, Rubia, 83 lajia 
serissat, Serissa, 1 laji 
sinimatarat, Sherardia, 1 laji 
koirikit, Theligonum, 4 lajia 
kynsiliaanit, Uncaria, 40 lajia 
toppiot, Valantia, 7 lajia

Katkerokasvit

Katkerokasvien heimoon, Gentianaceae, kuuluu sekä omavaraisia lehtivihreällisiä että sienijuuren varassa eläviä, toisinaan lehtivihreättömiä ruohoja. Ne ovat kaljuja ja yksi- tai monivuotisia. Lisäksi heimossa on pensaita, puita ja köynnöksiä. Lehtiasento on tavallisesti vastakkainen, ja lehdet ovat yksinkertaisia ja korvakkeettomia. Tavallisesti kaksineuvoiset kukat sijaitsevat kaksihaaraisissa viuhkoissa eli dikaasioissa; ne voivat olla kerrannaisia. Hedelmät ovat tavallisesti kahdeksi liuskaksi avautuvia kotia, harvoin marjoja.

Katkerokasveja tavataan lähes koko maapallolla. Suurin lajikirjo kasvaa lauhkeilla ja vuoristoalueilla. Lajimäärä on kaikkiaan 1690, ja lajit muodostavat 101 sukua.

Katkerokasvisukuja: 
Keltasapet, Blackstonia, 4 lajia
Sapet, Centaurium, 20 lajia
Katkeroiset, Cicendia, 2 lajia
Eustomat, Eustoma, 3 lajia
Sinisilmät, Exacum, 65 lajia
Katkerot eli sinikat, Gentiana, 334 lajia
Ketokatkerot, Gentianella, 275 lajia
Kuningatarkatkerot, Ixanthus, 1 laji
Tähtikatkerot, Lomatogonium, 24 lajia

Strykniinipähkinäkasvit

Strykniinipähkinäkasvien heimo, Loganiaceae, koostuu 390 lajista ruohoja, pensaita, puita ja liaaneja, joiden mahla on kirkasta. Lehdet ovat vastakkaisia tai kiehkuroissa, joskus ruodittomia. Korvakkeet voivat muodostaa varren ympärille tuppimaisen muodostuman (korvaketuppi). Lehdet ovat harvoin hyvin surkastuneita, jolloin vihreät varret huolehtivat fotosynteesistä. Kukinnot ovat terminaalisia tai lehtihankaisia, harvoin lehtivastaisia, suojuksellisia viuhkoja tai röyhymäisiä, toisinaan terttuja tai sarjoja. Joskus kukat voivat sijaita yksittäin. Hedelmätyyppi on kota tai lohkohedelmä, harvoin luumarja.

Levinneisyydeltään heimo on pantrooppinen, vain muutama laji kasvaa lauhkeassa vyöhykkeessä, ei kuitenkaan Euroopassa. Heimo luokitellaan 15 suvuksi, joista tunnetuimmat ovat puuntojuuret (Spigelia) ja strykniinipähkinät (Strychnos). Edellisiä on 50, jälkimmäisiä 190 lajia.

Gelsemiaceae

Pieni Gelsemiaceae-heimo käsittää kirkasmahlaisia pensaita, puita ja puutuvia köynnöksiä, jotka kiipeilevät kiertymällä tuen ympärille. Lehdet ovat vastakkaisia tai kiehkuroissa ja ruodillisia, korvakkeet toisinaan surkastuneita tai harvoin tupen muodostavia. Säteittäiset ja kaksineuvoiset kukat sijaitsevat aksillaarisissa tai terminaalisissa viuhkoissa, jotka voivat olla järjestyneet kertokukinnoiksi.

Heimon levinneisyys on pääasiassa paleotrooppinen (Vanhan maailman tropiikki), mutta lajej on myös Pohjois-Amerikan kaakkoisosista Etelä-Amerikan Guianan alueelle. Sukuja on kolme, lajeja 11, joista kahdeksan suvussa Mostuea.

Oleanterikasvit

Oleanterikasvien, Apocynaceae, suuressa heimossa on monipuolinen kattaus eri kasvumuotoja mangrovekasveista, puista ja pensaista ruohoihin ja kaktusmaisiin mehikasveihin. Niiden lehdet ovat yksinkertaisia, tavallisesti vastakkain tai kiehkuroissa, korvakkeellisia tai korvakkeettomia, joskus surkastuneet piikeiksi tai suomuiksi, ja eräällä lajilla ne ovat kannumaisia. Kukat ovat säteittäisiä ja kaksineuvoisia, usein tuoksuvia tai pahanhajuisia, ja sijaitsevat erilaisissa ja eri asemissa olevissa kukinnoissa tai yksittäin. Hedelmä on enimmäkseen kahdesta (tai yhdestä) tuppilosta koostunut, harvoin mehevän marjamainen.

Oleanterikasveja tavataan lähes kaikkialta maapallolla. Eniten lajeja on kuitenkin tropiikissa ja lämpimillä alueilla, ja eteläinen Afrikka on lajistoltaan erityisen runsas.

Kaikkiaan heimossa on 322 sukua ja 4300 lajia. Siihen kuuluvat myös kasvit, jotka aikoinaan erotettiin omaksi heimokseen Asclepiadaceae eli käärmeenpistonyrttikasvit, johon Suomen ainoa oleanterikasvilaji kuului (kyseessä on maamme eteläisimmässä osassa kasvava käärmeenpistonyrtti, Vincetoxicum hirundinaria). Nykyään oleanterikasvit jaetaan viiteen alaheimoon: Rauvolfioideae (79 sukua), Apocynoideae (77 sukua), Periplocoideae (30 sukua), Secamonoideae (6 sukua) ja Asclepiadoideae (130 sukua).

OLEANTERIKASVISUKUJA

vahapensaat, Acokanthera, 5 lajia
adeniumit, Adenium, 5 lajia
malatit, Aganosma, 8 lajia
kustaankukat, Allamanda, 15 lajia
saitanpuut, Alstonia, 40 lajia
tuikit, Amsonia, 19 lajia
silkkiköynnökset, Araujia, 10 lajia
silkkiyrtit, Asclepias, 125 lajia
suppiloköynnökset, Beaumontia, 9 lajia
madarit, Calotropis, 3 lajia
sarviot, Caralluma, 28 lajia
kapmaanluumut, Carissa, 7 lajia
katarat, Catharanthus, 8 lajia
surmanpuut, Cerbera, 2 lajia
lyhdyt eli mehilyhdyt, Ceropegia, 160 lajia
sorvapuut, Couma, 6 lajia
purppuraköynnökset, Cryptostegia, 2 lajia
hukankierrot, Cynanchum, 225 lajia
pussiköynnökset, Dischidia, 80 lajia
jelutonit, Dyera, 2 lajia
mehihattiot, Hoodia, 14 lajia
posliinikukat, Hoya, yli 200 lajia
huerniat, Huernia, 67 lajia
kopsiat, Kopsia, 22 lajia
maljaköynnökset, Mandevilla, 130 lajia
kondurangot, Marsdenia, 200 lajia
oleanterit, Nerium, 1 laji
eteläntähdet, Oxypetalum, 125 lajia
paksujalat, Pachypodium, 25 lajia
silkkisarvet, Periploca, 11 lajia
temppelipuut eli plumeriat, Plumeria, 8 lajia
käärmepuut, Rauvolfia, 80 lajia
kumiliaanit, Saba, 3 lajia
raatokukat, Stapelia, 47 lajia
strofantit, Strophanthus, 38 lajia
palliot, Tabernaemontana, 110 lajia
ibogapensaat, Tabernanthe, 2 lajia
keltaoleanterit, Thevetia, 8 lajia
tähtijasmiinit, Trachelospermum, 10 lajia
talviot, Vinca, 5 lajia
käärmeenpistonyrtit, Vincetoxicum, 70 lajia

Lemmikkikasvit

Lemmikkikasvit, Boraginaceae, on ainoa heimo lahkossa Boraginales. Siihen kuuluu yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, puita ja köynnöksiä sekä joitakin lehtivihreättömiä loisia, joiden lehdet ovat suomumaisia. Tavallisesti lemmikkikasvien lehdet ovat yksinkertaisia tai pariliuskaisia, vuorottaisia tai vastakkaisia verson alaosassa ja yläosassa vuorottaisia; joskus lehdet ovat ruusukkeena kasvin tyvellä. Lehti voi olla ruoditon, ja kanta voi olla tuppimainen tai vartta pitkin kulkeva, siipimäinen. Korvakkeita ei ole. Kukat sijaitsevat erilaisissa kukinnoissa tai yksittäin terminaalisesti, aksillaarisesti tai lehtivastaisesti ja ovat tavallisimmin kaksineuvoiset ja säteittäiset, joskus vastakohtaiset. Hedelmä on lohkohedelmämäinen, kota, marja tai luumarja.

Lemmikkikasvien levinneisyys on kosmopoliitti, yleismaailmallinen. Lajien runsaus ja diversiteetti on suurin lämpimillä ja puolikuivilla alueilla, esim. Välimerenmaissa. Sukuja on 135, ja lajeja kaikkiaan 2535.

LEMMIKKIKASVISUKUJA

alkannat, Alkanna, 30 lajia
keltalemmikit, Amsinckia, 15 lajia
rastit, Anchusa, 33 lajia
profeetankukat, Arnebia, 25 lajia
terhit, Asperugo, 1 laji
purasruohot, Borago, 3 lajia
rotkolemmikit, Brunnera, 3 lajia
vahakukat, Cerinthe, 10 lajia
karhepuut, Cordia, 300 lajia
koirankielet, Cynoglossum, 50 lajia
neidonkielet, Echium, 60 lajia
eeretiat, Ehretia, 50 lajia
intiaanipalsamit, Eriodictyon, 9 lajia
silmikit, Eritrichium, 30 lajia
heliotroopit, Heliotropium, 400 lajia
sirkunjyvät, Lappula, 40 lajia
neidokit, Lindelofia, 11 lajia
lemmiöt, Lithodora, 7 lajia
rusojuuret, Lithospermum, 55 lajia
vuonankielet, Mairetis, 1 laji
halikat, Mertensia, 45 lajia
lemmikit, Myosotis, 100 lajia
keltarastikit, Neatostema, 1 laji
sievikit, Nemophila, 17 lajia
nunnat, Nonea, 41 lajia
kaihonkukat, Omphalodes, 24 lajia
torvikit, Onosma, 150 lajia
varsankielet, Pentaglottis, 1 laji
hunajakukat, Phacelia, 100 lajia
mielokit, Plagiobothrys, 70 lajia
imikät, Pulmonaria, 19 lajia
raunioyrtit, Symphytum, 35 lajia
wigandiat, Wigandia, 3 lajia

Systemaattisesti yksinäiseksi jää 8-lajinen ruohosuku Vahlia, joka on aikaisemmin viety rikkokasvimaisten lahkoon (Saxifragales), mutta joka on osoittautunut lemmikkikasvien (lahko Boraginales) tai koisokasvimaisten (lahko Solanales) sukulaiseksi. Epävarmaksi jää kumpaan näistä lahkoista se tulisi liittää, niinpä se on saanut oman heimonsa Vahliaceae ja lahkonsa Vahliales.

Vahlia-lajit ovat yksi- tai kaksivuotisia ruohoja, joilla on toisinaan versossaan erittäviä rauhaskarvoja. Lehdet ovat vastakkaisia, yksinkertaisia, ruodittomia ja korvakkeettomia. Kukat ovat säteittäisiä ja kaksineuvoisia. Niistä kehittyy avautuvia kota-hedelmiä. Levinneisyysalue käsittää Afrikan Saharan eteläpuoliset osat, Madagaskarin, Sri Lankan ja osia Etu-Intian niemimaasta.

Koisomaiset

Koisomaisten lahko, Solanales, lienee 76-78 miljoonaa vuotta vanha siemenkasviryhmä. Sen avaintuntomerkki on hedelmässä kiinni oleva ja kukkavaiheesta suurentunut verhiö.

Solanales-lahkoon kuuluu viisi heimoa, joista tunnetuimmat ovat kierto- ja koisokasvit. Muut ovat Montiniaceae, Sphenocleaceae ja Hydroleaceae.

Kiertokasvit

Kiertokasveihin, Convolvulaceae, kuuluu enimmäkseen kaksineuvoisia, yksi- tai monivuotisia tuen ympärille kiertymällä kiipeileviä ruohoja, pensaita, liaaneja ja jokunen puu. Heimossa on myös yksi lehdetön ja juureton loiskasvisuku (vieraat eli humalanvieraat, Cuscuta), joka imee ravintoa isäntänsä varresta imujuurilla eli haustorioilla.

Kiertokasvien lehdet ovat joko yksinkertaisia tai kerrannaisia, vuorottaisia tai kierteisesti järjestyneitä, korvakkeettomia. Kukat ovat kaksi- tai yksineuvoisia, yleensä säteittäisiä. Ne voivat sijaita yksittäin tai lehtihankaisissa viuhkoissa tai sarjoissa, joskus ryhmissä tai epifyllisesti, lehden pinnalla (kukka- tai kukintoperä kasvanut yhteen lehtiruodin kanssa). Hedelmätyyppi vaihtelee pähkinämäisistä marjaan ja rako-, kansi- tai epäsäännöllisesti avautuvaan kotaan.

Kiertokasveja kasvaa lähes kaikkialla maapallolla, runsaiten lämpimillä ja trooppisilla alueilla. Sukuja tunnetaan 57, lajeja 1660. Runsaslajisimmat suvut ovat norsukierrot (Argyreia, 130 lajia), kierrot (Convolvulus, 254 lajia), vieraat (Cuscuta, 201 lajia) ja elämänlangat (Ipomoea, 425 lajia, mm. bataatti).

Koisokasvit

Koisokasvien heimo, Solanaceae, käsittää ruohoja, pensaita, puita ja kiipeileviä köynnöksiä sekä muutamia päällyskasveja. Varret ovat joskus okaisia tai piikkisiä. Lehdet ovat yksinkertaisia tai pariliuskaisia ja korvakkeettomia; lehtiasento on vaihteleva ja epäsäännöllinen. Kukat sijaitsevat varsipäätteisesti erilaisissa kukinnoissa tai yksittäin ja ovat enimmäkseen kaksineuvoisia ja yleensä säteittäisiä. Kehänpäällisestä sikiäimestä kehittyy verhiön ympäröimä marja tai kota.

Myös koisokasvit ovat levinneisyydeltään yleismaailmallinen heimo. Monimuotoisuuskeskus on trooppisessa Amerikassa (neotropiikissa).

Koisokasvisukuja on 100, joissa on yhteensä 2600 lajia. Suurimmat suvut ovat kesterit (Cestrum, 123 lajia), Lycianthes (100 lajia) ja koisot (Solanum, 1300 lajia, mm. peruna).

muut koisomaiset

Montiniaceae-heimossa on kaksineuvoisia pensaita ja pieniä puita. Lehdet ovat niillä yksinkertaiset ja korvakkeettomat, asennoltaan vaihtelevat. Hedekukat sijaitsevat viuhko-kukinnoissa, emikukat yksittäin. Sikiäin on kehänalainen, siitä kehittyvä hedelmä kota. Heimossa on vain 3 sukua ja 5 lajia, jotka kasvavat Afrikassa Saharan eteläpuolella ja Pohjois-Madagaskarissa.

Kaksilajinen Sphenoclea-suku muodostaa oman heimonsa Sphenocleaceae. Lajit ovat yksivuotisia kosteikkoruohoja, joilla on yksinkertaiset ja korvakkeettomat lehdet vuorottaisesti järjestyneinä. Kukinto on tiheä tähkä, joka kiinnittyy varren kärkeen tai lehteä vastapäätä. Kukat ovat kaksineuvoisia. Hedelmä on kansikota. Suvun (ja heimon) levinneisyys käsittää melkein koko paleotrooppisen alueen.

Myös suku Hydrolea (11 lajia) muodostaa oman heimonsa Hydroleaceae. Siihen kuuluu ruohoja ja pensaita, jotka kasvavat tavallisesti kosteikoissa eri puolilla trooppista vyöhykettä. Varret ovat nivelistään piikkisiä, ja vuorottaiset lehdet ovat yksinkertaisia. Kaksineuvoiset ja säteittäiset kukat sijaitsevat kukinnoissa tav. verson haaroissa tai ovat yksittäin. Hedelmä on kota.

Huulikukkaismaiset, lahko Lamiales

Huulikukkaismaisten suuri lahko käsittää 23 heimoa, yli tuhat sukua ja lähes 24000 lajia. Se merkitsee, että rusaat 12% aitokaksisirkkaisista kuuluu tähän lahkoon.

Lahkon mahdollisiin kehittyneisiin ominaisuuksiin eli apomorfioihin kuuluvat

• kaikissa huulikukkaismaisissa esiintyvät verbaskosidi-yhdisteet, jotka vaikuttavat ihmisessä mikrobeja ja tulehduksia torjuvasti.
• yleensä asterideille ominaisten iridoidien puuttuminen ja
• siemenvalkuaiseen tunkeutuva imuelin eli haustorio, jonka välityksellä alkio imee ravintonsa siemenvalkuaisesta.

Muita lahkon tuntomerkkejä ovat vallitseva ruohovartisuus, vastakkainen lehtiasento, kukkien vastakohtaisuus, viisi terälehteä, joista kaksi tavallisesti huulimaisia, ja heteiden kiinnittyminen teriöön.

Huulikukkaismaisten lahkon iäksi on arvioitu noin 97 miljoonaa vuotta.

Plocospermataceae-heimon ainoa laji Plocosperma buxifolium on yksineuvoinen pensas tai pieni puu, joka kasvaa Keski-Amerikan kuivissa metsissä.

Carlemanniaceae-heimossa on monivuotisruohoja ja pensaita trooppisessa Itä-Aasiassa. Sukuja 2, lajeja 5.

Oliivikasvit, Oleaceae, ovat puutuvia köynnöksiä, pensaita ja puita. Lehdet ovat muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta vastakkaisia, ja kukat enimmäkseen (kerto)kukinnoissa. Hedelmä on kota, samara, lohkohedelmä, marja tai luumarja. Oliivikasvit kasvavat lähes koko maapallolla paitsi viileillä ja kylmillä alueilla. 24 sukua, 790 lajia. Suurin suku on jasmiinit (Jasminum, 450 lajia).

OLIIVIKASVISUKUJA

partapuut, Chionanthus, 60 lajia 
onnenpensaat, Forsythia, 9
saarnet, Fraxinus, 42
jasmiinit, Jasminum, 450
likusterit, Ligustrum, 40
neidonjasmiinit, Nyctanthes, 2
oliivit eli öljypuut, Olea, 33
piipensaat, Phillyrea, 2
pikkoniat, Picconia, 1
syreenit eli sireenit, Syringa, 20

Tetrachondraceae. Monivuotisia kosteikkoruohoja, joiden sukkulenttiset varret suikertavia. Pohjois-Amerikan kaakkoisosasta Etelä-Amerikan pohjoisosaan ja Patagonia. 2 sukua, 3 lajia.

Gesneriakasvit, Gesneriaceae, ovat tropiikin ja vähäisessä määrässä lämpimien alueiden (Euroopassa Pyrenet ja Balkan) ruohoja, pensaita, pieniä puita ja köynnöksiä. Varret ja lehdet ovat yleensä meheviä ja tiheäkarvaisia. Kukinto on kerrannainen, joskus surkastunut yksikukkaiseksi, hedelmä kota, pähkylä tai marja. Sukuja 175, lajeja 3810. Suurimmat suvut ovat tohvelikukat (Calceolaria, 265 lajia), soihtuköynnökset (Aeschynanthus, 160 lajia), Cyrtandra (600 lajia), Henckelia (230 lajia), Oreocharis (100 lajia), Primulina (160 lajia), soilikit (Streptocarpus, 176 lajia), Besleria (>200), tuliköynnökset (Columnea, >270 lajia) ja Drymonia (>140 lajia).

Ratamokasvit, Plantaginaceae, ovat ruohoja, pensaita, köynnöksiä ja pieniä puita; maa- tai uposkasveja, epifyyttejä, lihansyöjiä ja kuivakkokasveja. Niitä kasvaa lähes joka kolkassa maapallolla. Sukuja 99, lajeja 1900 (paljon sellaisia, joiden ei ennen osattu kuvitellakaan kuuluvan tähän heimoon). Suurimmat suvut: kannusruohot (Linaria, 150 lajia), pipot eli kilpikukat (Penstemon, 275 lajia), ratamot (Plantago, 270 lajia) ja tädykkeet (Veronica, 420 lajia).

Naamakukkaiskasvit, Scrophulariaceae, ovat ruohoja, aina- tai kausivihantia pensaita, harvoin puita tai köynnöksiä. Kukat ovat tavallisesti vastakohtaisia ja sijaitsevat tavallisesti kerrannaisissa viuhkoissa, ja hedelmänä on kota, harvoin marja, luumarja, pähkylä tai lohkohedelmä. Naamakukkaisia on lähes kaikkialla, paitsi kylmimmillä ja kuivilla alueilla sekä Afrikan sademetsissä niitä ei ole. Sukuja 59, lajeja 1830. Suurimmat suvut: emuntorvet (Eremophila, 215 lajia), syyläjuuret (Scrophularia, 200 lajia), Selago (190 lajia) ja tulikukat (Verbascum, 360 lajia).

Toreniakasvit, Linderniaceae, ovat usein vedessä tai kosteikoissa kasvavia ruohoja tai toisinaan pensaita; varsi nelisärmäinen. Kukinnot ovat terminaalisia tai aksillaarisia terttuja tai mykeröitä tai kukat sijaitsevat yksittäin lehtihangoissa. Hedelmänä on eri tavoin avautuva kota. Kaikkialla tropiikissa, joillakin lauhkeilla alueilla, mm. Euroopassa. Sukuja 25, lajeja 263. Suurimmat suvut ovat toreniat (Torenia, 51 lajia) ja Vandellia (52 lajia).

Kihoruohokasvit, Byblidaceae, ovat pensasmaisia hyönteissyöjäruohoja, joiden kukat sijaitsevat yksittäin lehtihangoissa. Hedelmänä kota. Levinneisyysalue on Länsi- ja Pohjois-Australia, Uuden-Guinean eteläosa. Ainoassa suvussa kihoruohot (Byblis) on 7 lajia.

Neitiökasvit, Stilbaceae, ovat ainavihantia puita, pensaita ja monivuotisruohoja. Kukinnot ovat tavallisesti terminaalisia tähkiä tai mykeöitä tai aksillaarisia sekakukintoja, harvoin kukat yksittäin. Kukat tavallisesti vastakohtaisia. Hedelmä on kota tai pähkylä. Afrikka Saharan eteläpuolelta, Madagaskar, Jemen. Sukuja12, lajeja 40, joista 7 neitiöiden suvussa, Stilbe.

Norsunkärsäkasvit, Martyniaceae, käsittää karvaisia ja usein pahanhajuisia ruohoja, harvoin pensaita. Kukkatertut sijaitsevat varsipäätteisesti, ja kukat ovat vastakohtaisia. Hedelmä on luumarjamainen, muodoltaan kärsämäinen. Kotiseutua ovat Amerikan kuivat alueet. Viidessä suvussa 16 lajia; norsunkärsien suvussa, Proboscidea, 8 lajia.

Seesamikasvit, Pedaliaceae, ovat ruohoja, joskus kausivihantia puita ja pensaita, joilla toisinaan turvonneet rungot ja juurimukuloita. Enimmäkseen niitä kasvaa Saharan eteläpuoleisessa Afrikassa, Madagaskarissa, Pakistanissa, Intiassa, Indonesiassa, Uudessa-Guineassa ja Australiassa. Sukuja 13, lajeja 74; suurin on seesamien suku, Sesamum: 20 lajia.

Akanttikasvit, Acanthaceae, ovat tavallisesti kaksineuvoisia ruohoja, pensaita, köynnöksiä ja harvoin ainavihantia puita tai mangroveja. Akanttikasveja on pääasiassa tropiikissa, joitakin lajeja pohjoisen pallonpuoliskon lämpimillä alueilla (mm. Etelä-Euroopassa). Sukuja 210, lajeja 4000; mm. leopoldinkukat (Aphelandra, 180 lajia), särmiöt (Barleria, 300 lajia), pistiöt (Blepharis, 130 lajia), Dicliptera (150 lajia), jaakonkukat ja pantterinkidat (Justicia, 600 lajia), Lepidagathis (115 lajia), ruelliat (Ruellia, 150 lajia), ametistipensaat (Strobilanthes, 400 lajia).

Bignoniakasvit, Bignoniaceae, ovat tavallisesti ainavihantia köynnöksiä, pensaita, puita ja monivuotisruohoja. Levinneisyys on pantrooppinen, joitakin lajeja Pohjois-Amerikan ja Itä-Aasian lämpimillä alueilla. Sukuja 82, lajeja 870, mm. bignoniat (Bignonia, 27 lajia), trumpettipuut (Catalpa, 10 lajia), Handroanthus (33 lajia), inkarvilleat eli lähetyssaarnaajankukat (Incarvillea, 17 lajia), jakarandat (Jacaranda, 47 lajia), hellepuut (Radermachera, 17 lajia), Stereospermum (25 lajia), soihtupuut (Tabebuia, 74 lajia, polyfyleettinen suku!).

Vesihernekasvit, Lentibulariaceae, ovat lihansyöjäruohoja, jotka kasvavat maalla, vedessä tai kivenpäällyksinä (epiliittisesti). Lajeja on lähes kaikkialla maapallolla, ei koskaan aavikoilla. Sukuja 3, lajeja 316; suurin on vesiherneiden suku, Utricularia: 215 lajia.

Schlegeliaceae. Ainavihantia puita, pensaita ja köynnöksiä; kaarna vaaleaa. Väli-Amerikka ja Etelä-Amerikan pohjoisosa. 4 sukua, 22 lajia.

Thomandersiaceae. Ainavihantia pensaita ja pieniä puita, joskus köynnöksiä. Länsi- ja Keski-Afrikka. Ainoassa suvussa, Thomandersia, kuusi lajia.

Verbenakasvit, Verbenaceae, ovat tavallisesti kaksineuvoisia, aina- ja kausivihantia puita, pensaita, köynnöksiä ja ruohoja. Lähes yleismaailmallinen levinneisyys, puuttuvat kuivimmilta ja kylmimmiltä alueilta. 32 sukua, 1000 lajia. Runsaslajisimmat suvut ovat tulikruunut (Lantana, 150 lajia), Lippia (200 lajia), piiskayrtit (Stachytarpheta, 100 lajia) ja verbenat eli rautayrtit (Verbena, 200-250 lajia).

Huulikukkaiskasvit, Lamiaceae, ovat tavallisesti aromaattisia yksi-, kaksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, toisinaan puita ja harvoin köynnöksiä. Maapallon lähes joka kolkassa. 241 sukua, lajeja yli 6800.

HUULIKUKKAISKASVISUKUJA (numerot tarkoittavat lajimäärää)

iisot, Agastache, 22
akankaalit eli -huulet, Ajuga, 45
turkoosikukat, Amethystea, 1
porrot, Ballota, 30
pensasmintut, Bystropogon, 7
helmimarjat, Callicarpa, 140
rautaoksat, Caryopteris, 7
setronellat, Cedronella, 1
kohtalonpensaat eli -köynnökset, Clerodendrum, 300
ampiaisyrtit, Dracocephalum, 70
helttamintut, Elsholtzia, 40
pillikkeet, Galeopsis, 10
maahumalat, Glechoma, 6
mandariininhatut, Holmskioldia, 1
horminiat, Horminum, 1
iisopit, Hyssopus, 2
kormikit, Lallemantia, 5
peipit, Lamium, 20
laventelit, Lavandula, 40
leijonankorvat, Leonotis, 40
nukulat, Leonurus, 25
rantayrtit, Lycopus, 14
hurtanmintut, Marrubium, 40
melissat, Melissa, 4
melittikset, Melittis, 1
mintut, Mentha, 19
kotilokukat, Moluccella, 3
värimintut, Monarda, 16
rinnemintut, Monardella, 20
kissanmintut, Nepeta, >200
basilikat, Ocimum, 65
meiramit, Origanum, 35
veripeipit, Perilla, 1
piiskat, Perovskia, 7
paloyrtit, Phlomis, 75
kellopeipit, Physostegia, 25
liisukat eli liisankukat, Plectranthus, 200
patsulit, Pogostemon, 85
marjahuulikit, Prasium, 1
ritvamintut, Prostanthera, >100
niittyhumalat, Prunella, 7
vuorimintut, Pycnanthemum, 20
rosmariinit, Rosmarinus, 3
salviat, Salvia, >900
kyntelit ja käenmintut, Satureja, 40
vuohennokat, Scutellaria, 360
raudakit, Sideritis, 140
pähkämöt, Stachys, 450
tiikit, Tectona, 4
myskiyrtit, Tetradenia, 17
teurikat, Teucrium, 250
tipakit, Thymbra, 4
ajuruohot, Thymus, 220
siveydenpuut, Vitex, 250
rosmikit, Westringia, 30

Mazaceae-heimossa on maavarrellisia ruohoja, joiden varret ovat nelisärmäisiä. Ne kasvavat Tiibetissä, temperaattisessa Itä-Aasiassa, Malesiasta Uuteen-Guineaan ulottuvan alueen vuoristoissa, Lounais-Australiassa, Tasmaniassa ja Uudessa-Seelannissa. Heimoon kuuluu kolme sukua ja 23 lajia.

Apinankukkakasvit, Phrymaceae, ovat maavarrellisia ruohoja, harvoin hieman puutuvia tai pensastavia, enimmäkseen maalla, toisinaan vedessä kasvavia. Levinneisyys käsittää Pohjois- ja Keski-Amerikan, Antillit, läntisen Etelä-Amerikan, Galapagossaaret, Juan Fernandezin saaret, eteläisen ja itäisen Afrikan, Madagaskarin, lauhkean Itä-Aasian, trooppisen Aasian, Uuden-Guinean, Filippiinit, Australian ja Uuden-Seelannin. Sukuja 13, lajeja 187; mm. Erythranthe (runsaslajisin, 111 lajia), kääpiökielet (Glossostigma, 5 lajia) ja apinankukat (Mimulus, 7 lajia).

Keisaripuukasvit, Paulowniaceae, ovat kausi- tai ainavihantia puita ja köynneliäitä pensaita, jotka kasvavat alueella, joka ulottuu temperaattisesta Itä-Aasiasta Himalajan, Koillis-Intian, Pohjois-Burman, Kaakkois-Aasian ja Malaijien saariston lämpimille ja trooppisille alueille. Sukuja 3, lajeja 8; mm. keisaripuut (Paulownia, 6 lajia).

Näivekasvit, Orobanchaceae, ovat enimmäkseen loisruohoja, harvoin puutuvia ruohoja ja pensaita, jotka ovat vihreitä tai joilta lehtivihreä puuttuu. Levinneet lähes koko maapallolle, runsaimmin niitä on Välimerenmaissa, eteläisessä Afrikassa, Himalajalla ja läntisessä Pohjois-Amerikassa. Sukuja 104, yli 1960 lajia.

NÄIVEKASVISUKUJA

punakot, Bartsia, 13 lajia
kastiljat, Castilleja, >200
maahikit, Cistanche, 16 
silmäruohot, Euphrasia, 170 
suomukat, Lathraea, 7
maitikat, Melampyrum, 35
sänkiöt, Odontites, 30
näiveet eli mehunimijät, Orobanche, 150
tahmayrtit, Parentucellia, 2
kuusiot, Pedicularis, 550
laukut, Rhinanthus, 45

Asteridien suuri ja menestyksekäs koppisiemeniskehityslinja sisältää suuren joukon erilaisia kasveja, joista meille suomalaisille ovat tutuimpia kanukat, kanervat, mustikat ja puolukat, matarat, kierrot, koisot, lemmikit, pillikkeet ja muut huulikukkaiskasvit, kellokukat, voikukat ja muut mykerökukkaiskasvit (mm. asterit, joista koko ryhmä on saanut nimensä), koiranputket ja muut sarjakukkaiskasvit sekä heidet, kuusamat, vanamo ja monia muita puhumattakaan koko maapallon kasvistosta.

Asterideilla on joitakin ominaisuuksia, jotka ovat ns:sti edistyneitä ryhmän kantamuotoon verrattuina (puhutaan apomorfioista). Sellaisina voidaan pitää iridoidi-nimisten yhdisteiden esiintymistä; ne ovat tärkeitä kasvien puolustautumisessa kasvinsyöjiä vastaan. Kukan kehityksessä on leimallista se, että teriö, eikä pelkästään verhiö, sulkee sisäänsä hetiön ja emiön ja on yhdislehtinen eli terälehdet ovat ainakin kukan varhaisessa kehitysvaiheessa yhteenkasvaneita – joskus terälehdet ovat näennäisesti täysin kehittyneinä erillisiä. Tästä johtuu, että asterideista voitaisiin käyttää myös nimitystä yhdisteräiset.

Lisäksi asterideilla on eräitä anatomisia ominaisuuksia, joita pidetään pitkälle kehittyneinä. Siemenaihe on yleisimmin yhden kalvon suojaama, ja kalvon sisäpinnalla on säteen suuntaisesti laajentuneiden ja aineenvaihdunnallisesti hyvin aktiivisten solujen muodostama kerros, ns. endoteeli. Siemenen vararavintoa sisältävä endospermi eli siemenvalkuainen on solurakenteinen, mikä tarkoittaa, että sen muodostuessa jokaista tumanjakautumista seuraa myös solunseinän muodostuminen.

Viimeisimpien arvioiden mukaan asteridien evoluutiopuun oksisto on alkanut haarautua 160 – 117 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella; sitä ennen itse asteridi-haara oli jo eriytynyt muista koppisiemenisistä. Fossiilien määrässä ei ole kehumista, ja vanhimmat asterideiksi tunnistetut ovat myöhäisliitukaudelta noin 89 miljoonan vuoden takaa, joskin on myös raportoitu vanhemmista, mutta niiden asema fylogeniassa ei ole ollenkaan varma.

Asteridien iridoidit karkottavat toisia ja vetävät puoleensa toisia kasvinsyöjäeläimiä. Selkärankaiset karttavat niitä kitkerän maun takia. Sen sijaan eräät hyönteiset syövät asterideja ja varastoivat iridoidit itseensä karkottamaan saalistajiaan (esim. monet perhostoukat), ja jotkut hyönteiset pystyvät itse syntetoimaan niitä. Yleensä asteridit eivät ole kasvinsyöjien suosiossa.

Puun anatomia on asterideilla monista poikkeuksista huolimatta tietynlainen. Kerrannaiset lehdet ja lehtien korvakkeet ovat melko harvinaisia. Kukissa on tavallisimmin teriö, eikä kukkapohjus ole juuri koskaan suppilomainen hypantio, mikä taas on tavallista rosideilla. Asteridien kehityslinjassa kukan vastakohtaisuus eli monosymmetrisyys lienee kehittynyt toisistaan riippumatta noin 15 eri kertaa, ja myös paluuta säteittäisyyteen on tapahtunut. Vastakohtaisissa kukissa voi olla yksi tai harvoin kaksi kannusta. Terälehtien kierteinen asento kukkanupussa näyttää asterideilla olevan johdonmukaista toisin kuin rosideilla. Rosideista erottaa myös mesiäisen sijainti sikiäimessä eikä pohjuksessa.

Asteridien polveutumissuhteita eli fylogeniaa on selvitelty lukuisissa DNA-jaksojen vertailuissa käyttäen erilaisia lajiotoksia. Niiden perusteella näyttää siltä, että kohokkimaiset (Caryophyllales) ja santelimaiset (Santalales) ovat asteridien lähimmät sukulaiset. Asteridien kladissa – joukko on siis todettu monofyleettiseksi eli yhdestä kantamauodosta kehittyneeksi – ensimmäiset eriävät linjat ovat kanukkamaiset (Cornales) ja kanervamaiset (Ericales). Niiden jälkeinen linja haarautuu kahtia lamiideiksi (nimitys huulikukkaiskasvien, Lamiaceae, mukaan) ja kampanulideiksi (kellokasvien, Campanulidae, mukaan).

Nyt käsillä olevat kanukkamaiset ja kanervamaiset ovat hyvin muuntelevia yhdisteräisyyden, heteiden määrän, kehityksen ja niiden terälehtiin kiinnikasvamisen sekä siemenaiheen morfologian ja anatomian suhteen. Osa tästä muuntelusta on samankaltaista kuin rosideilla ja erilaista kuin muilla asterideilla (lamiideilla ja kampanulideilla). Myös ns. sekundaarisissa aineenvaihduntatuotteissa – primaarisia ovat yhteyttämisen tuottamat sokerit – on yhtäläisyyttä sekä rosidien että muiden asteridien kanssa. Niissä esiintyy rosideille ominaista ellaghappoa ja asterideille ominaisia iridoideja, eikä edellistä tavata lamiideilla eikä kampanulideilla.

Kanukkamaisten lahko, Cornales

Kanukkamaisten lahko lienee 97-101 miljoonaa vuotta vanha. Vanhimmat fossiilit tunnetaan Euroopan myöhäisliitukaudelta. Lahkon apomorfioina voitaneen pitää kehänpäällistä sikiäintä ja kunkin emilehden yhtä ainoaa siemenaihetta. Terälehdet ovat usein erillisiä, mutta kukan varhaisessa kehitysvaiheessa ne ovat yhdistyneet sikäli kuin tiedetään.

Heimoja on seitsemän:

1. Tupelokasvit, Nyssaceae. Aina- ja kausivihantia puita. Lehdet ovat vuorottaisia tai näennäisesti vastakkaisia tai valekiehkuroissa, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukinnot sijaitsevat lehtihangoissa tai lyhytversojen päissä ja ovat perällisiä mykeröitä, terttuja, röyhyjä tai tähkiä. Hedelmä on tavallisesti luumarja, harvoin siivellinen pähkylä eli samara. Heimo kasvaa kahdella mantereella: itäinen Pohjois- ja Keski-Amerikka sekä Itä-Aasiasta Uuteen-Guineaan ulottuva alue, Sri Lanka ja Etelä-Intia. Tupelokasveihin kuuluu viisi sukua ja 33 lajia, mm. kyyhkyspuut (Davidia, 1 laji) ja tupelot (Nyssa, 8 lajia). 

   

2. Hydrostachyaceae. Yksineuvoisia, erittäin muuntuneita uposkasveja, jotka ovat monivuotisia, ja joilla on lyhyt kiekkomainen varsi, joka kiinnittyy vuolaasti virtaavien vesien pohjakiviin. Kukinnot ovat tiheitä, suojuslehdellisiä tähkiä; kukat suojusten hangoissa. Hedelmät ovat runsassiemenisiä kotia. Heimon kotiseutua on Keski- ja Etelä-Afrikka sekä Madagaskar. Ainoa suku on Hydrostachys, siinä 22 lajia. 

   

3. Hortensiakasvit, Hydrangeaceae. Aina- tai kausivihantia rotevia ruohoja, pensaita, pieniä puita ja puutuvia köynnöksiä. Lehdet tav. vastakkaisia, varren poikki kulkevan juovan yhdistämiä, joskus kiehkuroina tai vuorottain. Kukinnot terminaalisia viuhkoja, joskus huiskiloita, sekakukintoja tai röyhymäisiä. Hedelmä on kota tai marja. Sukuja 10, lajeja 223, mm. nietospensaat (Deutzia, 60 lajia), hortensiat (Hydrangea, 66 lajia), jamesiat (Jamesia, 2 lajia), katviot (Kirengeshoma, 2 lajia), jasmikkeet (Philadelphus, 80 lajia). Lajikirjo on suurimmillaan Pohjois-Amerikan lämpimänlauhkeilla alueilla, Alpeilla, Kaukasuksella ja Itä-Aasiassa. 

   

4. Haimiokasvit, Loasaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, köynnöksiä, pensaita ja pieniä puita, usein poltinkarvaisia. Lehdet tavallisesti vastakkaisia, ruodillisia tai ruodittomia, valekorvakkeellisia tai -korvakkeettomia. Kukinnot tavallisesti suojuksellisia, varsipäätteisiä sekakukintoja, harvoin terttuja tai kaksihaaraisia viuhkoja tai kukat sijaitsevat yksittäin. Hedelmät suoria tai käyristyneitä kotia tai avautumattomia pähkylöitä tai pähkinöitä. Heimo on erityisesti amerikkalainen ja kasvaa Pohjois-Amerikan suurilta järviltä Patagoniaan ulottuvalla alueella; erillisalueita Vanhassa maailmassa. 20 sukua, 308 lajia; mm. piikkikukat (Caiophora, 34 lajia), ripsut (Eucnide, 13 lajia), kultatupsut (Mentzelia, 80 lajia), haimiot (Nasa, 100 lajia). 

   

5. Keihäspuukasvit, Curtisiaceae. Ainavihantia puita, joiden lehdet yksinkertaisia, vastakkaisia, ruodillisia, korvakkeettomia, ruotien kannat kasvaneet yhteen varren poikki. Kukat sekakukinnoissa. Hedelmä luumarja. Etelä- ja Kaakkois-Afrikka. Yksi laji keihäspuu (Curtisia dentata). 

   

6. Grubbiaceae. Kausi- tai ainavihantia pensaita, joiden lehdet  vastakkaisia, yksinkertaisia, ruodillisia tai lähes ruodittomia, korvakkeettomia. Kukinnot lehtihangoissa, perättömiä, 2-3-kukkaisia, käpymäisiä, suojuksellisia. Hedelmät luumarjoja yhdistyneinä käpymäisiksi rakenteiksi. Kapmaa. Sukuja 1 (Grubbia), lajeja 3.
7. Kanukkakasvit, Cornaceae. Kausi- tai ainavihantia puita, pensaita, köynnöksiä ja maavarrellisia monivuotisruohoja. Kukintoina viuhkoja, mykeröitä, huiskiloita, sarjoja tai röyhyjä, joissa joskus värikkäät suojukset, jolloin kukinto surkastunut jopa yksikukkaiseksi. Hedelmä luumarja tai marja. Enimmäkseen pohjoinen lauhkea vyöhyke, tropiikissa vuoristoissa. 2 sukua, 86 lajia, joista 65 kanukoiden suvussa, Cornus. 

   

Kanervamaisten lahko, Ericales

Kanervamaisten joukko on varsin kirjava: siinä on kaikkea habitusta isoista puista hyönteissyöjäruohoihin. Vanhimmat lahkoon kuuluviksi tunnistettavat fossiilit ovat 90 miljoonan vuoden ikäisissä Pohjois-Amerikan kallioissa, ja myöhäsliitukaudelta tunnetaan runsas lahkon diversiteetti. Lahkon iäksi on esitetty arvioita noin 118 ja n. 85 miljoonan vuoden väliltä. Nykyisestä kasvien lajikirjosta lähes 6% kuuluu kanervamaisiin (runsaat 11500 lajia); heimoista runsaslajisin on kanervakasvit, Ericaceae.

Lahkon kasveista suurin osa kasvaa lämpimänlauhkeilla alueilla. Eräät heimot, kuten eebenpuu-, huppukukka- ja sapotillakasvit, ovat vallitsevia sademetsien alipuustossa.

Varsinaisia kantamuotoon nähden edistyneitä tuntomerkkejä eli apomorfioita ei ole saatu hahmotettua, mutta on eräitä piirteitä, jotka ovat lahkossa vallitsevia. Niistä mainittakoon puuvartisuus, tanniinien ja triterpenoidien esiintyminen, tietynlaiset puusolukon putkiloelementit, kierteinen lehtiasento, verhiön säilyminen hedelmän tukena ja erään geenin (PI) duplikaatio eli kahdentuminen.

Heimoja on lahkossa kaikkiaan 22. Niiden väliset sukulaisuussuhteet ovat heikosti tunnettuja, joskin useita tilastomenetelmien tukemia kladeja on löydetty. Ennen molekyylifylogenetiikan kautta monet heimot yhdistettiin lahkoksi Theales, joka sisälsi myös monia sellaisia heimoja, jotka ovat osoittautuneet muihin lahkoihin kuuluviksi.

1. Palsamikasvit, Balsaminaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, harvoin hieman puutuneita, mehevävartisia; alimpiin niveliin kasvaa tavallisesti juuria, suikertavien lajien kaikkiin niveliin. Kukinnot lehtihankaisia tai kukat yksittäin lehtihangoissa. Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkea vyöhyke, trooppinen Afrikka, Madagaskar ja Aasia. Sukuja 2, lajeja noin 1000. jotka yhtä lukuunottamatta kuuluvat palsamien sukuun, Impatiens.

   

2. Marcgraviaceae. Maassa tai päällyskasveina kasvavia köynnöksiä ja pensaita, harvoin pieniä puita. Kukinnot pystyjä tai riippuvia terminaalisia terttuja, joskus sarjamaisia, monenlaisiksi mesikannuiksi muuntuneine suojuslehtineen. Hedelmät ovat avautuvia marjoja tai kotia. Trooppinen Amerikka. 8 sukua, 120 lajia; runsaslajisin on Marcgravia-suku, jossa 60 lajia. 

   

3. Tetrameristaceae. Maalla ja mangroverämeillä kasvavia puita ja pensaita, joilla on poimuiset rungot. Kukinnot sijaitsevat lehtihangoissa ja ovat sarjamaisia tai huiskilomaisia tai kukat yksittäin, parittain tai kolmittain. Hedelmä marja tai avautumaton kota. Yksi laji kasvaa Keski-Amerikassa, Kolumbiassa ja Ecuadorissa, toinen Guyanan alueella ja kolme lajia Kaakkois-Aasiassa. Sukuja 3, lajeja 5. 

   

4. Okotillokasvit, Fouquieriaceae. Piikkisiä pensaita ja puita, joiden haarat suuntautuvat ulospäin. Kukinnot sijaitsevat haarojen päissä terminaalisesti tai lehtihangoissa aksillaarisesti ja ovat tähkiä, terttuja tai röyhymäisiä. Lounaisen Pohjois-Amerikan kuivat alueet. Yksi suku (okotillot, Fouquieria), siinä 11 lajia.

   

5. Sinilatvakasvit, Polemoniaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, joskus köynnöstäviä pensaita ja pieniä puita. Kukinnot terminaalisia ja kerrannaisia sekakukintoja tai kukat harvoin yksittäin. Hedelmä kota, joskus räjähdysmäisesti aukeava. Pääasiassa Pohjoinen pallonpuolisko, holarktinen alue, myös Andeilla. Sukuja 18, lajeja 350, mm. inkanpuut (Cantua, 12 lajia), kelloköynnökset (Cobaea, 18 lajia), tahmikit (Collomia, 15 lajia), villatähdet (Eriastrum, 14 lajia), kiurunkukat (Gilia, 40 lajia), suprikit (Ipomopsis, 30 lajia), virvakukat (Linanthus, 55 lajia),neuliot (Navarretia, 31 lajia), leimut (Phlox, 69 lajia), sinilatvat (Polemonium, 28 lajia).

   

6. Huppukukkakasvit, Lecythidaceae. Puita, joskus jopa 55 m korkeita, toisinaan pensaita, lehdet yksinkertaisia, vuorottaisia ja ryhmittyneet tavallisesti oksan kärkeen. Kukinnot terminaalisia, aksillaarisia tai kauliflorisia eli kehittyvät runkoon, tyypiltään vaihtelevia, harvoin surkastuneet yksikukkaisiksi. Hedelmä luumarja tai puutunut ja joskus kookas kota. Trooppinen vyöhyke. 25 sukua, 355 lajia, mm. leikkopähkinät (Barringtonia, 65 lajia), parapähkinäpuut (Bertholletia, 1 laji), kuulapuut (Couroupita, 3 lajia), manguapuut (Grias, 12 lajia).

   

7. Sladeniaceae. Ainavihantia puita, joiden lehdet vuorottaisia, yksinkertaisia, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukinnot lehtihankaisia viuhkoja, joiden suojuslehdet keihäsmäisiä. Hedelmä rakokota tai lohkohedelmä. Indokiina, Itä-Afrikka. 2 sukua, 3 lajia. 

   

8. Pentaphylacaceae. Kaksi- ja yksineuvoisia ainavihantia puita ja pensaita, lehdet kierteisesti tai kahdessa rivissä vuorottain. Kukat lehtihankaisina ryhminä tai yksittäin, harvoin terttuina. Hedelmä marja tai rakokota. Tropiikki, laajimmin Amerikassa ja Aasiassa. 12 sukua, 330 lajia, runsaslajisin on suku Ternstroemia (100 lajia). 

   

9. Sapotillakasvit, Sapotaceae. Puita, pensaita ja liaaneja. Kukat aksillaarisissa tai kauliflorisissa ryhmissä tai yksittäin. Hedelmä marja tai luumarja, joskus nahkea tai puutunut. Tropiikki, eräin osin myös temperaattisilla alueilla. Sukuja 58, lajeja 1273, mm. tähtiomenat (Chrysophyllum, 87 lajia), mahuapuut (Madhuca, 115 lajia), sapotillapuut (Manilkara, 79 lajia), balatapuut (Micropholis, 38 lajia), baulapuut (Mimusops, 45 lajia), poutapuut (Pouteria, 210 lajia), marmulanot (Sideroxylon, 78 lajia), taikamarjat (Synsepalum, 35 lajia), makorepuut (Tieghemella, 2 lajia), voipuut (Vitellaria, 1 laji). 

   

10. Eebenpuukasvit, Ebenaceae. Tavallisesti ainavihantia pensaita tai puita, joiden neste kirkasta ja puuaines usein mustaa. Kukinnot lehtihankaisia viuhkoja, terttuja tai sekakukintoja. Hedelmä tavallisesti marja, harvoin kota; avautuu hedelmäseinän sisäosan, endokarpin supistuessa. Tropiikki, eräät lauhkeat alueet, mm. Kaakkois-Eurooppa. Neljä sukua, 580 lajia, mm. eebenpuut ja persimonit (Diospyros, 500 lajia).

    

11. Esikkokasvit, Primulaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, pensaita, puita, mangrovekasveja ja köynnöksiä. Kukat järjestyneet haarojen päihin tai lehtihankoihin tertuiksi, tähkiksi, huiskiloiksi tai (kerrannais)sarjoiksi, toisinaan vanallisiksi ryhmiksi lehtihankoihin tai yksittäin. Arktisilta alueilta tropiikkiin autiomaita lukuun ottamatta. 53 sukua. 2790 lajia; mm. nukit (Androsace, 160 lajia), vesisulat (Hottonia, 2 lajia), esikot (Primula, 475 lajia), alppikellot (Soldanella, 16 lajia), suolapungat (Samolus, 15 lajia), ardisiat (Ardisia, 500 lajia), esikkovarvut (Coris, 1 laji), syklaamit (Cyclamen, 22 lajia), keräpuut (Hebernia, 1 laji), alvet (Lysimachia, 175 lajia), myrsikit (Myrsine, 300 lajia), delfiinipuut (Pleiomeris, 1 laji), metsätähdet (Trientalis, 2 lajia). 

    

12. Teekasvit, Theaceae. Yleensä ainavihantia puita ja pensaita; lehdet yksinkertaisia, vuorottaisia, kierteisesti tai kaksirivisesti, korvakkeettomia. Kukat yksittäin lehtihangoissa, tav. kookkaita ja näyttäviä; tukilehtien ja verhiön välillä ei selvää rajaa. Hedelmä rakokota, harvoin luumarja. Trooppinen ja subtrooppinen Amerikka ja enimmäkseen Itä-Aasian trooppiset ja lämpimät alueet. Sukuja 9, lajeja 240, mm. kameliat (Camellia, 120 lajia, mm. teepensas, C. sinensis), frankliniat (Franklinia, 1 laji, luonnosta hävinnyt), laakerikameliat (Gordonia, 2 lajia), kesäkameliat (Stewartia, 30 lajia). 

    

13. Symplocaceae. Aina-, harvoin kausivihantia puita ja pensaita. Kukat ovat tavallisesti aksillaarisissa, suojuslehdellisissä monimuotoisissa kukinnoissa tai yksittäin. Hedelmä on luumarja. Amerikan ja Itä-Aasian tropiikista lämpimille alueille. Sukuja 2, lajeja 260, joista melkein kaikki kuuluu sukuun Symplocos. 

    

14. Uuvanakasvit, Diapensiaceae. Matalia, usein patjakasvimaisia, ainavihantia monivuotisruohoja, joskus tyveltä puutuneita. Kukinto terminaalinen terttu tai kukat yksittäin. Hedelmänä rakokota. Pääasiassa arktiset alueet, Himalaja. 5 sukua, 12 lajia, mm. uuvanat (Diapensia, 4 lajia), peiponkaalit (Galax, 1 laji). 

    

15. Storaksikasvit, Styracaceae. Aina- tai kausivihantia puita ja pensaita. Kukat lehtihankaisissa tertuissa tai röyhymäisesti, toisinaan yksittäin. Hedelmä kota, siivellinen pähkylä eli samara, pähkinä tai luumarja. Amerikan ja Aasian tropiikki, joillakin temperaattisen vyöhykkeen alueilla, mm. Etelä-Euroopassa. 11 sukua, lajeja 160, mm. vitikellopuut (Halesia, 2 lajia), epolettipuut (Pterostyrax, 4 lajia), storaksit (Styrax, 130 lajia). 

    

16. Tötterökasvit, Sarraceniaceae. Monivuotisia lihansyöjäkasveja, joilla maavarsia ja ruusukkeita muodostavat torvimaisiksi pyyntielimiksi muodostuneet lehdet. Kukat yksittäin tai pienissä ryhmissä vanan päässä. Hedelmä runsassiemeninen rakokota. Kolme erillisaluetta: itäinen ja läntinen Pohjois-Amerikka sekä Guayanan ylänkö Etelä-Amerikassa. 3 sukua, 34 lajia, mm. kaliforniantötteröt (Darlingtonia, 1 laji), tötteröt (Sarracenia, 8 lajia). 

    

17. Roridulaceae. Ainavihantia, hyönteisiä pyydystäviä pensaita, joilla pääjuuri ja harvahaaraiset varret. Kukat pienissä ryhmissä terminaalisesti. Hedelmä 3-liuskainen kota. Kapmaa. Sukuja 1 (Roridula), lajeja 2. 

    

18. Laikkuköynnöskasvit, Actinidiaceae. Puutuvia köynnöksiä, puita ja pensaita; lehdet vuorottaisia, yksinkertaisia, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukinto on aksillaarinen viuhko tai sekakukinto, joskus kukat yksittäin. Trooppinen ja subtrooppinen Amerikka Meksikosta Etelä-Amerikan luoteisosiin sekä Itä-Aasia Venäjän kaukoidästä Koillis-Australiaan. 3 sukua, 360 lajia, mm. laikkuköynnökset (Actinidia, 36 lajia, mm. kiivi, A. deliciosa). 

    

19. Kletrakasvit, Clethraceae. Kausi- tai ainavihantia pensaita ja puita; lehdet yksinkertaisia, ruodillisia, korvakkeettomia ja vuorottaisia. Kukinnot lehtihankaisia yksinkertaisia tai kerrannaisia terttuja. Hedelmä verhiön suojaama kota. Trooppinen Amerikka, Malaijien saaristo, lämpimänlauhkea Itä-Aasia sekä kaakkoinen Pohjois-Amerikka ja Madeira. Sukuja 2, lajeja 95, mm. kletrat (Clethra, 83 lajia). 

    

20. Cyrillaceae. Aina- tai joskus kausivihantia pensaita ja puita; lehdet vuorottaisia, yksinkertaisia, korvakkeettomia ja ryhmittyneet oksien kärkiin. Kukat tertuissa. Hedelmä luumarjamainen tai samara. Trooppinen ja lämpimänlauhkea Amerikka. Sukuja kaksi, kummassakin yksi laji. 

    

21. Kanervakasvit, Ericaceae. Aina- tai kausivihantia pensaita, puita, köynnöksiä, suikertavia ja monivuotisia ruohoja. Kukat tertuissa tai yksittäin, tavallisesti esilehdellisiä, toisinaan myös suojussuomuisia. Hedelmä marja, luumarja tai kota. Levinneisyys yleismaailmallinen, runsaimmin lauhkeassa vyöhykkeessä. 126 sukua, lajeja 4250, mm. kiiltokanervat (Agarista, 30 lajia), suokukat (Andromeda, 1 laji), mansikkapuut (Arbutus, 10 lajia), sianpuolukat (Arctostaphylos, 55 lajia), kanervat (Calluna, 1 laji), varpiot (Cassiope, 12 lajia), vaiverot (Chamaedaphne, 1 laji), sarjatalvikit (Chimaphila, 5 lajia), harakanmarjat (Corema, 2 lajia), nummikanervat (Daboecia, 1 laji), variksenmarjat (Empetrum, 2 lajia), kellopensaat (Enkianthus, 17 lajia), kellokanervat (Erica, 860 lajia), salalit (Gaultheria, 134 lajia), kruunumustikat (Gaylussacia, 49 lajia), kalmiat (Kalmia, 11 lajia), leukotit (Leucothoë, 6 lajia), tähtitalvikit (Moneses, 2 lajia), mäntykukat (Monotropa, 1 laji), nuokkutalvikit (Orthilia, 1 laji), muikopuut (Oxydendrum, 1 laji), kurjenkanervat (Phyllodoce, 7 lajia), kellovaiverot (Pieris, 7 lajia), talvikit (Pyrola, 35 lajia), alppiruusut, atsaleat ja pursut (Rhododendron, 1000 lajia), puolukat (Vaccinium, 140 lajia). 

    

22. Mitrastemonaceae. Sienimäisiä, pyökkikasvien juurissa loisivia, lehtivihreättömiä endoparasiitteja, joiden kukat voivat muodostaa renkaan isäntäpuun ympärille. Hedelmä mehevä ja puutuva kansikota. Keski-Amerikasta Kolumbiaan sekä trooppinen Kaakkois-Aasia. Ainoassa suvussa Mitrastemon kaksi lajia. 

    

Matkalla koppisiemenisten evoluutiopuussa kohti asterideja eli yhdisteräisiä kohtaamme rosidien jälkeen kolme oksaa, joita nimitetään lahkoiksi Berberidopsidales, Santalales ja Caryophyllales. Ne ovat tämän kirjoitelman aiheena.

Lahko Berberidopsidales on pieni, vain neljä eteläamerikkalaista ja australialaista puu- ja liaanilajia käsittävä ryhmä. Niiden systemaattinen asema on hieman epävarma, mutta nykyään niitä pidetään asterideihin johtavan kehityslinjan ensimmäisenä haarana. Lahkon vähät lajit jaetaan kahdeksi heimoksi.

Lahkon ainoa puulaji on Chilessä ja osassa Argentiinaa kasvava Aextoxicon punctatum, joka on heimonsa Aextoxicaceae ainoa laji. Sen oksat, lehtien alapinnat ja kukinnot ovat ruosteenruskean karvoituksen peittämiä. Säteittäiset kukat ovat yksineuvoisia, ja kehänpäällisestä sikiäimestä kehittyy kuiva, yksisiemeninen, avautumaton kota.

Berberidopsidaceae-heimossa on kaksi sukua (Berberidopsis ja Streptothamnus) ja kolme lajia, jotka kasvavat kahdella erillisalueella, yhtäältä Etelä-Chilessä ja toisaalta Itä-Australiassa. Ne ovat puutuvavartisia köynnöksiä, joiden korvakkeettomat lehdet sijaitsevat kierteisesti. Kaksineuvoiset kukat ovat joko lehtihankaisissa tertuissa tai yksittäin. Kehänpäällinen sikiäin kehittyy marjamaiseksi hedelmäksi.

Santelimaiset, Santalales

Koppisiemenisissä on joitakin loiselämään sopeutuneita kasveja. Niistä suuri osa kuuluu  santelipuukasvien, mistelikasvien ja niiden sukulaisten muodostamaan lahkoon Santalales. Sen sisältämien heimojen keskinäisistä sukulaisuussuhteista ei ole täyttä selvyyttä saati siitä, mitkä heimot pitäisi tunnustaa ja mitkä sisällyttää joihinkin toisiin. Ensimmäinen heimo, Olacaceae, lienee parafyleettinen gradi, joka  johtaa jäljempänä tuleviin heimoihi. Siksi se varmaan tulevaisuudessa jaetaan useammaksi monofyleettiseksi heimoksi.

Santalales-lahkossa on seitsemän heimoa:

Olacaceae. Maassa kasvavia, ainavihantia pensaita, puita ja köynnöksiä. Monet lajit ovat lehtivihreällisiä ja yhteyttäviä autotrofeja, toiset taas myös loisivia. Jälkimmäiset kasvattavat muiden kasvien juuriin tunkeutuvia imujuuria eli haustorioita. Lehdet ovat yksinkertaisia, kierteisesti järjestyneitä tai kahdessa rivissä (eli distikkisesti). Kukinnot ovat kaksihaaraisia viuhkoja, terttuja, lehtihankaisia kukkaryhmiä, lyhyitä tähkiä tai sarjoja. Joskus kukinnot kehittyvät suoraan runkoon – ilmiötä nimitetään kaulifloriaksi. Kukat ovat kaksineuvoisia tai osittain yksineuvoisia ja säteittäissymmetrisiä. Hedelmät ovat luumarjoja, tavallisesti verhiöstä muodostuneen suojuksen peittämiä. – Olacaceae on levinnyt kaikkialle tropiikkiin ja Amerikan subtrooppisiin osiin. – Sukuja 29, lajeja 150; suurimmat suvut ovat Olax (42 lajia) ja Heisteria (34 lajia).

Opiliaceae-heimon kasvit ovat ainavihantia puita, pensaita ja melko harvoin liaaneja. Ne ovat kaikki parasiitteja ja muodostavat haustorioita viereisiin kasveihin. Lehdet ovat yksinkertaisia ja kahdessa rivissä. Kukinnot ovat kauliflorisia tai lehtihankaisia eli aksillaarisia tähkiä, norkkoja, sarjoja, terttuja tai sekakukintoja. Kukat ovat säteittäissymmetrisiä, kaksi- tai yksineuvoisia. Hedelmät ovat luumarjoja. – Heimon levinneisyysalue käsittää trooppisen vyöhykkeen ja Australian lauhkeita osia. – Sukuja 11, lajeja 36; runsaslajisin on suku Agonandra, jossa on kymmenen lajia.

Balanophoraceae- heimoon kuuluu meheviä, yksi- ja kaksineuvoisia, ruohovartisia ja lehtivihreättömiä loiskasveja, jotka loisivat monenlaisten isäntien, tavallisesti puiden ja pensaiden juurissa tai maavarsissa. Niillä on kookas mukula, josta lähtee maavarsia, jotka kasvattavat imujuuria, kun sopiva isäntäkasvi löytyy. Lehdet ovat suomumaisia, klorofyllittömiä ja sijaitsevat kierteisesti varressa. Kukinnot ovat yksineuvoisia, ja niissä on sekä hede- että emikukkia tähkämäisesti järjestyneinä. Hedelmät ovat pähkylöitä, joskus mehevän suojuksen peittämiä. – Heimo esiintyy lähes koko  trooppisella alueella sekä Etelä-Afrikassa, Himalajalla, Kiinassa, Japanissa ja Uudessa-Seelannissa. – 17 sukua ja 44 lajia; eniten lajeja on 15-lajisessa suvussa Balanophora.

Santelikasvien heimo, Santalaceae, on monimuotoinen: siihen kuuluu vihreitä varsiloisia, kuten mistelit, juuriloisivia puita, pensaita ja monivuotisruohoja sekä varsiloisina eläviä köynnöksiä. Lehdet voivat olla vuorottaisia tai vastakkaisia, harvoin lähes kiehkuroissa. Kukinnot ovat aksillaarisia tai terminaalisia tähkiä, viuhkoja, huiskiloita, röyhyjä, sarjoja tai vain kukkaryhmiä; toisinaan kukat sijaitsevat yksittäin lehtihangoissa; kukinnon suojuslehdet, jos niitä on, ovat lehtimäisiä tai suojamaisia. Kukat ovat yksi- tai kaksineuvoisia ja säteittäisiä. Hedelmä on luumarja tai sitä muistuttava, kuiva pähkinä tai tahmea marja. – Santelikasvit ovat laajaalti levinnyt heimo, eniten niitä on tropiikissa, mutta myös lauhkeissa vyöhykkeissä. – Santelikasveja on 1000 lajia 44 suvussa. Runsaslajisimmat suvut ovat hämähäkinruohot (Thesium, 340 lajia), Dendrophthora (125 lajia), Phoradendron (250 lajia) ja mistelit (Viscum, 130 lajia).

Misodendraceae-heimon kasvit ovat ainavihantia ja yksineuvoisia pensaita, jotka loisivat etelänpyökeillä (Nothofagus) kasvaen niiden oksilla. Lehdet ovat vuorottaisia ja yksinkertaisia, joskus suomumaisia, ehytlaitaisia ja silposuonisia. Kukinnot ovat norkkomaisia ja kukat säteittäisiä. Hedelmä on pähkylä tai pieni pähkinä, ja siinä on joutoheteistä muodostuneita höytyviä, jotka auttavat tuulilevinnässä. – Chile, Argentiina. – Heimossa on vain yksi suku: Misodendron, ja siinä on kahdeksan lajia.

Heimossa Schoepfiaceae on lehtivihreällisiä, puoliloisina imujuurten avulla eläviä puita, pensaita ja monivuotisia ruohoja. Lehdet ovat yksinkertaisia, vuorottaisia ja ruodillisia tai ruodittomia sekä korvakkeettomia. Kaksineuvoiset kukat sijaitsevat terminaalisissa tai lehtihankaisissa tähkissä, lehtihankaisissa viuhkoissa tai sarjoissa ja ovat ulkoverhiöllisiä. Hedelmät ovat pähkylöitä. – Trooppinen Amerikka, temperaattinen Etelä-Amerikka ja Itä-Aasia. – Sukuja 3, lajeja 58.

Santalales-lahkon suurin heimo on Loranthaceae. Siihen kuuluu ainavihantia, puiden oksilla mistelimäisesti loisivia kasveja, loisköynnöksiä ja muutama juuriloisena elävä puu ja pensas. Lehtiasento on vastakkainen tai lehdet sijaitsevat kolmen kiehkuroissa, ja lehdet ovat joko hyvin kehittyneitä tai suomumaisiksi surkastuneita. Kukat ovat enimmäkseen kaksineuvoisia ja sijaitsevat aksillaarisissa tai terminaalisissa tertuissa, tähkissä, sarjoissa tai mykeröissä. Hedelmä on marja tai luumarja, ja sisältää maitomaista nestettä. – Kaikkialla tropiikissa, Kaakkois-Euroopassa ja Lähi-Idässä. – Heimo koostuu 74 suvusta, joissa on yhteensä 1050 lajia. Runsaiten lajeja on suvuissa Amyema (107) ja Psittacanthus (119).

Kohokkimaiset, Caryophyllales

Caryophyllales-lahko, johon meikäläisistä kasveista kuuluvat mm. tatar- ja kohokkikasvit sekä soiden kihokit ja pihojen ja peltojen savikat, on kirjoltaan monipuolinen ja kooltaan suuri. Sen sisältämien kasvien keskinäisiä sukulaisuuksia selvitettäessä on päädytty 38 heimoon, sillä monet ennen suuret heimot on havaittu epäyhtenäisiksi ja polyfyleettisiksi.

1. Suolakukkakasvit, Frankeniaceae. Suolamaiden pensaita, moni- tai yksivuotisruohoja, usein patjakasveja; lehdet vastakkaisia, yksinkertaisia ja suolaa erittäviä. Lämpimillä ja kuivilla alueilla kautta maailman. Vain yksi 90-lajinen suku: suolakukat, Frankenia.

   

2. Tamariskikasvit, Tamaricaceae. Pensaita ja puita; oksat lehtivihreällisiä. Vanhan maailman arot ja autiomaat, erillisalue länsi-Skandinaviassa (pensaskanerva). Neljässä suvussa yhteensä 78 lajia, joista tamariskeja (Tamarix) 55 ja pensaskanervia (Myricaria) 10. 

   

3. Lyijykukkakasvit, Plumbaginaceae. Monivuotisia ruohoja, pensaita ja köynnöksiä. Lähes koko maapallo, runsaiten Pohjois-Amerikan ja Euroopan rannikkoalueilla. Sukuja 30, lajeja 725; mm. laukkaneilikat (Armeria, 100 lajia), sinikot (Ceratostigma, 8 lajia), viuhkiot (Limoniastrum, 9 lajia), ikiviuhkot (Limonium, 350 lajia), lyijykukat (Plumbago, 24 lajia), ikitähkät (Psylliostachys, 10 lajia). 

   

4. Tatarkasvit, Polygonaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, puita ja köynnöksiä. Lähes koko maapallo. 50 sukua, 1200 lajia; mm. röyhytattaret (Aconogonon), koralliköynnökset (Antigonon, 9 lajia), konnantattaret (Bistorta), norsunkorvat (Coccoloba, 120 lajia), piikkihierakat (Emex, 2 lajia), pumissit (Eriogonum, 250 lajia), viljatattaret (Fagopyrum, 17 lajia), kiertotattaret (Fallopia, 12 lajia), nauhapensaat (Homalocladium, 1 laji), kurjentattaret (Koenigia), lankaköynnökset (Muehlenbeckia, 19 lajia), haprot (Oxyria, 1 laji), ukontattaret (Persicaria, 235 lajia), pihatattaret (Polygonum, 15 lajia), raparperit (Rheum, 60 lajia), hierakat (Rumex, 200 lajia). 

   

5. Kihokkikasvit, Droseraceae. Yksi- tai monivuotisia hyönteissyöjäruohoja, kosteikkokasveja eräät jopa vedessä kelluvia. Koko maapallo. Sukuja kolme, lajeja 130; mm. kihokit (Drosera, 128 lajia).

   

6. Kannukasvit, Nepenthaceae. Yksineuvoisia lihansyojäkasveja, jotka kasvavat maan pinnalla tai epifyytteinä; köynneliäitä tai pensasmaisia. Enimmäkseen trooppinen Itä- ja Kaakkois-Aasia, myös mm. Madagaskar. Vain kannukasvien suku, Nepenthes, jossa 150 lajia. 

   

7. Drosophyllaceae. Hyönteissyöjäruohoja, juuret puutuvia, pääjuurellisia. Iberian niemimaan lounaiskolkka, pohjoisin Marokko. Yksi laji: Drosophyllum lusitanicum. 

   

8. Dioncophyllaceae. Köynneliäitä pensaita, liaaneja; lehdet vuorottaisesti, ruodittomia ja korvakkeettomia. Länsi-Afrikan ja Kongon sademetsät. Kolme yksilajista sukua.
9. Ancistrocladaceae. Liaaneja ja lamoavia pensaita; oksien kärjet koukkumaisia. Laajalti Vanhan maailman tropiikki. Ainoassa suvussa, Ancistrocladus, 21 lajia. 

   

10. Rhabdodendraceae. Pensaita ja pieniä puita. Guianan alue ja Koillis-Brasilia. Yksi suku, Rhabdodendron, jossa kolme lajia (yksi todennäköisesti hävinnyt).
11. Vuohenpuksiokasvit, Simmondsiaceae. Ainavihantia, yksineuvoisia pensaita, joiden lehdet nahkeita,  harmahtavia ja korvakkeettomia. Lounaisen Pohjois-Amerikan autiomaat. Yksi laji: vuohenpuksio (jojoba), Simmondsia chinensis. 

    

12. Physenaceae. Pensaita ja puita; lehdet vuorottaisesti, yksinkertaisia, lyhytruotisia, ruoti nivelikäs, korvakkeettomia. Madagaskarin itäosat. Ainoassa suvussa, Physena, kaksi lajia.
13. Asteropeiaceae. Puita, lamoavia pensaita. Madagaskar. Heimon ainoassa suvussa, Asteropeia, on kahdeksan lajia.
14. Macarthuriaceae. Kovia ja törröttäviä monivuotisruohoja; varret vihreitä,  toisinaan tyvestä puutuneita. Australian eräät rannikkoalueet. Vain yksi 10-lajinen suku, Macarthuria. 

    

15. Microteaceae. Yksivuotisia ruohoja, joskus tyvestä hieman puutuvia. Trooppinen Amerikka. Ainoassa suvussa, Microtea, yhdeksän lajia.
16. Kohokkikasvit, Caryophyllaceae. Enimmäkseen yksi- tai monivuotisia ruohoja, joskus pieniä pensaita, harvoin pikku puita. Koko maapallo, lajikirjo runsain lauhkeassa vyöhykkeessä. 91 sukua, lajeja 2625; mm. piikkilehdet (Acanthophyllum, 57 lajia), aurankukat (Agrostemma, 2 lajia), raipikit (Bufonia, 20 lajia), härkit (Cerastium, 100 lajia), arhot (Arenaria, 300 lajia), pikkuvuohenpolvet (Chaetonychia, 1 laji), varsanpolvet (Corrigiola, 10 lajia), neilikat (Dianthus, 320 lajia), rotkokukat (Dicheranthus, 1 laji), piikkikohokit (Drypis, 1 laji), paljikit (Gymnocarpos, 10 lajia), harsot ja raunikit (Gypsophila, 150 lajia), tyräruohot (Herniaria, 48 lajia), sarjahärkit (Holosteum, 4 lajia), suola-arhot (Honckenya, 1 laji), rustokit (Illecebrum, 1 laji), rennokit (Lepyrodiclis, 3 lajia), jäsenyrtit (Loeflingia, 7 lajia), nädät (Minuartia, 55 lajia), lehtoarhot (Moehringia, 25 lajia), vuohenpolvet (Paronychia, 110 lajia), kehtoneilikat (Petrorhagia, 33 lajia), herikit (Polycarpaea, 50 lajia), kynsiyrtit (Polycarpon, 10 lajia), haarikot (Sagina, 20 lajia), suopayrtit (Saponaria, 40 lajia), jäsenruohot (Scleranthus, 10 lajia), kohokit (Silene, 700 lajia), hatikat (Spergula, 5 lajia), solmukit (Spergularia, 60 lajia), tähtimöt (Stellaria, 120 lajia), toukokukat (Vaccaria, 1 laji). 

    

17. Achatocarpaceae. Pensaita ja pieniä puita, joiden oksat usein piikkisiä. Kalifornia, Texas, Meksiko, Keski-Amerikka, pohjoinen Etelä-Amerikka sekä erillisalue etelämpänä. Kaksi sukua, joissa 11 lajia.
18. Revonhäntäkasvit (savikkakasvit), Amaranthaceae. Yksi- ja kaksineuvoisia, yksi- ja monivuotisia ruohoja, pensaita, harvoin köynnöksiä ja puita. Lähes koko maapallo. Sukuja 170, lajeja 2040; mm. rustoruohot (Polycnemum, 8 lajia), tähkähännät (Achyranthes, 9 lajia), karvahännät (Aerva, 9 lajia), kaijalehdet (Alternanthera, 80 lajia), revonhännät (Amaranthus, 70 lajia), poukkiot (Bosea, 3 lajia), kukonharjat (Celosia, 65 lajia), pallohännät (Gomphrena, 125 lajia), sumayrtit (Hebanthe, 7 lajia), punalehdet (Iresine, 70 lajia), silkkitassut (Ptilotus, 90 lajia), suolasormiot (Arthrocnemum, 5 lajia), maltsat (Atriplex, 250 lajia), hörtsöt (Axyris, 5 lajia), juurikkaat (Beta, 12 lajia), savikat (Chenopodium, 110 lajia), kurmiot (Corispermum, 65 lajia), köynnöspinaatit (Hablitzia, 1 laji), saksaulit (Haloxylon, 26 lajia), hopealehdet (Maireana, 57 lajia), suolasavikat (Monolepis, 6 lajia), suolayrtit (Salicornia, 10 lajia), otakilokit (Salsola, 130 lajia), suolasormikit (Sarcocornia, 15 lajia), pinaatit (Spinacia, 3 lajia), kilokit (Suaeda, 110 lajia), nivelsarvet (Tecticornia, 3 lajia), vaappiot (Traganum, 2 lajia). 

    

19. Stegnospermataceae. Pieniä puita ja pensaita, rento-oksaisia ja köynnösmäisiä. Sonoran autiomaa, Meksikonlahden rantamaat Texasissa ja Meksikossa, Isot Antillit. Stegnosperma on ainoa suku, siinä kolme lajia. 

    

20. Limeaceae. Tavallisesti maanmyötäisiä yksi- tai  monivuotisruohoja, tyveltään usein puutuneita. Afrikan, Arabian ja Intian kuivat osat. Ainoassa suvussa, Limeum, 21 lajia. 

    

21. Lophiocarpaceae. Ruohoja, toisinaan tyvestään puutuvia. Laikuttaisesti Etelä- ja Itä-Afrikassa, Arabiassa ja Intiassa. Sukuja 2, lajeja 6.
22. Kewaceae. Yksi- tai monivuotisia, joskus hieman puutuvatyvisiä ruohoja. Enimmäkseen Etelä-Afrikka, myös idässä Etiopiaan saakka, St. Helena, Madagaskar. Ainoassa suvussa, Kewa, 8 lajia. 

    

23. Barbeuiaceae. Liaaneja, joiden lehdet korvakkeettomia, yksinkertaisia ja kierteisesti järjestyneitä. Madagaskar. Yksi laji: Barbeuia madagascariensis.

    

24. Gisekiaceae. Säännöllisesti haaratuvia, maassa matavia ruohoja. Kuivat alueet Afrikassa, Arabiassa ja Etelä-Aasiassa. Ainoassa suvussa, Gisekia, 7 lajia tai yksi muunteleva. 

    

25. Päivikkikasvit, Aioaceae. Mehikasvimaisia yksi- ja monivuotisruohoja ja pensaita, lehdet tavallisesti vastakkaisia ja meheviä. Lämpimät, kuivat ja talvisateiset alueet kautta maapallon. 113 sukua ja 1900 lajia; mm. päivikit (Aizoon, 13 lajia), Antimima (101 lajia), keltapäivikit (Carpanthea, 1 laji), mehipäivikit (Carpobrotus, 13 lajia), sorakit (Conophytum, 86-260 lajia), piikkipäivikit (Delosperma, 155 lajia), pulskapäivikit (Disphyma, 5 lajia), päivänkukat (Dorotheanthus, 7 lajia), jääruohot (Drosanthemum, 107 lajia), pikkupäivikit (Faucaria, 6 lajia), kielikit (Glottiphyllum, 16), helopäivikit (Lampranthus, 218 lajia), kivikukat (Lithops, 37 lajia), jääpäivikit (Mesembryanthemum, 100 lajia), särmikit (Oscularia, 23 lajia), tähtipäivikit (Sesuvium, 22 lajia), Ruschia (219 lajia), lamopinaatit (Tetragonia, 57 lajia). 

    

26. Kermesmarjakasvit, Phytolaccaceae. Monivuotisia ruohoja, pensaita, puita ja puutuvavartisia köynnöksiä. Kanadan eteläosista Uruguayhin, trooppinen ja itäinen Afrikka, Madagaskar, Itä- ja Kaakkois-Aasia. Viisi sukua, 33 lajia; kermesmarjat (Phytolacca, 25 lajia). 

    

27. Verimarjakasvit, Petiveriaceae. Puita, pensaita, köynnöksiä ja ruohoja, joskus piikkisiä, toisinaan valkosipulintuoksuisia. Erityisesti trooppinen Amerikka, myös Itä-Australia, Uusi-Kaledonia ja Uudet-Hebridit. 9 sukua, 20 lajia; verimarjat (Rivina, 1 laji). 

    

28. Rasvakkikasvit, Sarcobataceae. Sukkulenttisia, yksi- tai kaksineuvoisia pensaita, varren nivelissä piikkipari. Läntinen Pohjois-Amerikka, erityisesti suolamailla. Ainoassa suvussa kaksi lajia (rasvakit, Sarcobatus). 

    

29. Ihmekukkakasvit, Nyctaginaceae. Moni- ja yksivuotisia ruohoja, pensaita, puita ja piikkisiä köynnöksiä. Tropiikki, eräillä lauhkeilla (temperaattisilla) alueilla. Sukuja 27, 355 lajia: mm. hiekkaverbenat (Abronia, 24 lajia), ihmeköynnökset (Bougainvillea, 18 lajia), nupikit (Commicarpus), ihmekukat (Mirabilis, 60 lajia), pisonia (Pisonia, 40 lajia). 

    

30. Mattiokasvit, Molluginaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, patjakasveja. Tropiikki, subtropiikki, osin myös temperaattisilla alueilla varsinkin Pohjois-Amerikassa. 11 sukua, 96 lajia: mm. mehukit (Glinus, 10 lajia) ja mattiot (Mollugo, 15 lajia). 

    

31. Hetekaalikasvit, Montiaceae. Yksi- tai monivuotisruohoja, harvoin tyveltä puutuvia tai patjamaisia. Enimmäkseen pohjoinen pallonpuolisko, Andit, Itä-Afrikka, Australia. Sukuja 10, lajeja 295: mm. hetekaalit (Montia, 12 lajia), sailiot (Calandrinia, 150 lajia), kisantit (Cistanthe, 35 lajia), kleitoniat (Claytonia, 27 lajia), levisiat (Lewisia, 19 lajia). 

    

32. Kaktiokasvit, Didiereaceae. Tavallisesti yksineuvoisia kserofyyttisiä puita ja pensaita, joskus köynnöksiä; pitkä- ja lyhytversot selvästi erottuvia. Madagaskar, Itä-, Kaakkois- ja Lounais-Afrikka. 7 sukua, 22 lajia: mm. okiot (Alluaudia, 6 lajia), vahiot (Ceraria, 7 lajia), kaktiot (Didierea, 2 lajia), pensasportulakat (Portulacaria, 2 lajia).

    

33. Basellakasvit, Basellaceae. Monivuotisia köynnöksiä ja ruohoja, joilla tavallisesti turvonneet juuret tai mukulat. Trooppinen Amerikka ja Afrikka. 4 sukua, lajeja 19: mm. mukulapinaatit (Anredera, 12 lajia), malabarinpinaattiot (Basella, 5 lajia), ullucot (Ullucus, 1 laji). 

    

34. Halophytaceae. Sukkulenttisia, kaksineuvoisia, haarovia yksivuotisruohoja. Patagonian suolakot. Yksi laji: Halophytum ameghinoi.
35. Talinaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, joilla usein mukulajuuria. Trooppinen ja subtrooppinen Amerikka, Afrikka ja Madagaskar. Kahdessa suvussa yhteensä 28 lajia.
36. Portulakkakasvit, Portulacaceae. Sukkulenttisia yksi- ja monivuotisruohoja, joilla usein mukulajuuria ja joko suikertavat tai pystyt varret. Tropiikki, temperaattinen vyöhyke, eniten lajeja Amerikassa. Yksi suku, portulakat (Portulaca), siinä 115 lajia. 

    

37. Mehikkikasvit, Anacampserotaceae. Monivuotisia, sukkulenttisia, lehtiruusukkeisia ruohoja; joskus puutuvatyvisiä, mehevävartisia ja lyhytnivelisiä. Laikuttainen levinneisyys: Pohjois-Amerikan lounaisosa, Bolivia, Etelä-Afrikka, Somalia, Djibouti, Jemen sekä Etelä-Australia. 4 sukua, 27 lajia: mm. mehikit eli mehiportulakat (Anacampseros, 14 lajia) ja mehisuomukit (Avonia, 11 lajia). 

    

38. Kaktuskasvit, Cactaceae. Monivuotisia, ainavihantia puita, pensaita ja köynnöksiä, muodoiltaan hyvin vaihtelevia. Amerikka Kanadasta koko Etelä-Amerikkaan asti, yksi korallikaktuslaji esiintyy myös trooppisessa Afrikassa ja Madagaskarista Sri-Lankaan. Sukuja 94, lajeja 1150; mm. käärmekaktukset (Aporocactus), kivikaktukset (Ariocarpus, 6 lajia), piispanhatut (Astrophytum, 6 lajia), etelänopuntiat (Austrocylindropuntia), tyynykaktukset (Aztecium, 2 lajia), brasilianopuntiat (Brasiliopuntia), lieriökaktukset (Browningia, 8 lajia), jättikaktukset (Carnegiea, 1 laji), vaarinkaktukset (Cephalocereus, 3 lajia), pylväskaktukset (Cereus, 20 lajia), hopeapylväät (Cleistocactus, 32 lajia), vahakaktukset (Copiapoa, 19 lajia), piikaktukset (Coryphantha, 48 lajia), lieriöopuntiat (Cylindropuntia), napakaktukset (Discocactus, 10 lajia), neidonhovikaktukset (Disocactus, 11 lajia), siilikaktukset (Echinocactus, 5 lajia), piirikaktukset (Echinocereus, 55 lajia), poimukaktukset (Echinofossulocactus), pallokaktukset (Echinopsis, 65 lajia), lehtikaktukset (Epiphyllum, 12 lajia), suppilokaktukset (Eriosyce, 30 lajia), keräkaktukset (Escobaria), villakaktukset (Espostoa, 9 lajia), ukinkaktukset (Espostoopsis, 1 laji), rautakaktukset (Ferocactus, 25 lajia), pallerokaktukset (Gymnocalycium, 43 lajia), ruostekaktukset (Haageocereus, 19 lajia), kellokaktukset (Hamatocactus), patukaktukset (Harrisia, 7 lajia), kausikaktukset (Hatiora, 5 lajia), metsäkaktukset (Hylocereus, 13 lajia), lumikorallikaktukset (Lepismium, 15 lajia), sormikaktukset (Leuchtenbergia, 1 laji), meskaliini- eli myrkkykaktukset (Lophophora, 3 lajia), syyläkaktukset (Mammillaria, 135 lajia), toppakaktukset (Matucana), melonikaktukset (Melocactus, 33 lajia), härmekaktukset (Myrtillocactus, 4 lajia), suppilokaktukset (Neoporteria), artisokkakaktukset (Obregonia, 1 laji), opuntiat (Opuntia, 110 lajia), pilarikaktukset (Pachycereus, 12 lajia), kuulakaktukset (Parodia, 50 lajia), neulakaktukset (Pediocactus, 6 lajia), hilakaktukset (Pelecyphora 2 lajia), puukaktukset (Pereskia, 17 lajia), rankokaktukset (Pereskiopsis, 6 lajia), liskokaktukset (Pfeiffera), karakaktukset (Quiabentia, 2 lajia), pyörökaktukset (Rebutia, 26 lajia), korallikaktukset (Rhipsalis, 35 lajia), talvikaktukset (Schlumbergera, 6 lajia), kynsikaktukset (Sclerocactus, 17 lajia), yökaktukset (Selenicereus, 11 lajia), äikäkaktukset (Stetsonia, 1 laji), käpykaktukset (Strombocactus, 1 laji), keijukaktukset (Turbinicarpus), soppikaktukset (Uebelmannia, 3 lajia). – Suvut, joiden lajimäärää ei ole ilmoitettu, kuuluvat johonkin toiseen uusimman kaktussystematiikan  sukuun. 

    

 

Kuusitoista aitokaksisirkkaislahkoa edustaa suuren, rosideiksi nimetyn kehityslinjan erilaistuneita kladeja. Yhteinen kantamuoto lienee elänyt noin 110 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella.

Näin suurelle joukolle kasveja on vaikea löytää yhteisiä morfologisia piirteitä. Kukka on yleensä säteittäissymmetrinen ja sen osia on tavallisesti viisi. Kukassa voi olla mesiäisiä, ja yleensä ne sijaitsevat kukkapohjuksessa. Siemenessä oleva alkio on pitkä. Viherhiukkasen ja mitokondrion eräissä geeneissä on rosideille ominaisia muutoksia.

Seuraavassa lyhyt katsaus kunkin lahkon sisältämiin heimoihin. Heimon suomalaisen – valitettavan harvalla on suomalainen nimi – ja tieteellisen nimen jälkeen mainitaan kasvien habitus, levinneisyys ja sukujen ja lajien määrä.

Zygophyllales 

1. Rataniakasvit, Krameriaceae. Loisivia pensaita tai maavarrellisia moivuotisruohoja. Lounais-Yhdysvalloista Floridaan, Keski-Amerikka, Pienet Antillit ja Etelä-Amerikan kuivat alueet. Sukuja 1 (rataniat, Krameria), lajeja 18. 

   

2. Mehikorvakasvit, Zygophyllaceae. Puita, pensaita ja ruohoja, joilla usein nivelikkäät varret ja turvonneet nivelet, joissa toisinaan piikkejä. Kuivat ja lämpimät ja trooppiset alueet, usein suolamailla. Sukuja 22, lajeja 220, mm. tokopuut (Balanites), verapuut (Bulnesia), fagoniat (Fagonia), guajakkipuut (Guaiacum), kreosoottipensaat (Larrea), okarennokit (Tribulus), mehikorvat (Zygophyllum).  – kuvia

   

Celastrales 

1. Lebidobotryaceae. Yksineuvoisia puita. Trooppinen Amerikka ja Kongon alue. Sukuja kaksi, lajeja kaksi. – kuvia.
2. Kelasköynnöskasvit, Celastraceae. Yksi- tai kaksineuvoisia puita, pensaita, köynnöksiä ja ruohoja, harvoin varpumaisia ja päällyskasveja. Lähes koko maapallo. Sukuja 96, lajeja 1200; runsaslajisimmat suvut sorvarinpensaat (Euonymus, 130), kelastit (Maytenus, 200), Salacia (200 lajia). – kuvia. 

   

Oxalidales 

1. Huaceae. Valkosipulintuoksuisia puita ja pensaita. Kongon alue. Sukuja kaksi, lajeja kolme. – kuvia.
2. Connaraceae. Ainavihantia tai lehtensä karistavia pikku puita, pensaita ja köynnöksiä. Tropiikki, erityisesti Afrikka ja Kaakkois-Aasia. Sukuja 12, lajeja 180. – kuvia.
3. Käenkaalikasvit, Oxalidaceae. Tavallisesti monivuotisia ruohoja, pensaita, puita tai köynnöksiä. Lähes koko maapallo. Sukuja 5, lajeja 570; käenkaaleja (Oxalis) 500 lajia. Muita sukuja: karambolat (Averrhoa).  – kuvia. 

   

4. Kunoniakasvit, Cunoniaceae. Enimmäkseen ainavihantia puita ja pensaita, eräät toisia puita kuristavia puolipäällyskasveja. Pääasiassa eteläisen pallonpuoliskon tropiikki ja subtropiikki. Sukuja 27, lajeja 330; tineoita (Weinmannia) 155 lajia. Muita sukuja: lemmonpaulat (Anodopetalum), kunoniat (Cunonia), eukryfiat (Eucryphia). – kuvia.
5. Sloaneakasvit, Elaeocarpaceae. Ainavihantia puita ja pensaita, suurista sademetsäpuista varpumaisiin. Amerikan, Aasian ja Australian trooppiset ja subtrooppiset alueet. Sukuja 12, lajeja 615: suvussa Elaeocarpus 350 lajia, sloaneita (Sloanea) 150 lajia. – kuvia.
6. Cephalotaceae. Monivuotisia ja ainavihantia hyönteissyöjäruohoja. Lounais-Australia. Yksi laji: Cephalotus follicularis. – kuvia.
7. Brunelliaceae. Ainavihantia puita, oksat kulmikkaita ja turpeanivelisiä. Etelä-Meksikosta Pohjois-Boliviaan. Sukuja 1 (Brunellia), lajeja 60. – kuvia.

   

Malpighiales 

1. Pandaceae. Yksineuvoisia puita ja pensaita. Vanhan maailman tropiikki. Sukuja 3, lajeja 17. – kuvia.
2. Irvingiaceae. Ainavihantia puita (jopa 90 m), puuaines erittäin kovaa, lehdissä ja oksissa limasoluja. Vanhan maailman tropiikki. Sukuja 3, lajeja 12. – kuvia.
3. Ctenolophonaceae. Lankkujuurisia puita, tähtikarvoja versoissa, korvakkeissa ja kukan kehälehdissä. Vanhan maailman tropiikki. Sukuja 1 (Ctenolophon), lajeja 2.  – kuvia.
4. Mangrovepuukasvit, Rhizophoraceae. Ainavihantia puita ja pensaita, joilla usein ilmajuuria ja turvonneet nivelet. Tropiikki, tyypillisesti matalassa merivedessä (mangroverämeet). Sukuja 16, lajeja 147; mm. tähtimangrovet (Bruguiera), sarvimangrovet (Ceriops), punamangrovet (Rhizophora). – kuvia.
5. Kokapensaskasvit, Erythroxylaceae. Aina- tai kausivihantia pensaita ja puita. Tropiikki. Sukuja 4, lajeja 242; mm. kokapensaat (Erythroxylum). – kuvia.
6. Mikinpensaskasvit, Ochnaceae. Ainavihantia, tavallisesti kaksineuvoisia puita, pensaita tai harvemmin ruohoja. Tropiikki. Sukuja 32, lajeja 550; mm. bongossipuut (Lophira), meduusapuut (Medusagyne), mikinpensaat (Ochna). – kuvia.
7. Bonnetiaceae. Puita ja pensaita, lehdet kierteisesti oksien kärjissä. Trooppinen Amerikka ja Aasia. Sukuja 3, lajeja 35. – kuvia.
8. Klusiakasvit, Clusiaceae. Ainavihantia, maassa tai epifyytteinä kasvavia pensaita ja puita, joilla usein erikoisia maanpäällisiä juurimuodostelmia. Tropiikki. Sukuja 14, lajeja 750; mm. sambut (Allanblackia), klusiat (Clusia), mangostanit (Garcinia), mammeat (Mammea), viiriöt (Mesua). – kuvia.
9. Calophyllaceae. Ainavihantia puita, joiden kaikissa osissa tavallisesti rauhasia ja/tai pihkatiehyitä, jotka erittävät valkoista tai keltaista nestettä. Tropiikki. Sukuja 14, lajeja 475. – kuvia.
10. Podostemaceae. Moni- tai yksivuotisia vesiruohoja, jotka muistuttavat usein leviä tai sammalia. Pääasiassa tropiikki. Sukuja 46, lajeja 300. – kuvia.
11. Kuismakasvit, Hypericaceae. Aina- tai kausivihantia pensaita, yksi- tai monivuotisia ruohoja, useimmissa kasvinosissa pihka- tai öljyrauhasia ja/tai -kanavia, jotka sisältävät usein keltaista tai purppuranväristä eritettä. Levinneisyys yleismaailmallinen. Sukuja 9, lajeja 590; suurin suku on kuismat, Hypericum (470 lajia). – kuvia. 

    

12. Säkenepuukasvit, Caryocaraceae. Puita ja pensaita, lehdet vastakkaisesti tai vuorottaisesti, kolmilehdykkäisiä. Trooppinen Amerikka. Sukuja 2, lajeja 26; säkenepuut (Caryocar). – kuvia.
13. Lophopyxidaceae. Kaksineuvoisia, kärhien avulla kiipeileviä pensasmaisia kasveja. Malakan niemimaa, Malaijien saaristo, Salomoninsaaret ja Karoliinit. Sukuja 1 (Lophopyxis), lajeja 2. – kuvia.
14. Naripuukasvit, Putranjivaceae. Tavallisesti yksineuvoisia puita ja pensaita, jotka tuottavat sinappiöljyjä. Tropiikki, subtropiikki. Sukuja 2, lajeja 216; naripuut (Putranjiva). – kuvia.
15. Centroplacaceae. Ainavihantia, yksi- tai kaksineuvoisia puita, usein lankkujuurisia. Länsi-Afrikka, trooppinen Aasia. Sukuja 2, lajeja 7. – kuvia.
16. Vesirikkokasvit, Elatinaceae. Moni- tai yksivuotisia  vesi- tai kosteikkoruohoja, harvoin pieniä pensaita. Levinneet ympäri maapallon. Sukuja 2, lajeja 35; vesirikot (Elatine). – kuvia.
17. Akerolakasvit, Malpighiaceae. Pensaita, puita, monivuotisruohoja ja puu- tai ruohovartisia köynnöksiä, joilla omantyyppisensä karvoitus. Tropiikki. Sukuja 77 (runsaslajisimmat: Byrsonima, Heteropterys, Malpighia, Stigmaphyllon), lajeja 1315. – kuvia.
18. Balanopaceae. Yksineuvoisia, ainavihantia puita ja pensaita, joiden kaarnassa pyöreitä valkoisia korkkihuokosia. Tyynenmeren lounaisosa. Sukuja 1 (Balanops), lajeja 9. – kuvia. 

    

19. Trigoniaceae. Puita, pensaita, liaaneja. Trooppinen Amerikka, Madagaskar, Malaijien saaristo. Sukuja 5, lajeja 28. – kuvia.
20. Dichapetalaceae. Puita, pensaita, liaaneja. Tropiikki, Afrikassa lauhkeaan eteläkärkeen asti. Sukuja 3, lajeja 168. – kuvia.
21. Euphroniaceae. Puita ja pensaita, joiden karvoitus muistuttaa hämähäkin seittiä. Venezuelan, Guyanan ja Pohjois-Brasilian savannit ja kangasmetsät. Sukuja 1 (Euphronia), lajeja 3. – kuvia.
22. Kultaluumukasvit, Chrysobalanaceae. Puita ja pensaita, lehtiasento vuorottainen, korvakkeet toisinaan pysyviä, toisinaan myös lehtiruotiin kiinni kasvaneita. Tropiikki, runsaimmillaan Amerikassa. Sukuja 27 (runsaslajisimmat: Hirtella, Licania), lajeja 536. – kuvia. 

    

23. Humiriaceae. Ainavihantia puita ja pensaita, puuaines usein palsamintuoksuista. Trooppinen Amerikka, Länsi-Afrikka. Sukuja 8, lajeja 56. – kuvia.
24. Leprapuukasvit, Achariaceae. Tavallisimmin kaksineuvoisia; puita, pensaita ja ruohoja, joskus köynnöksiä, kirkasmahlaisia. Tropiikki, erit. Afrikka ja Aasia. Sukuja 31, lajeja 154; mm. leprapuut (Hydnocarpus). – kuvia.
25. Orvokkikasvit, Violaceae. Yksi- tai monivuotisruohoja, pensaita, köynnöksiä ja pieniä puita. Lähes koko maapallo, erit. tropiikki. Sukuja 25, lajeja 980. Suurimmat suvut: Hybanthus, Rinorea ja orvokit (Viola, 525 lajia). – kuvia.
26. Goupiaceae. Ainavihantia puita, lehdet vuorottain kaksirivisesti. Keski-Amerikka ja Etelä-Amerikan pohjoisosa. Sukuja 1 (Goupia), lajeja 3-5. – kuvia.
27. Passiokasvit, Passifloraceae. Moni- tai yksivuotisia ruohoja, pensaita, pieniä puita ja kärhellisiä köynnöksiä. Tropiikki. Sukuja 28, lajeja 982. Runsaslajisimmat suvut: passiot (Passiflora, 560 lajia) ja Turnera. – kuvia.
28. Lacistemataceae. Pensaita, pieniä puita. Trooppinen Amerikka. Sukuja 2, lajeja 16. – kuvia.
29. Pajukasvit, Salicaceae. Kaksi-, joskus yksineuvoisia pensaita ja puita, toisinaan tyvestä puutuneita ruohoja. Koko maapallo. Sukuja 56, lajeja 1220. Suurimmat suvut: kaseariat (Casearia), Homalium ja pajut (Salix, 450 lajia). – kuvia. 

    

30. Peraceae. Tavallisesti yksineuvoisia, puita, pensaita, monivuotisia ruohoja, maitiaisnesteettömiä. Tropiikki. Sukuja 5, lajeja 127. – kuvia.
31. Rafflesiakasvit, Rafflesiaceae. Loiskasveja, jotka kasvavat isäntäkasvin sisällä, vain kukka tulee näkyville. Kaakkois-Aasia. Sukuja 3, lajeja 25; rafflesiat (Rafflesia). – kuvia.
32. Tyräkkikasvit, Euphorbiaceae. Yksineuvoisia, joskus kaksineuvoisia, yksi- tai monivuotisia ruohoja, pensaita, puita, harvoin köynnöksiä, usein sukkulenttisia, jopa kaktusmaisia; usein maitomaista tai värikästä maitiaisnestettä, toisinaan kirkasnesteisiä. Koko maapallo kylmiä alueita lukuun ottamatta. Sukuja 210, lajeja 6252. Runsaslajisimmat suvut: kissanhännät (Acalypha, 447 lajia), Claoxylon (117 lajia), Dalechampia (121 lajia), Macaranga (308 lajia), Mallotus (122 lajia), polttiot (Tragia, 152 lajia), krotonit (Croton, 1185 lajia), jatropat (Jatropha, 173 lajia), maniokit (Manihot, 109 lajia), tyräkit (Euphorbia, 1933 lajia). – kuvia. 

    

33. Pellavakasvit, Linaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, puita, liaaneja. Lähes koko maapallo pois lukien kylmät ja kuivimmat alueet. Sukuja 13, lajeja 255; suurin on pellavien suku (Linum, 180 lajia). – kuvia.
34. Ixonanthaceae. Puita, pensaita. Tropiikki. Sukuja 3, lajeja 20. – kuvia.
35. Picrodendraceae. Puita, pensaita. Pääasiassa tropiikki. Sukuja 25, lajeja 96. – kuvia.
36. Laipikkakasvit, Phyllanthaceae. Yksi- tai kaksineuvoisia puita, pensaita, ruohoja; harvoin kiipeileviä, sukkulenttisia ja vesikasveja. Tropiikki ja lämpimät alueet. Sukuja 57, lajeja 2050; runsaslajisimmat suvut: Antidesma (101 lajia), Cleistanthus (134) ja laipikat (Phyllanthus; 1302 lajia). 

    

Fabales 

1. Suopapuukasvit, Quillajaceae. Ainavihantia puita, kaarnassa saponiinia, joka vaahtoaa vedessä saippuan tavoin. Kaksi erillistä aluetta: Chilen Andit sekä Pohjois-Argentiina, Uruguay ja Kaakkois-Brasilia. Sukuja 1 (suopapuut, Quillaja), lajeja 3. – kuvia. 

   

2. Hernekasvit, Fabaceae. Puita, pensaita, köynnöksiä ja ruohoja. Koko maapallo kylmimpiä alueita lukuunottamatta. 745 sukua ja 16020 lajia; runsaslajisimmat suvut: bauhiniat eli perhospuut (Bauhinia, 125), tunnokit (Chamaecrista, 330), Adesmia (240), nivelherneet (Aeschynomene, 177), roibospensaat (Aspalathus, 278), kurjenherneet (Astragalus, 2400), kuituherneet (Crotalaria, 690), palisanterit (Dalbergia, 250), preeria-apilat (Dalea, 165), Daviesia (135), Desmodium (275), Eriosema (150), korallipuut (Erythrina, 120), Gastrolobium (109), nätkimet (Hedysarum, 160), indigot (Indigofera, 700), nätkelmät (Lathyrus, 160), lonkopuut (Lonchocarpus, 120), Lotononis (150), maitteet (Lotus, 125), lupiinit (Lupinus, 225), hurmepalisanterit (Machaerium, 130), Milletia (150), mukunapavut (Mucuna, 105), esparsetit (Onobrychis, 130), Ormosia (130), keulankärjet (Oxytropis, 350), Pultenaea (104), nokkapavut (Rhynchosia, 230), Swartzia (180), Tephrosia (350), apilat (Trifolium, 250), virnat (Vicia, 160), pitkäpavut (Vigna, 104), akasiat (Acacia, 1075), albitsiat (Albizia, 130), kalliandrat (Calliandra, 135), Inga (300), mimosat (Mimosa, 500), Senegalia (230), Vachellia (160 lajia).  – Kuvia. 

   

3. Surianaceae. Puita ja pensaita. Karibian, Intian valtmeren, Malaijien ja Tyynenmeren saaret, Meksiko, Australia. 5 sukua, 8 lajia. – Kuvia.
4. Linnunruohokasvit, Polygalaceae. Ruohoja, pensaita, köynnöksiä, puita ja lehtivihreättömiä sienijuuren varassa eläviä marraskasveja. Lähes maailmanlaajuinen levinneisyys. Sukuja 26, lajeja 900; Monnina (150), linnunruohot (Polygala, 275 lajia). – Kuvia. 

   

Rosales 

1. Ruusukasvit, Rosaceae. Ruohoja, pensaita, puita, usein piikkisiä. Koko maapallo kylmimpiä ja kuivimpia alueita lukuun ottamatta. Sukuja 54-75, jopa 90 rajauksista riippuen, lajeja 2950: akeenat (Acaena, 100), poimulehdet (Alchemilla, 1000), Cliffortia (120), hanhikit (Potentilla, 330), ruusut (Rosa, 125), vadelmat (Rubus, 250), tuhkapensaat (Cotoneaster, 260), orapihlajat (Crataegus, 142), kirsikat, luumut ja tuomet (Prunus, 200 lajia). – Kuvia. 

   

2. Barbeyaceae. Yksineuvoisia puita, vastakkainen lehtiasento. Jemen, Somalia, Eritrea, Etiopia. Yksi laji: Barbeya oleoides. – Kuvia.
3. Dirachmaceae. 1/2. Puita, pensaita; rauhaskarvaisia. Somalia, Sokotra. Yksi suku (Dirachma), kaksi lajia. – Kuvia. 

   

4. Hopeapensaskasvit, Elaeagnaceae. Pensaita, pieniä puita, joskus rentovartisia kiipeilijöitä. Temperaattinen (lauhkea) ja arktinen Pohjois-Amerikka, temperaattinen Euraasia, trooppinen Malaija, Sri Lanka, Maskareenit ja Pohjois-Australia. Sukuja 3, lajeja 50; tyrnit (Hippophaë), hopeapensaat (Elaeagnus), puhvelinmarjat (Shepherdia). – Kuvia.
5. Paatsamakasvit, Rhamnaceae. 55/1040. Enimmäkseen lehtensä karistavia puita ja pensaita, harvoin ruohoja tai kiipeileviä köynnöksiä. Lähes koko maapallo. 55 sukua, joissa 1040 lajia; Phylica (188), paatsamat (Rhamnus, 120 lajia). – Kuvia. 

   

6. Jalavakasvit, Ulmaceae. 7/45. Puita ja pensaita, joilla kaksirivinen lehtiasento. Pääasiassa pohjoisen pallonpuoliskon temperaattiset alueet. Sukuja 7, lajeja 45; jalavat (Ulmus), selkovat (Zelkova). – Kuvia.
7. Hamppukasvit, Cannabaceae. Puita, pensaita, ruohoja tai köynnöksiä. Levinneisyys maailmanlaajuinen. Sukuja 9, lajeja 100; hamput (Cannabis), keltikset (Celtis), humalat (Humulus), nokipuut (Trema). – Kuvia.
8. Mulperikasvit, Moraceae. 37/1180. Maassa tai päällyskasveina kasvavia puita, pensaita, köynnöksiä ja monivuotisruohoja, joissa maitomaista maitiaisnestettä. Melkein maailmanlaajuinen levinneisyys pohjoisia alueita lukuun ottamatta. Sukuja 37, lajeja 1180; lonkiot (Dorstenia, 107), viikunat (Ficus, 850 lajia). – Kuvia.
9. Nokkoskasvit, Urticaceae. 53/1250. Maassa tai päällyskasveina kasvavia, kaksi- tai yksineuvoisia ruohoja, pensaita, liaaneja ja puita. Yleismaailmallinen levinneisyys. Sukuja 53, lajeja 1250; Elatostema (300), piileat (Pilea, 200). – Kuvia. 

   

Cucurbitales 

1. Apodanthaceae. Lehtivihreättömiä, toisten kasvien sisällä kasvavia loiskasveja (endoparasiitteja). Levinneisyys laikuttainen: Kaliforniasta Argentiinaan, trooppinen Itä-Afrikka, Lounais-Aasia, Lounais-Australia. Sukuja 2, lajeja 23. – kuvia.
2. Anisophylleaceae. Kaksineuvoisia puita ja pensaita, lehtiasento vuorottainen, osa lehdistä suomumaisia. Etelä-Amerikka, trooppinen Afrikka, Kaakkois-Aasia. Sukuja 4, lajeja 34. – kuvia.
3. Karakapuukasvit, Corynocarpaceae. Ainavihantia, tavallisimmin kaksineuvoisia puita ja suuria pensaita, oksat valekiehkuroina. Australaasia, Uusi-Seelanti. Sukuja 1 (Corynocarpus), siinä 5 lajia. – kuvia. 

   

4. Koriariakasvit, Coriariaceae. 1/14. Pystyjä tai lamoavia pensaita tai puutuvia ruohoja, pikku haarat nelisärmäisiä. Laikuttainen levinneisyys: Keski- ja Etelä-Amerikan Kordillieerit, läntinen Välimeren alue, Himalaja itään ja kaakkoon, Taiwan, Japani, Luzon, Uusi-Guinea, Uusi-Britannia, Etelämeren saaret, Uusi-Seelanti. Sukuja 1, lajeja 14; koriariat (Coriaria). – kuvia. 

   

5. Kurkkukasvit, Cucurbitaceae. Yksi- ja kaksineuvoisia, yksi- ja monivuotisia ruohovartisia köynnöksiä, joskus puutuvia köynnöksiä, harvoin puita. Enimmäkseen tropiikki ja subtropiikki. Sukuja 97, lajeja 990; käärmekurkut (Trichosanthes, 100 lajia). – kuvia.
6. Tetramelaceae. Kookkaita, lehtensä karistavia tai ainavihantia, yksineuvoisia puita. Kaakkois-Aasia Uuteen-Guineaan ja Koillis-Australiaan asti. 2 sukua, 2 lajia. – kuvia.
7. Datiscaceae. Kookkaita, enimmäkseen yksineuvoisia monivuotisruohoja. Pohjois-Amerikan länsiosa sekä Kreeta, Turkki, Kaukasus sekä Keski-Aasia. Yksi suku, kaksi lajia: Datisca. – kuvia.

   

8. Begoniakasvit, Begoniaceae. 2/1804. Kaksineuvoisia, tavallisesti monivuotisia, mehikasvimaisia (sukkulenttisia) ruohoja, joskus hieman puutuvia. Tropiikki, temperaattinen Kiina. Sukuja 2, lajeja 1804; begoniat eli vinolehdet (Begonia, 1083 lajia). – kuvia. 

   

Fagales 

1. Etelänpyökkikasvit, Nothofagaceae. 1/43. Ainavihantia ja lehtensä karistavia, kaksineuvoisia puita ja pensaita. Etelä-Amerikan eteläosa, Uusi-Guinea, Uusi-Kaledonia, Itä- ja Etelä-Australia ja Uusi-Seelanti. Sukuja 1, lajeja 43; etelänpyökit, Nothofagus. – kuvia. 

   

2. Pyökkikasvit, Fagaceae. 8/927. Kaksineuvoisia ja lehtensä karistavia tai ainavihantia puita, harvoin pensaita. Pohjoinen lauhkea vyöhyke, Keski-Amerikka, koillinen Etelä-Amerikka, Kuuba, trooppinen Aasia ja Uusi-Guinea. Sukuja 8, lajeja 927; Castanopsis (136), kastanjatammet (Lithocarpus, 336), tammet (Quercus, 431 lajia). – kuvia. 

   

3. Norkkomyrttikasvit, Myricaceae. Ainavihantia pensaita ja pieniä puita. Laajalti levinnyt kummallakin pallonpuoliskolla, enimmäkseen temperaattisilla, subtrooppisilla ja trooppisilla vuoristoalueilla. Sukuja 3, lajeja 57; tuoksumyrtit (Comptonia), norkko- eli suomyrtit (Myrica). – Kuvia.
4. Taikapähkinäkasvit, Juglandaceae. Lehtensä karistavia tai ainavihantia, tavallisesti kaksineuvoisia puita ja pensaita. Kanadasta Etelä-Amerikan Andeille, Karibia, Itä-Brasilia, Balkanilta Kaukasukselle, Keski-Aasia, temperaattinen ja trooppinen Itä-Aasia, Uusi-Guinea. Sukuja 9, lajeja 63; hikkorit (Carya), jalopähkinät (Juglans), kolibripähkinät (Oreomunnea), siipipähkinät (Pterocarya). – kuvia.
5. Kasuariinakasvit, Casuarinaceae. Ainavihantia kaksi- tai yksineuvoisia puita ja pensaita. Madagaskar, Malaija, Australia, Melanesia, Uusi-Kaledonia ja muita Tyynenmeren saaria. Sukuja 4, lajeja 91; kasuariinat (Casuarina). – kuvia.
6. Ticodendraceae. 1/1. Yksineuvoisia puita, joiden lehdet vuorottaisesti; korvakkeet ympäröivät varren. Keski-Amerikka. Yksi suku ja laji: Ticodendron incognitum. – kuvia.
7. Koivukasvit, Betulaceae. Lehtensä karistavia, kaksineuvoisia puita ja pensaita. Pohjoisen pallonpuoliskon temperaattinen ja boreaalinen vyöhyke, tropiikin vuoristot Keski- ja Etelä-Amerikassa ja Kaakkois-Aasiassa. Sukuja 6, lajeja 167; lepät (Alnus), koivut (Betula), valkopyökit (Carpinus), pähkinäpensaat (Corylus), humalapyökit (Ostrya). – kuvia.

Geraniales 

1. Kurjenpolvikasvit, Geraniaceae. Sekä yksi- että monivuotisia ruohoja ja pensaita; toisinaan sukkulenttisia. Temperaattinen vyöhyke, tropiikin vuoristot. 5 sukua, 650 lajia; kurjenpolvet (Geranium; 260), pelargoniat (Pelargonium; 280 lajia). – kuvia.
2. Neidonkranssikasvit, Francoaceae. Moni- ja yksivuotisruohoja, kookkaita pensaita, pieniä puita. Etelä-Amerikka, Saharan eteläpuolinen Afrikka. Sukuja 9, lajeja 33; neidonkranssit (Francoa). – kuvia.

Myrtales 

1. Kombretumikasvit, Combretaceae. Puita, pensaita, liaaneja, joitakin mangrovepuita. Tropiikki. Sukuja 13-17, lajeja 530; kombretumit (Combretum, 240), ketapanit eli terminaliat (Terminalia, 200 lajia). – kuvia.

   

2. Rantakukkakasvit, Lythraceae. Puita, pensaita, ruohoja, toisinaan vesikasveja ja mangrovepuita; varsi usein nelisärmäinen. Lähes koko maapallo. Sukuja 30, lajeja 600; tulitorvet (Cuphea, 260 lajia). – kuvia

   

3. Horsmakasvit, Onagraceae. Yksi- tai monivuotisia pensaita, harvoin puita tai puutuvia köynnöksiä. Lähes koko maapallo. Sukuja 22, lajeja 656: horsmat (Epilobium, 170 lajia), verenpisarat (Fuchsia, 106), helokit (Oenothera, 152). – kuvia. 

   

4. Vochysiaceae. Pensaita tai isoja puita, usein tähtikarvaisia. Trooppinen Amerikka, Länsi-Afrikka. Sukuja 7, lajeja 218; Vochysia-suvussa 105 lajia. – kuvia.
5. Myrttikasvit, Myrtaceae. Ainavihantia, kaksineuvoisia puita ja pensaita, lehdissä, oksissa ja kukissa eteerisiä öljyjä erittäviä rauhasia. Tropiikki, subtropiikki, eteläisen pallonpuoliskon lauhkeat alueet. 140 sukua, 5828 lajia: Calyptranthes (268 lajia), eukalyptukset (Eucalyptus, 754), eugeniat (Eugenia, 1044), kaarnamyrtit (Melaleuca, 256), Myrcia (396), jambolaanit (Syzygium, 1136), Verticordia (101). – kuvia. 

   

6. Melastomakasvit, Melastomataceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita ja pienehköjä puita, joskus köynnöksiä, tavallisesti maassa kasvavia, toisinaan päällyskasveja eli epifyyttejä tai vesikasveja. Tropiikki, joillakin seuduilla myös subtropiikki ja jopa lauhkea vyöhyke. 178 sukua, 5000 lajia; Memecylon (150 lajia), Blakea (100), klidemiat (Clidemia, 117), Gravesia (110), Leandra (200), medinillat (Medinilla, 375), Miconia (1000), Microlicia (170), korulehdet (Sonerila, 175), paastopensaat (Tibouchina). – kuvia. 

   

7. Crypteroniaceae. Ainavihantia puita, lehdet yksinkertaisia, vastakkaisia, ehytlaitaisia, sulkasuonisia. Sri Lanka, Kaakkois-Aasiasta Uuteen-Kaledoniaan ja Melanesiaan. Sukuja 3, lajeja 13. – kuvia.
8. Alzateaceae. Pieniä, ainavihantia puita ja pensaita, osittain epifyyttisiä, varret nelisärmäisiä. Vuoristorinteet Panamasta Boliviaan. Yksi laji: Alzatea verticillata. – kuvia.
9. Penaeaceae. Pensaita (joskus kanervamaisia), varpuja, kookkaita puita. Etelä- ja Itä-Afrikka, Saint Helenan saari, erit. Kapmaa. 9 sukua, 32 lajia. – kuvia.

Crossosomatales 

1. Aphloiaceae. Ainavihantia pensaita, ohutrunkoisia puita. Itä-Afrikka, Madagaskar, Maskareenit, Komorit ja Seyschellit. Sukuja 1, lajeja 1: Aphloia theiformis. – kuvia. 

   

2. Geissolomataceae. Tiheähaaraisia, lehdekkäitä, matalia pensaita. Kapmaa. Ainoa laji on Geissoloma marginatum. – kuvia.
3. Strasburgeriaceae. Ainavihantia puita, joissa joskus T:n muotoisia ligniinipitoisia solukarvoja. Uuden-Seelannin Pohjoissaari, Uusi-Kaledonia. 2 sukua, kummassakin yksi laji. – kuvia.
4. Kotapähkinäkasvit, Staphyleaceae. Kausi- tai ainavihantia puita ja pensaita. Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilla alueilla, Väli-Amerikka, pohjoinen Etelä-Amerikka, Etelä-Intia, Kaakkois-Aasiasta Uuteen-Guineaan. Sukuja 2, lajeja 45; kotapähkinät (Staphylea). – kuvia.
5. Guamatelaceae. Monihaaraisia pensaita, lehdet vastakkaisia, ruodillisia ja korvakkeellisia. Etelä-Meksiko, Guatemala, Honduras. Yksi laji: Guamatela tuerckheimii. – kuvia.
6. Stachyuraceae. Kausi- tai ainavihantia pensaita tai pieniä puita. Japani, Taiwan, Kiina. Sukuja 1 (Stachyurus), lajeja 8. – kuvia. 

   

7. Crossosomataceae. Pensaita, usein pienilehtisiä, harvoin puita. Lounais-Yhdysvallat, Luoteis-Meksiko. Sukuja 4, lajeja 10. – kuvia.

Picramniales

1. Picramniaceae. Yksineuvoisia puita ja pensaita. Subtrooppinen ja trooppinen Amerikka. Sukuja 3, lajeja 49. – kuvia.

Sapindales 

1. Biebersteiniaceae. Pahanhajuisia monivuotisruohoja, joilla puutuvat ja mukulamaiset maavarret. Välimeren itäpohjukasta Keski-Aasiaan, Kiina. Sukuja 1 (Biebersteinia), lajeja 4. – kuvia. 

   

2. Harmikkikasvit, Nitrariaceae. Moni- tai yksivuotisruohoja ja pensaita, lamoavia tai pystykasvuisia, usein mehikasvimaisia (sukkulenttisia). Itä-Meksiko, Pohjois-Afrikka, Etelä-Eurooppa, Arabia, Etelä-Siperia, boreaalinen ja lämpimänlauhkea Aasia, Länsi-Kiina, Pohjois-Korea sekä Lounais- ja Etelä-Australia. Sukuja 4, lajeja 19; harmikit (Peganum). – kuvia.
3. Kirkiaceae. Pensaita ja puita, tyvi usein paksuuntunut. Trooppinen Itä-Afrikka, Länsi-Madagaskar. Sukuja 1 (Kirkia), lajeja 6. – kuvia. 

   

4. Tohtorinpuukasvit, Burseraceae. Tavallisesti yksineuvoisia puita ja pensaita, toisinaan epifyyttisiä tai alustan myötäisesti kasvavia; johtosolukoissa pihkatiehyitä. Tropiikki, subtropiikki. Sukuja 20, lajeja 760, suurimmat suvut ovat tohtorinpuut (Bursera, 100 lajia), elemit (Canarium, 120), mirhapuut (Commiphora, 185) ja Protium (180) lajia. – kuvia. 

   

5. Sumakkikasvit, Anacardiaceae. Puita, pensaita, köynnöksiä; kaarna usein pihkainen; rungon neste mustuu ilmassa. Tropiikki, joitakin lajeja ulottuu lauhkeille alueille. 83 sukua, lajeja 860; runsaslajisin suku on Searsia (120 lajia). – kuvia. 

   

6. Saippuamarjakasvit (vaahterakasvit), Sapindaceae. Puita, pensaita, liaaneja, köynnöksiä, monivuotisruohoja. Enimmäkseen tropiikki ja subtropiikki, joitakin myös lauhkeassa vyöhykkeessä. Sukuja 140, lajeja 1860; vaahterat (Acer, 126 lajia), Allophylus (250), guaranat (Paullinia, 190), Serjania (230 lajia). – kuvia. 

   

7. Ruutakasvit, Rutaceae. Puita, pensaita, monivuotisruohoja; toisinaan piikkisiä tai matavia ja tavallisesti aromaattisia. Lähes koko maapallo, runsaiten kuitenkin tropiikissa ja subtropiikissa. 161 sukua, lajeja 2070; bukot (Agathosma, yli 150 lajia), Boronia (148), Melicope (238), limopuut (Zanthoxylum, 225 lajia). – kuvia. 

   

8. Kvassiakasvit, Simaroubaceae. Puita ja pensaita, kaarna usein kitkeränmakuinen. Tropiikki ulottuen joillekin temperaattisille (lauhkeille) alueille. Sukuja 22, 108 lajia. Suurin suku on karvaskvassiat (Picrasma) kahdeksine lajeineen. – kuvia. 

   

9. Mahonkikasvit, Meliaceae. Yksineuvoisia, joskus kaksineuvoisia puita, pensaita ja varpuja; runko joskus pullomaisen paksu; hedepuut saattavat toisinaan tuottaa myös kaksineuvoisia kukkia. Tropiikki, temperaattinen Kiina ja Etelä-Afrikka. 51 sukua, 600 lajia. Suvussa Aglaia 120 lajia. – kuvia. 

   

Huerteales

1. Petenaeaceae. Pieniä puita, kookkaita pensaita, joiden lehdet muistuttavat lehmuksen lehtiä. Etelä-Meksiko, Pohjois-Guatemala, Länsi-Belize. Yksi laji: Petenaea cordata. – kuvia
2. Gerrardinaceae. Pensaita, pieniä puita, oksat riippuvia. Laikuttaisesti Etelä- ja Kaakkois-Afrikka. Yksi suku, Gerrardina, jossa kaksi lajia. – kuvia.
3. Tapisciaceae. Aina- tai kausivihantia puita, joiden puuaines fluoresoivaa, lehdet vuorottaisesti, ruodillisia; korvakkeet pian karisevia. Temperaattinen Itä-Aasia, Andit Keski-Amerikasta Peruun, Isot Antillit. 2 sukua, 6 lajia. – kuvia.
4. Dipentodontaceae. Tavallisesti kausivihantia,  sekä yksi- että kaksineuvoisia puita ja pensaita. Keski- ja Etelä-Amerikan Andit, Etelä-Kiina, Taiwan, Malaijien saaristo, Makronesia, Melanesia, Koillis-Australia, Havaiji. 2 sukua, 20 lajia. – kuvia.

Malvales 

1. Kistuksenloisiokasvit, Cytinaceae. Toisten kasvien sisällä kasvavia lehtivihreättömiä loisia. Meksiko, Keski-Amerikka, Etelä-Eurooppa, Pohjois-Afrikka, Turkki, Etelä-Afrikka, Madagaskar. Sukuja 2, lajeja 10. – kuvia. 

   

2. Mätimarjapuukasvit, Muntingiaceae. Tähtikarvojen peittämiä puita ja pensaita. Trooppinen Amerikka, vuoristoseudut. 3 sukua, 3 lajia. – kuvia. 

   

3. Okakiekkokasvit, Neuradaceae. Alustan myötäisesti kasvavia ja tavallisesti villakarvaisia yksi- ja monivuotisruohoja. Pojois-Afrikasta Intiaan ulottuva alue, Etelä-Afrikka ja Namibia. 3 sukua, 9 lajia; okakiekot (Neurada). – kuvia. 

   

4. Malvakasvit, Malvaceae. Puita, pensaita, yksi- ja monivuotisia ruohoja, toisinaan köynnöksiä; karvaisia, rauhasellisia tai suomuisia, harvoin okaisia tai piikkisiä. Koko maapallo ottamatta lukuun napa-alueita ja Gobin autiomaata. Sukuja 244, lajeja 4225; Byttneria (>130 lajia), Hermannia (>100), Grewia (290), Triumfetta (150), koolapuut (Cola, 100), sterkuliat (Sterculia, 250), dombeijat (Dombeya, >200), auliot (Abutilon, 135), hibiskukset (Hibiscus, 675), Nototriche (100), siidat (Sida, 250). – kuvia. 

   

5. Sphaerosepalaceae. Puita ja pensaita, lehdet vuorottaisia, ruodillisia, kausivihantia (kuiva kausi lehdetön). Madagaskar. 2 sukua, lajeja 18. – kuvia.
6. Näsiäkasvit, Thymelaeaceae. Tav. kaksineuvoisia pensaita, monivuotisia ruohoja, pieniä puita, harvoin köynnöksiä, tav. myrkyllisiä. Lähes koko maapallo, Pohjois-Amerikassa vain idässä ja lännessä. 46 sukua, lajeja 913; gnidiat (Gnidia, 100 lajia), rautanäsiät (Pimelea, 110). – kuvia. 

   

7. Annattokasvit, Bixaceae. Kausi- tai ainavihantia puita, pensaita, puutuvajuurisia monivuotisruohoja. Tropiikki, erityisesti Amerikka. Sukuja 4, 23 lajia. – kuvia. 

   

8. Päivännoutokasvit, Cistaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, harvoin isoja puita; usein eteerisiä öljyjä. Subtropiikki, temperaattinen vyöhyke, erityisesti Välimerenmaat. Sukuja 7, lajeja 170; päivännoudot (Helianthemum, 110 lajia). – kuvia. 

   

9. Sarcolaenaceae. Ainavihantia puita ja pensaita, joiden karvoitus kilpi- ja tähtikarvoja tai tupsumaista, seassa usein monisoluisia rauhas- tai yksinkertaisia karvoja. Madagaskar. 10 sukua, 68 lajia. – kuvia. 

   

10. Siipipuukasvit, Dipterocarpaceae. Pääasiassa ainavihantia ja kaksineuvoisia puita. Tropiikin sademetsät, erit. trooppinen Aasia ja Seychellit. Sukuja 16, lajeja 695; Hopea (104 lajia), merantipuut (Shorea, 360 lajia). – kuvia. 

    

Brassicales

1. Akaniaceae. Puita, joiden kaarnassa ja kukinnoissa myrosiinisoluja, joissa myrosiini-entsyymi pilkkoo rikkiyhdisteitä tuoksuviksi sinappiöljyiksi. Etelä-Kiina, Indokiina, Taiwan sekä Itä-Australia. 2 sukua, 2 lajia. – kuvia.
2. Köynnöskrassikasvit, Tropaeolaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, köynnöksiä; sinapintuoksuisia. Etelä-Meksikosta eteläiseen Etelä-Amerikkaan Andien vuoristossa. Yksi suku (köynnöskrassit, Tropaeolum), lajeja 94. – kuvia.
3. Moringakasvit, Moringaceae. Puita ja pensaita, harvoin puutuvajuurisia ruohoja, runko toisinaan turvonnut ja sukkulenttinen. Afrikan ja Etelä-Aasian kuivat alueet. Yksi suku, moringat (Moringa), jossa 13 lajia. – kuvia.
4. Papaijakasvit, Caricaceae. Puita ja pensaita, runko turpea ja usein piikkinen, harvoin lamoavia köynnöksiä. Trooppinen Amerikka, Länsi- ja Itä-Afrikka. 6 sukua, 35 lajia; papaijat (Carica). – kuvia.
5. Hilppakasvit, Limnanthaceae. Sinappiöljyjä tuottavia yksivuotisruohoja. Pohjois-Amerikka. 2 sukua, 10 lajia; hilpat (Limnanthes). – kuvia.
6. Setchellanthaceae. Monihaaraisia pensaita, joiden pitkä- ja lyhytversot eroavat toisistaan selvästi, T:n muotoisten karvojen peittämiä. Meksiko. Yksi laji: Setchellanthus caeruleus. – kuvia.
7. Koeberliniaceae. Kausivihantia, piikkisiä pensaita ja pikku puita. Lounais-Yhdysvallat, Meksiko, erillisesiintymä Boliviassa. Yksi suku, Koeberlinia, jossa kaksi lajia. – kuvia.
8. Bataceae. Matalia, alustanmyötäisiä, sukkulenttisia piikittömiä pensaita. Amerikan trooppisilla ja lämpimillä rannikoilla, Uuden-Guinean ja Australian välinen alue. Yksi suku, Batis, jossa kaksi lajia. – kuvia.
9. Salvadoraceae. Pensaita ja pieniä puita, joskus lamoavia. Trooppinen Afrikka ja Aasia, Lähi-Itä. 3 sukua, 10 lajia. – kuvia.
10. Emblingiaceae. Alustanmyötäisiä, pensasmaisia ruohoja; pitkä- ja lyhytversot jäykkien karvojen peittämiä. Länsi-Australia; vaativat kasvaakseen maastopaloja. Yksi laji: Emblingia calceoliflora. – kuvia.
11. Tovariaceae. Pystykasvuisia tai suikertavia monivuotisruohoja ja hentoja pensaita, joskus hieman puumaisia, pahanhajuisia ja maitiaisneste kirkasta. Andit Meksikosta Boliviaan, Jamaika. Yksi suku, Tovaria, jossa kaksi lajia. – kuvia.
12. Pentadiplandraceae. Karvattomia pensaita, joskus liaaneja, mukulallisia. Nigeriasta Angolaan ulottuva alue. Yksi laji: Pentadiplandra brazzeana. – kuvia.
13. Gyrostemonaceae. Lyhytikäisiä yksivuotispensaita ja pieniä puita, varsi usein mehevä, pehmeäpuinen; oksat tavallisesti oranssinvärisiä, punaisia tai ruskeita. Australia, Tasmania. 5 sukua, 18 lajia. – kuvia.
14. Resedakasvit, Resedaceae. Yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja, pensaita, köynnöksiä ja puita, hyväntuoksuisia. Pohjois-Amerikka, Keski-Amerikka, Antillit, Eurooppa, Pohjois-, Itä- ja Etelä-Afrikka, Lähi-Idästä Keski-Aasiaan, Lounais-Kiina, Kaakkois-Aasia; laikuttainen levinneisyys. Sukuja 8-12, lajeja 90; keräkit (Oligomeris), resedat (Reseda), tähtitertut (Sesamoides). – kuvia.
15. Kapriskasvit, Capparaceae. Pensaita, puita, harvoin piikkisiä; tuottavat sinappiöljyjä. Tropiikki, subtropiikki, joitakin temperaattisessa vyöhykkeessä. 30 sukua, 324 lajia; kaprikset (Capparis, 250 lajia), kapriot (Maerua, 100 lajia). – kuvia.
16. Hämähäkkikukkakasvit, Cleomaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita; karvattomia tai rauhaskarvaisia; tuottavat sinappiöljyjä. Tropiikki ja lämpimät alueet. Enintään 9 sukua, 346 lajia; hämähäkkikukat (Cleome, 320 lajia). – kuvia.
17. Ristikukkaiskasvit, Brassicaceae (Cruciferae). Yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja, pensaita, harvoin pikku puita ja köynnöksiä; tuottavat sinappiöljyjä. Lähes koko maapallo, runsaiten temperaattisessa vyöhykkeessä, vuoristoissa ja arktisilla alueilla. Sukuja 343, lajeja 3630; kilpiruohot (Alyssum, 100 lajia), Boechera (110), litukat (Cardamine, 200), kynsimöt (Draba, 390), ukonnauriit (Erysimum, 180), krassit (Lepidium, 250), Physaria (106). – kuvia.

Tämän kirjoitelman tarkoitus on tutustua aitokaksisirkkaisten eli eudikottien kehityslinjaan ja sen kahdeksaan ensimmäiseen lahkoon – tosin melkoisen pintapuolisesti. Mutta ennen varsinaista aihettamme tapaamme koppisiemenisten evoluutiopuun haaran, johon kuuluvat karvalehdet (Ceratophyllum).

Karvalehdet ovat vedessä kasvavia juurettomia uposkasveja, jotka kiinnittyvät pohjaan erikoistuneilla varren haaroilla. Niitä tunnetaan neljä lajia kaikkialla maapallolla makeissa vesissä. Niiden systemaattinen asema on ollut epävarma, mutta nykyään niitä pidetään molekyylitietojen perusteella eudikottien lähimpinä sukulaisina, sisarhaarana evoluutiopuussa (kladogrammissa). Systematiikassa ne saavat oman heimonsa (Ceratophyllaceae, karvalehtikasvit) ja lahkonsa (Ceratophyllales).

Aitokaksisirkkaiset – eudikotyledonit eli eudikotit – on runsaslajisin kukkivien kasvien pääkladi: magnolideja on n. 8000 lajia, yksisirkkaisia n. 70000, mutta eudikotteja on karkeasti arvioiden 170 000 lajia eli yli kaksi kolmannesta kaikista nykyään elävistä koppisiemenisistä. Niitä luonnehtivat seuraavat tuntomerkit:

• alkio- eli sirkkalehtiä on kaksi
• lehtisuonitus on tavallisesti verkkomainen pääsuonia yhdistävine pikkusuonineen
• johtojänteet ovat tavallisesti renkaana varren poikkileikkauksessa
• juuristo kehittyy alkion sirkkajuuresta, ja siinä on tavallisesti pääjuuri
• siitepölyhiukkasessa on kolme aukkoa eli siitepöly on trikolpaattista
• kukkalehdet ovat tavallisesti neljän tai viiden kiehkuroiksi järjestyneitä

Merkiittävin em. tuntomerkeistä on trikolpaattinen siitepöly. Se on eudikottien evolutiivinen innovaatio, jota ei ole kehittynyt missään muussa koppisiemenisten kehityslinjassa. Siksi eudikotteja voitaisiinkin ehkä paremmin nimittää trikolpaattisiksi, sillä sirkkalehtiin viittaava nimitys pätee kaikkiin muihin kuin yksisirkkaisiin.

Trikolpaattinen siitepöly ilmestyy fossiilikerrostumiin yhtäkkisesti. Varhaisimmat löydöt ajoittuvat n. 125 miljoonan vuoden taakse. Trikolpaattisten on siis täytynyt syntyä sitä ennen, mihin myös muin perustein tehdyt ajoitukset viittaavat.

Eudikottien kukan evoluutiossa on nähtävissä kukan osien yhteenkasvamista tai kukkalehtien määrän vähenemistä. Ranunculales-lahkossa, johon mm. leinikkikasvit kuuluvat, on kukissa paljon heteitä ja epäsäännöllinen määrä kehälehtiä. Joskus aiemmin lahkoa onkin pidetty magnoliidien sukulaisena ja jopa liitetty niihin. Myös rataspuukasvit (Trochodendraceae) ovat kokeneet saman käsittelyn, sillä niiden puusolukko on vailla putkiloita, mitä pidettiin alkukantaisena piirteenä. DNA-tutkimukset mullistivat kasvisystematiikan 1990-luvun puolivälin tienoilta alkaen ja osoittavat kummankin sijoittuvan eudikotteihin. Ja niiden siitepöly on trikolpaattista.

Yleiskatsauksena eudikottien kirjoon liitän tähän luettelon kyseiseen kladiin kuuluvasta 44 lahkosta:

1. Ranunculales (mm. leinikkikasvit)
2. Proteales (mm. proteakasvit)
3. Trochodendrales (rataspuukasvit)
4. Buxales (puksipuukasvit)
5. Gunnerales (mm. gunnerakasvit)
6. Dilleniales (dilleniakasvit)
7. Saxifragales (mm. rikko- ja maksaruohokasvit)
8. Vitales (viiniköynnöskasvit)
9. Zygophyllales (mehikorvakasvit)
10. Celastrales (mm. kelaskasvit)
11. Oxalidales (mm. käenkaalikasvit)
12. Malpighiales (mm. kuusama-, akerola-, orvokki-, passio-, paju- ja tyräkkikasvit)
13. Fabales (mm. hernekasvit)
14. Rosales (mm. ruusukasvit)
15. Cucurbitales (mm. kurkkukasvit)
16. Fagales (mm. pyökki- ja koivukasvit)
17. Geraniales (mm. kurjenpolvikasvit)
18. Myrtales (mm. myrttikasvit)
19. Crossosomatales (mm. kotapähkinäkasvit)
20. Picramniales
21. Sapindales (mm. saippuamarjakasvit)
22. Huerteales
23. Malvales (mm. malvakasvit)
24. Brassicales (mm. ristikukkaiskasvit)
25. Santalales (mm. santelipuukasvit)
26. Berberidopsidales
27. Caryophyllales (mm. kohokki- ja kaktuskasvit)
28. Cornales (mm. hortensia- ja kanukkakasvit)
29. Ericales (mm. kanervakasvit)
30. Icacinales
31. Metteniusales
32. Garryales (mm. kiiltopensaskasvit)
33. Gentianales (mm. katkero- ja oleanterikasvit)
34. Vahliales
35. Solanales (mm. koisokasvit)
36. Boraginales (lemmikkikasvit)
37. Lamiales (mm. huulikukkaiskasvit)
38. Aquifoliales (mm. orjanlaakerikasvit)
39. Escalloniales (eskalloniakasvit)
40. Asterales (mm. kello- ja asterikasvit)
41. Bruniales (mm. bruniakasvit)
42. Apiales (mm. aralia- ja sarjakukkaiskasvit)
43. Paracryphiales
44. Dipsacales (tesmayrtti- ja kuusamakasvit)

Lahkot 5-44 kuuluvat kladiin, jota nimitetään eudikottien ydinryhmäksi (engl. core eudicots). Lahkot 6-44 muodostavat puolestaan viisiteräisten kladin (Pentapetaleae). Lahkojen 9-24 kokonaisuutta nimitetään rosideiksi (vihreä alue) ja lahkojen 28-44 asterideiksi (sininen alue). Edelliset ovat  eriteräisiä (terälehdet erillisiä), jälkimmäiset yhdisteräisiä (terälehdet kehittyvät yhteisestä aihiosta ja jäävät usein yhteen kasvettuneiksi).

Ranunculales, leinikkikasvien ja niiden sukulaisten muodostama lahko, on iältään 140-113 miljoonaa vuotta; varhaisin tunnettu fossiili on noin 122 miljoonan vuoden takaa. Useimmat lahkon heimot ovat erilaistuneet toisistaan noin 100 miljoonaa vuotta sitten. Eupteleaceae on muiden heimojen sisarkladi. Tuulipölytys ja kukan mesikannukset ovat kehittyneet lahkossa moneen eri kertaan. Erityisesti happomarja- ja leinikkikasveilla terälehtien sisin kiehkura on mettä erittävä ja on kehittynyt heteistä. Lahkossa on kukkia, joiden kehälehdet eivät ole eriytyneet teriöksi ja verhiöksi, mutta myös kukkia, joissa tämä eriytyminen on tapahtunut muiden eudikottien tapaan. Ranunculales-lahkossa on seitsemän heimoa, joista unikko-, happomarja- ja leinikkikasveja kasvaa Suomessa alkuperäisinä, viljelykarkulaisina tai tulokkaina.

• Eupteleaceae sukuja 1/lajeja 2. Itä-Aasian lauhkeat osat. 

  

• Papaveraceae, unikkokasvit 45/775 Enimmäkseen pohjoisen pallonpuoliskon lauhkea vyöhyke. 

  

• Circaeasteraceae 2/2 Laikuittain Pohjois-Intiasta Kiinaan.
• Lardizabalaceae, akebiakasvit 7/40 Itä-Aasia ja Etelä-Amerikan eteläosat. 

  

• Menispermaceae, kilpikiertokasvit 71/440 Enimmäkseen trooppinen vyöhyke. 

  

• Berberidaceae, happomarjakasvit 14/700 Kaikkialla lauhkeilla alueilla. 

  

• Ranunculaceae, leinikkikasvit 43/2346 Lähes kosmopoliittinen levinneisyys, painotus lauhkeilla alueilla. 

  

Proteales-lahkossa on epäyhtenäiseltä vaikuttava joukko kasveja vedessä kasvavista ruohoista (lootukset) köynnöksiin, pensaisiin ja puihin, jotka voivat olla tuuli- tai hyönteispölytteisiä. Yhteisiä ominaisuuksia löytyy heteenponsia yhdistävän lokerositeen eli konnektiivin koosta ja lehden päällysketon vahan rakenteesta. Lahkossa on neljä heimoa:

• Sabiaceae 3/66 Keski- ja Etelä-Amerikka, Itä-Aasia 

  

• Nelumbonaceae, lootuskasvit 1/3 Pohjois-Amerikan itäosat, Etelä- ja Itä-Aasia  

  

• Platanaceae, plataanikasvit 1/8 Pohjois-Amerikka, Kaakkois-Eurooppa, lämpimiä alueita Aasiassa 

  

• Proteaceae, proteakasvit 79/1750 Australia, Etelä-Afrikka, Keski- ja Etelä-Amerikka, trooppinen Afrikka, Intia, Itä- ja Kaakkois-Aasiasta Uuteen-Seelantiin ja Fidzisaarille 

  

Lahkon Trochodendrales ainoaan heimoon rataspuukasvit kuuluu vain kaksi lajia, jotka luokitellaan kumpikin omaan sukuunsa. Ne ovat itäaasialaisia lauhkeitten ja subtrooppisten alueiden ainaivihantia puita. Lahkon fossiilihistoria ulottuu myöhäisliitukaudelle, ja nykyiset lajit ovat jäänne aikoinaan paljon laajemmalle levinneestä kasviryhmästä.

• Trochodendraceae, rataspuukasvit 2/2 

  

Buxales on myös yhden heimon käsittävä lahko. Sen iäksi on arvioitu 120 miljoonaa vuotta. Puksipuukasvit ovat pääasiassa puuvartisia: puita tai pensaita. Levinneisyys on laikuttainen trooppisilta seuduilta lauhkeaan vyöhykkeeseen, myös Euroopassa.

• Buxaceae, puksipuukasvit 6/65 

  

Gunnerales-lahkossa on kahdenlaisia kasveja: isolehtisiä kosteikkoruohoja (gunnerat) ja pienilehtisiä kuivakkopensaita (Myrothamnus). Yhteistä niille ovat eräät puun anatomian piirteet, korvakkeelliset lehdet, pihkan eritys ja kukan kehättömyys. Ikäarviot vaihtelevat 118 – 77 miljoonan vuoden välillä.

• Myrothamnaceae 1/2
• Gunneraceae, gunnerakasvit 1/63

  

Dilleniales on yksiheimoinen lahko ja tuottanut systemaatikoille vaikeuksia. Dilleniakasvien kehityslinjan iäksi arvioidaan 114 miljoonaa vuotta.

• Dilleniaceae, dilleniakasvit 12/300 Kaikkialla tropiikissa ja Aasian sekä Australian lämpimät osat. 

  

Saxifragales on monimuotoinen lahko. Se on levinnyt pääasiassa lauhkeaan vyöhykkeeseen. Sen heimojen keskinäiset sukulaisuudet ovat ongelmallisia, minkä arvellaan johtuvan nopeasta evoluutiosta liitukauden keskivaiheilla. Heimoja on 15.

• Peridiscaceae 4/11 Guianan ylänkö Etelä-Amerikassa ja trooppinen Länsi-Afrikka.
• Paeoniaceae, pionikasvit 1/33 Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkea vyöhyke. 

  

• Altingiaceae, ambrapuukasvit 1/15 Pohjois-ja Keski-Amerikka, Kreikka, Etelä-Turkki, Intia sekä Kiinasta Jaavan saarelle.

  

• Hamamelidaceae, taikapähkinäkasvit 26/86 Pohjois-Amerikan itäosista Etelä-Amerikan pohjoisosaan, Itä- ja Etelä-Afrikka, Madagaskar, laikuittain Turkista Itä ja Kaakkois-Aasiaan, Pohjois-Australia  sekä monilla Tyynenmeren saarilla. 

  

• Cercidiphyllaceae, katsurakasvit 1/2 Kiina ja Japani. 

  

• Daphniphyllaceae 1/30 Itä- ja Etelä-Aasia, Uusi-Guinea. 

  

• Iteaceae 2/21 Itä-Yhdysvallat, Meksiko, Itä-Afrikka, Itä- ja Kaakkois-Aasia. 

  

• Grossulariaceae, herukkakasvit 1/150 Pohjoinen lauhkea vyöhyke, Keski-Amerikka ja Andit. 

  

• Saxifragaceae, rikkokasvit 35/640 Levinneisyys kuten herukoilla.

  

• Crassulaceae, maksaruohokasvit 7-35/1400. Lähes kaikkialla maapallolla. 

  

• Aphanopetalaceae 1/2 Australia. 

  

• Tetracarpaeaceae 1/1 Tasmania.
• Penthoraceae 1/2 Itäinen Pohjois-Amerikka, Itä-Aasia. 

  

• Haloragaceae, ärviäkasvit 11/145 Lähes koko maapallo.

  

• Cynomoriaceae, patukkikasvit 1/2 Välimerenmaista Keski-Aasiaan. Lehtivihreättömiä loiskasveja. 

  

Viiniköynnöskasvien lahkon, Vitales, systemaattinen asema muihin aitokaksisirkkaisiin nähden on kauan ollut arvailujen varassa. Nyttemmin se on osoittautunut rosidien sisarkladiksi. Lahkossa on vain yksi heimo.

• Vitaceae, viiniköynnöskasvit 14/910 Maapallon trooppiset ja lämpimät alueet. 

  

 

Noin neljännes koppisiemenislajeista on yksisirkkaisia (Monocotyledoneae eli ylälahko Lilianae); lajimäärä on noin 70000, ja niistä lähes puolet on kämmekkäkasveja (Orchidaceae) ja heinäkasveja (Poaceae). Heinäkasveihin kuuluu joukko merkittävimpiä ravintokasveja, kuten vehnä, riisi ja ruis.

Yksisirkkaisten tuntomerkit voidaan tiivistää seuraavasti:

• alkiossa on vain yksi alkio- eli sirkkalehti
• lehtisuonitus on tavallisesti silposuoninen, so. suonet kulkevat rinnakkain lehtilavan pituussuunnassa
• johtojänteet näkyvät varren poikkileikkauksessa hajanaisesti järjestyneinä eivätkä muodosta säännöllistä rengasta
• juuristo on hajajuuristo, joka koostuu tavallisesti rihmamaisista juurista eikä pääjuurta ole; se surkastuu alkion kehittyessä ja jälkijuuret korvaavat sen
• siitepölyhiukkasessa on vain yksi itureikä (monokolpaattinen siitepöly)
• kukkalehdet ovat järjestyneet tavallisimmin kolmen lehden kiehkuroihin: kaksi kolmen kehälehden kiehkuraa, kolme hedettä ja kolmesta emilehdestä yhteenkasvettumana muodostunut emiö.

Monesti yksisirkkaisten on arveltu olevan alkuperältään vesikasveja, mutta kyseistä seikkaa ei voi pitää ratkaistuna. Tarvitaan lisää fossiilien tutkimusta ja mahdollisesti geenien ilmenemisen selvittämistä. Samoin on hieman epävarmaa, mikä nykyisistä koppisiemenisryhmistä on yksisirkkaisten lähin sukulainen; ehdolla ovat olleet plastidigenomin perusteella lahko Chloranthales, aitokaksisirkkaiset ja magnoliidit. Varmaa on, että yksisirkkaiset edustavat varhaista koppisiemenisten evoluutiopuun haarautumaa.

Ikivanhana evoluutiolinjana yksisirkkaiset ovat ehtineet levitä ja sopeutua monenlaisiin ympäristöihin. Niitä tavataan meristä, makeasta vedestä, autiomaista ja jäätiköiden tuntumasta, ja ne vallitsevat maisemia eri puolilla maailmaa. Ne vaihtelevat kooltaankin suunnattomasti: pienimmät siemenkasvit kuuluvat niihin samoin kuin jopa Maata kiertäviin satelliitteihin näkyvät jättiläismäiset palmut, jotka suunnattomuudestaan huolimatta ovat itse asiassa ruohokasveja, joiden rungoissa ei ole sekundaarista paksuuskasvua. Joidenkin pienempien yksisirkkaisten, kuten agaavien ja jukkien, rungossa sen sijaan on eräänlaista sekundaarista paksuuskasvua, jota nimitetään anomaaliseksi.

Yksisirkkaisissa on myös joukko hyötykasveja, joita ilman tuskin ihmiskunta tulisi toimeen. Viljoja, banaaneja, taateleita, jamssia ja taaroa ym:ta viljelemällä voidaan ruokkia runsaat seitsemän miljardia maapalloamme asuttavaa ihmistä. Lisäksi on kuitu- ja lääkekasveja, ja monista yksisirkkaisista saadaan rakennus- ym. materiaaleja, eikä pidä unohtaa monia koristekasveja.

---

Yksisirkkaisten luokittelu: YLÄLAHKO LILIANAE

kunkin heimon kohdalla sukujen ja lajien määrä kenoviivalla erotettuna

1. Lahko Acorales
   • Heimo Acoraceae, kalmojuurikasvit 1/2
2. Lahko Alismatales
   • Heimo Araceae, vehkakasvit 118/3300
   • Heimo Tofieldiaceae, karhunruohokasvit 4/30
   • Heimo Alismataceae, sarpiokasvit 17/115
   • Heimo Butomaceae, sarjarimpikasvit 1/1
   • Heimo Hydrocharitaceae, kilpukkakasvit 16/130
   • Heimo Scheuchzeriaceae, leväkkökasvit 1/1
   • Heimo Aponogetonaceae, verkkolehtikasvit 1/56
   • Heimo Juncaginaceae, suolakekasvit 3/34
   • Heimo Maundiaceae 1/1
   • Heimo Zosteraceae, ajokaskasvit 2/22
   • Heimo Potamogetonaceae, vitakasvit 6/110
   • Heimo Posidoniaceae 1/9
   • Heimo Ruppiaceae, hapsikkakasvit 1/8
   • Heimo Cymodoceaceae 5/17
3. Lahko Petrosaviales
   • Heimo Petrosaviaceae 2/4
4. Lahko Dioscoreales
   • Heimo Nartheciaceae, suoliljakasvit 5/35
   • Heimo Burmanniaceae 17/166
   • Heimo Dioscoreaceae, jamssikasvit 4/641
5. Lahko Pandanales
   • Heimo Triuridaceae 9/55
   • Heimo Velloziaceae, lumokkikasvit 7/285
   • Heimo Stemonaceae 4/37
   • Heimo Cyclanthaceae, panamapalmukasvit 12/230
   • Heimo Pandanaceae, kairapalmukasvit 5/770
6. Lahko Liliales
   • Heimo Campynemataceae 2/4
   • Heimo Corsiaceae 3/27
   • Heimo Melanthiaceae, sudenmarjakasvit 17/173
   • Heimo Petermanniaceae 1/1
   • Heimo Alstroemeriaceae, inkaliljakasvit 4/253
   • Heimo Colchicaceae, myrkkyliljakasvit 15/285
   • Heimo Philesiaceae, punahuppukasvit 2/2
   • Heimo Ripogonaceae 1/6
   • Heimo Smilacaceae, sarsaparillakasvit 1/260
   • Heimo Liliaceae, liljakasvit 15/700
7. Lahko Asparagales
   • Heimo Orchidaceae, kämmekkäkasvit 750/26460
   • Heimo Boryaceae 2/12
   • Heimo Blandfordiaceae, punikkililjakasvit 1/4
   • Heimo Asteliaceae 3/37
   • Heimo Lanariaceae 1/1
   • Heimo Hypoxidaceae, iirikkikasvit 4/160
   • Heimo Doryanthaceae, keihäskukkakasvit 1/2
   • Heimo Ixioliriaceae, liiriakasvit 1/4
   • Heimo Tecophilaeaceae, chilentähtikasvit 9/27
   • Heimo Iridaceae, kurjenmiekkakasvit 66/2244
   • Heimo Xeronemataceae 1/2
   • Heimo Asphodelaceae, soihtukasvit 39/1200
   • Heimo Amaryllidaceae, narsissikasvit 77/2140
   • Heimo Asparagaceae, parsakasvit 118/3220
8. Lahko Arecales
   • Heimo Dasypogonaceae 4/17
   • Heimo Arecaceae (eli Palmae), palmukasvit 195/2400
9. Lahko Commelinales
   • Heimo Hanguanaceae 1/13
   • Heimo Commelinaceae, soljokasvit 41/731
   • Heimo Philydraceae 3/6
   • Heimo Pontederiaceae, vesihyasinttikasvit 6/33
   • Heimo Haemodoraceae, kenguruntassukasvit 14/102
10. Lahko Zingiberales
    • Heimo Strelitziaceae, kolibrikukkakasvit 3/7
    • Heimo Lowiaceae 1/18
    • Heimo Heliconiaceae, helikoniakasvit 1/197
    • Heimo Musaceae, banaanikasvit 3/80
    • Heimo Cannaceae, kannakasvit 1/10
    • Heimo Marantaceae, marantakasvit 27/555
    • Heimo Costaceae, kostuskasvit 7/137
    • Heimo Zingiberaceae, inkiväärikasvit 51/1600
11. Lahko Poales
    • Heimo Typhaceae, osmankäämikasvit 2 /50
    • Heimo Bromeliaceae, ananaskasvit 62/3475
    • Heimo Rapateaceae 17 /94
    • Heimo Xyridaceae 5/395
    • Heimo Eriocaulaceae 10/1207
    • Heimo Mayacaceae, hapsuruohokasvit 1/6
    • Heimo Thurniaceae, palmettikasvit 2/4
    • Heimo Juncaceae, vihviläkasvit 7/460
    • Heimo Cyperaceae, sarakasvit 100/5500
    • Heimo Restionaceae, restiokasvit 55/572
    • Heimo Flagellariaceae 1/4
    • Heimo Joinvilleaceae 1/4
    • Heimo Ecdeiocoleaceae 2/3
    • Heimo Poaceae (eli Gramineae), heinäkasvit 792/11000

---

Acorales-lahkon ainoan suvun kasvit ovat maavarrellisia (maansisäinen vaaksuora varsi eli ritsomi) ja makeantuoksuisia ruohoja, joilla on aromaattisia öljysoluja. Lahko on kaikkien muiden yksisirkkaisten sisarhaara evoluutiopuussa. Kalmojuuret (Acorus) ovat kotoisin Itä- ja Kaakkois-Aasiasta, muualla todennäköisesti ihmisen tuomina.

Lahko Alismatales on noin 125 miljoonaa vuotta vanha kasviryhmä. Siihen kuuluu pääosin vesi- ja kosteikkokasveja; vehkakasveissa on päällyskasveja (epifyyttejä), liaaneja ja geofyyttejä, joilla on maanalainen epäsuotuisten aikojen yli säilyvä kasvinosa (juurakko tai mukula). Lahkossa on myös ainoat koppisiemenisten merissä kasvavat pohjakasvit (esim. meriajokkaat, Zostera). Suomessakin on joukko lahkoon kuuluvia kasveja vehka-, karhunruoho-, sarpio-, sarjarimpi-, kilpukka-, leväkkö-, suolake-, ajokas-, vita- ja hapsikkakasvien heimoista.

Petrosaviales on pieni, muutamalajinen lahko, joka lienee noin 100 miljoonan vuoden ikäinen. Levinneisyysalue ulottuu Kiinasta ja Japanista Indonesiaan.

Dioscoreales-lahkon iäksi on arvioitu noin 123 miljoonaa vuotta. Muista yksisirkkaisista poiketen varren johtojänteet ovat säännöllisenä renkaana. Lahkon lajeilla on usein kukissaan tai kukinnoissaan erityskarvoja, ja usein niillä on siipipalteiset sikiäimet. Lahko on levinneisyydeltään trooppinen, vain suoliljakasveja on Länsi-Euroopassa Norjaa myöten.

Lahko Pandanales on erilaistunut noin 114 miljoonaa vuotta sitten. Sen tuntomerkkeihin kuuluvat enimmäkseen kolmessa rivissä sijaitsevat lehdet. Kairapalmukasveilla lehtirivit ovat vielä kiertyneet spiraalimaisesti. Heimot ovat levinneisyydeltään trooppisia.

Liliales-lahko on melko monimuotoinen, ja monet sen kasveista ovat geofyyttejä. Niillä on kukissaan hyvin kehittyneet mesiäiset, ja heteenponnet avautuvat kukasta ulospäin. Lahkon ikä on noin 115 miljoonaa vuotta. Suomessa on sudenmarja- ja liljakasvien jokunen laji.

Suurin osa yksisirkkaislajeista kuuluu monimuotoiseen Asparagales-lahkoon. Sen historia ulottuu noin 119 miljoonan vuoden taakse. Suomen kasvistosta siihen kuuluu edustajia kämmekkä-, kurjenmiekka-, narsissi- ja parsakasvien heimoista – laukat (Allium) ovat narsissi- ja kielot (Convallaria) parsakasveja.

Jäljellä olevat lahkot Arecales (palmumaiset), Commelinales (soljokasvimaiset), Zingiberales (inkiväärikasvimaiset) ja Poales (heinäkasvimaiset) muodostavat yksisirkkaisten evoluutiopuussa kokonaisuuden, jota nimitetään kommelinideiksi. Niiden tuntomerkkeihin kuuluvat soluseinien fluoresoivat yhdisteet, omanlaisensa pintavahatyyppi sekä runsaasti tärkkelystä sisältävä siemenen vararavinto (endospermi), joka tosin puuttuu palmukasveilta ilmeisesti sekundaarisesti.

Arecales-lahkon kaksi heimoa sisältävät puiksi kasvavia yksisirkkaisia. Dasypogonaceae on australialainen heimo ja kasvaa eri alueella kuin australialaiset palmukasvit, edellinen lännessä, jälkimmäiset idässä. Kumpikin heimo lienee ilmestynyt maapallolle 100 miljoonaa vuotta sitten.

Commelinales-lahko on noin 110 miljoonan vuoden ikäinen. Suomessa ei ole lahkon edustajia.

Lahko Zingiberales koostuu melko yhdenmukaisista kasveista, jotka voitaisiin hyvinkin yhdistää samaan heimoon. Lajit ovat jättiläismäisiä ruohoja, joiden lehdet ovat silmussa rullalla. Lehdissä on lavan lisäksi tuppimainen tyvi, ja lehtityvet muodostavat usein valerungon (banaanit eivät siis ole oikeita puita). Lehdessä on vahva keskisuoni ja s:n tavoin kaartuvia sivusuonia. Kukinnon suojuslehdet ovat tavallisesti kookkaita ja pysyviä. Kukat ovat usein suuria ja vastakohtaisia (monosymmetrisiä), kehälehdet ovat kasvaneet yhteen eri tavoin, ja sikiäin on kehänalainen. Lahko on syntynyt myöhäisliitukaudella noin 80 miljoonaa vuotta sitten. Yhdenkään heimon levinneisyys ei ulotu maahamme asti eikä edes Eurooppaan; ne ovat pääosin tropiikin kasveja.

Lahko Poales kehittyi molekyylikellon mukaan noin 100 miljoonaa vuotta sitten. Joitakin hyvin vanhoja fossiileja tunnetaan, kuten eräs ananaskasvi Brasiliasta n. 113 miljoonan vuoden takaa ja eräs heinäkasvi Myanmarista 105 miljoonan vuoden takaa. Lahkoon kuuluu 14 heimoa, joista Suomessa on osmankäämi-, vihvilä-, sara- ja heinäkasvien edustajia.

Koppisiemeniset (Angiospermae) on vanhastaan jaettu kahteen ryhmään tai luokkaan: yksisirkkaisiin (Monocotyledoneae) ja kaksisirkkaisiin (Dicotyledoneae). Nämä nimet – sekä suomenkieliset että tieteelliset – juontuvat alkiolehtien (sirkkalehtien) lukumäärästä, edellisillä yksi, jälkimmäisillä kaksi. Monia muitakin eroja näiden ryhmien välillä on niin kukan rakenteessa kuin esim. varren anatomiassakin.

Vähäisestä alusta liitukaudella on kehittynyt ja erilaistunut lähes 300 tuhatta kukkivien kasvien lajia. 1990-luvun loppupuolelle asti em. jako kahtia oli vallitseva systematiikassa. Sittemmin on mitokondrioiden ja viherhiukkasten DNA-sekvenssejä selvittämällä tultu siihen tulokseen, että yksisirkkaiset ovat kehittyneet kaksisirkkaisista eivätkä kaikkien koppisiemenisten yhteisestä kantamuodosta omana kehityslinjanaan. Näin ollen kaksisirkkaiset ovat osoittautuneet parafyleettiseksi ryhmäksi, so. ryhmäksi, joka sisältää kantamuodon, muttei kaikkia siitä kehittyneitä muotoja (eli yksisirkkaisia). Nykyisessä ns. kladistisessa systematiikassa pyritään monofyleettisiin ryhmiin (kantamuoto ja kaikki siitä kehittyneet jälkeläiset), jotka ovat aitoja evoluutiolinjoja eli kladeja.

Valtaosa entisesestä kaksisirkkaisten ryhmästä tunnetaan nyt kladina, jota nimitetään varsinais- tai aitokaksisirkkaisiksi eli eudikotyledoneiksi, lyhennettynä eudikoteiksi. Yksisirkkaiset ovat yhtenäinen kehityslinja, joka on saanut alkunsa yhteisestä kantamuodosta eudikottien kanssa. Ennen sitä kantamuotoa oli jo kehittynyt ennen kaksisirkkaisina pidettyjä kasveja, joiden nykyedustajat kuuluvat neljään eri kehityslinjaan.

Basaalisimmasta alkaen nämä neljä kladia ovat Amborellales (vain yksi Uudessa-Kaledoniassa kasvava pensaslaji Amborella trichopoda), Nymphaeales (mm. lummekasvit), Austrobaileyales (mm. tähtianikset ja palsamiköynnökset) sekä ns. magnoliidit, joka on saanut nimensä magnolioista (tämän sivuston otsikkokuvana on ollut pihallani kasvavan pensasmagnolian, Magnolia sieboldii, kukka). Niiden lisäksi magnoliidit käsittävät eräitä muitakin puuvartiskasveja, mm. laakeripuut ja annoonat.

Lahkoja Amborellales, Nymphaeales ja Austrobaileyales nimitetään alkukirjainten mukaan ANA-gradiksi – ne eivät siis ole yksi kladi – tai basaalikoppisiemenisiksi. Yhteensä niissä on noin 100 lajia.

Amborella trichopoda on lahkonsa ainoa elossa oleva edustaja. Se on lamoava pensas, jonka lehdet näyttävät sijaitsevan kaksirivisesti ja ovat korvakkeettomia, hieman aaltoreunaisia ja karkeahampaisia. Kasvi on kaksikotinen eli hede- ja emikukat sijaitsevat eri yksilöissä. Kukat ovat pieniä, ja niiden kehä on erilaistumaton: ei ole erotettavissa erikseen verho- ja terälehtiä. Hedekukissa on palhottomat heteet ja emikukissa muutama emilehti. Niistä kehittyy pieniä luumarjoja.

Lahkoon Nymphaeales kuuluu juurakollisia vesikasveja, ja sitä voisi kutsua suomeksi lummemaisiksi. Juurakolla ei tarkoiteta kasvitieteessä juuristoa, vaan maavartta, joka on maanalainen varren muuntuma. Vain lehdet nousevat juurakosta esiin. Lahkon yhteisiin piirteisiin kuuluvat myös veneenmuotoiset siitepölyhiukkaset ja yhdistyneet alkeis- eli sirkkalehdet. Lahkon fossiilihistorian alku sijoittuu liitukaudelle, ja on uumoiltu, että Kiinasta löydetty Archaefructus voisi edustaa tätä lahkoa.

Lummemaisia kasveja on kolmessa heimossa:

1. Hydatellaceae: Intian, Australian ja Uuden-Seelannin kosteikot; sukuja 1 (Trithuria), lajeja n. 12.
2. Viuhkalehtikasvit, Cabombaceae: levinneisyys hajanainen, monta erillisaluetta kaikilla mantereilla paitsi Euroopassa; sukuja 2, lajeja 6.
3. Lummekasvit, Nymphaeaceae: lähes kaikkialla maapallolla, Suomessa lumpeita (Nymphaea) ja ulpukoita (Nuphar); sukuja 5, lajeja n. 85.

Trithuria submersa kasvaa matalassa vedessä pohjaan kiinnittyneenä mätäsmäisenä kasvustona. Kukkavanat kohoavat ylöspäin. – Kevin Thiele from Perth, Australia [CC BY 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/2.0)], lähde: Wikimedia Commons.

Lahko Austrobaileyales käsittää puita, pensaita ja liaaneja (eli puuvartisia köynnöksiä). Niitä on vaikea määritellä morfologisesti, mutta ne kaikki sisältävät puolustuskeinonaan kasvinsyöjiä vastaan tigliinihappoa, joka on ihoa ja silmiä ärsyttävä yhdiste. Kukat ovat kaksineuvoisia, eikä kukkalehtien luku ole määrätty. Lahkolla lienee ikää noin 150 – 200 miljoonaa vuotta. Nykyisistä koppisiemenisistä siihen kuuluu kolme heimoa:

1. Austrobaileyaceae: Koillis-Australian sademetsät; yksi suku ja laji: Austrobaileya scandens.
2. Trimeniaceae: Tyynenmeren lounaisosien saaret ja Itä-Australia; sukuja 1 (Trienia), lajeja 8. 

   

3. Palsamiköynnöskasvit, Schisandraceae: Itä- ja Kaakkois-Aasia, Kaakkois-Yhdysvallat ja Meksiko; sukuja 3, lajeja 85. 

   

Magnoliideja tunnetaan noin 8000 lajia, joista tunnetuimpia ovat magnoliat, laakerikasvit ja mustapippuri, joka on niistä taloudellisesti merkittävin. Magnoliidit ovat enimmäkseen puuvartisia, mutta myös ruohoja. Edellisten tavoin kukkalehdet kiinnittyvät pohjukseen kierteisesti, eikä kiehkuroina, kuten yksi- ja aitokaksisirkkaisilla. Vaikka magnoliidit muistuttavatkin joiltakin ominaisuuksiltaan basaalikoppisiemenisiä, ovat ne läheisempää sukua yksisirkkaisille ja aitokaksisirkkaisille eli eudikoteille.

Viisi koppisiemenislahkoa kuuluu magnoliidien kehityslinjaan. Seuraavassa taulukkomainen esitys niistä ja niihin kuuluvista heimoista:

1. Canellales
   1. Kanellapuukasvit, Canellaceae: sukuja 6, lajeja n. 20.
   2. Kapteeninpuukasvit, Winteraceae: sukuja 5, lajeja n. 65.
2. Piperales
   1. Liskiökasvit, Saururaceae: sukuja 4, lajeja 6.
   2. Pippurikasvit, Piperaceae: sukuja 5, lajeja 3700.
   3. Piippuruohokasvit, Aristolochiaceae: sukuja 7, lajeja 500.
3. Magnoliales
   1. Muskottikasvit, Myristicaceae: sukuja 21, lajeja 520.
   2. Magnoliakasvit, Magnoliaceae: sukuja 2, lajeja 267.
   3. Degeneriaceae: sukuja 1 (Degeneria), lajeja 2.
   4. Himantandraceae: sukuja 1 (Galbulimima), lajeja 2.
   5. Eupomatiaceae: sukuja 1 (Eupomatia), lajeja 3.
   6. Annoonakasvit, Annonaceae: sukuja 111, lajeja 2300.
4. Laurales
   1. Kalukkipensaskasvit, Calycanthaceae: sukuja 3, lajeja 10.
   2. Siparunakasvit, Siparunaceae: sukuja 2, lajeja 78.
   3. Gomortegaceae: ainoa laji Gomortega keule.
   4. Australiansassafraskasvit, Atherospermataceae: sukuja 7, lajeja 20.
   5. Hernandiaceae: sukuja 5, lajeja 58.
   6. Boldopuukasvit, Monimiaceae: sukuja 24, lajeja 275.
   7. Laakerikasvit, Lauraceae: sukuja 45, lajeja 2850.
5. Chloranthales
   1. Chloranthaceae: sukuja 4, lajeja 77.

Noin 140 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella alkoi uudentyyppisten kasvien menestyksekäs maailmanvalloitus. Ne levisivät nopeasti kautta koko maapallon ja muodostavat nykyään Maan vihreästä peitteestä suurimman osan. Uutta oli se, että vihreyteen ilmestyi myös muita, kirkkaita värejä: kukkia.

Angiospermeiksi eli koppisiemenisiksi (Angiospermae eli Magnoliophyta tai Magnoliopsida) nimitetään siemenkasveja, joiden lisääntymiselimet sijaitsevat lehtimuutunnaisina syntyneissä kukissa, ja jotka tuottavat hedelmiä, joiden sisällä siemen tai siemenet ovat. Angiospermi-nimitys tulee kreikan sanoista angion ’koppi, säiliö’ ja sperma ’siemen’. Ryhmä on kasvikunnan hallitsevin, sillä noin 90% kaikista nykyään elävistä kasvilajeista kuuluu siihen lajiluvun noustessa yli 250 000:n.

Kukka on kehittynyt eläinten suorittamaa pölytystä eli siitepölyn siirtämistä varten. Valtaosa koppisiemenisistä on hyönteispölytteisiä, eräät lepakko- ja eräät lintupölytteisiä. Joissakin tapauksissa voi tulla kyseeseen myös jokin muu eläinvektori, ja moni laji on palannut takaisin tuulipölytteisyyteen, jolloin kukan rakenne on surkastunut huomiota herättämättömäksi. Tuulipölytteiset esiintyvät usein tiheinä populaatioina, kuten heinät ja lauhkean vyöhykkeen puut ja pensaat.

Kukka on erikoistunut verson osa, jonka lehdet ovat muuntuneet verho-, terä-, hede- ja emilehdiksi eli lyhyemmin verhoiksi, teriksi, heteiksi ja emeiksi. Verhoja ja teriä nimitetään kehälehdiksi, heteet ja emit ovat siitoslehtiä. Verhot ovat tavallisesti vihreitä ja yhteyttäviä ja niiden tehtävä on suojata nupussa kehittyvää kukkaa. Terät ovat usein kirkasvärisiä pölyttäjien houkuttimia ja huomion herättäjiä. Teriö voi olla lehdiltään kasvanut yhteen osin tai kokonaan.

Siitoslehdissä tapahtuu sporofyytille ominainen itiömuodostus – ne ovat itse asiassa sporofyllejä eli itiöpesäkelehtiä. Itiöt eivät vapaudu vaan itävät siitoslehden sisällä gametofyytiksi, joka tuottaa sukusoluja: heteissä siittiöitä tuottaviksi siitepölyhiukkasiksi ja emeissä munasolullisiksi siemenaiheiksi.

Hede jakautuu tavallisesti kahteen enemmän tai vähemmän erottuvaan osaan. Palho on varsimainen ponnen kannatin. Ponnessa syntyy siitepölyä, ja se voi jakautua kahteen lokeroon, joita yhdistää lokeroside eli konnektiivi.

Emilehti muodostaa tavallisesti suljetun säiliön lopulta kehittyvien siemenaiheiden suojaksi. Emilehdestä erottuu tyypillisesti kolme osaa:

• luotti ottaa vastaan siitepölyn ja voi olla muodoltaan vaihteleva: nuijamainen tai eri tavoin liuskoittunut
• vartalo on tav. kapea ja varsinainen ja nostaa luotin esiin
• sikiäin on tyven pullea osa ja sisältää siemenaiheet.

Kukassa voi olla useita emilehtiä kuten heteitäkin tavallisesti on. Niiden kokonaisuudesta puhutaan emiönä ja hetiönä. Emit voivat olla toisistaan erillään tai kasvaneet yhteen, jolloin puhutaan yhdislehtisestä emiöstä tai vain emistä (monta emilehteä muodostaa yhden emin). Samoin hetiö voi olla eri määrin yhdislehtinen.

Kun siemenet kehittyvät aiheistaanhedelmöitymisen jälkeen, sikiäimen seinämä paksuuntuu ja sikiäin kehittyy hedelmäksi. Hedelmä suojelee siemeniä ja auttaa niiden leviämisessä.

Kypsä hedelmä voi olla kuiva tai mehevä. Mehevien, esim. marjojen, sikiäimen seinämä eli perikarppi muuttuu pehmeäksi ja vesipitoiseksi kypsyessään. Kuivia hedelmiä ovat kodat, pähkylät, pähkinät ja heinien jyvät; niiden perikarppi ei sanottavasti paksuunnu vaan kovettuu. Eräät kuivat hedelmät aukeavat räjähdysmäisesti ja sinkoavat siemenet ympäristöön. Muita hedelmissä ilmeneviä soputumia, jotka auttavat siementen leviämisessä, ovat erilaiset ulokkeet, kuten höytyvät, lenninsiivet ja koukut. Voikukan pähkylät leviävät laskuvarjomaisten höytyvien ansiosta tuulen mukana, vaahterasta tippuu siivekkäitä hedelmiä ja takiaisten koukkupintaiset kodat tarttuvat eläinten turkkiin ja ihmisen vaatteisiin muutaman esimerkin mainitakseni. Eläimet syövät meheviä hedelmiä, joiden siemenet selviävät itämiskykyisinä ruoansulatuskanavan läpi ja voivat päätyä kilometrien päähän emokasvista.

Koppisiemenisten lisääntymisessä ja elinkierrossa on monia vain niille ominaisia piirteitä. Kun siitepölyhiukkanen (ja sen sisältämä koirasgametofyytti) laskeutuu emin luotille, alkaa erikoinen hedelmöitystapahtuma. Kussakin koirasgametofyytissä on kaksi haploidia solua: ns. generatiivinen solu ja siiteputkisolu. Edellinen tuottaa kaksi siittiötä, jälkimmäinen puolestaan kasvaa siiteputkeksi, joka ulottuu lopulta siemenaiheeseen. Tavallisesti koppisiemeniset ovat ristipölytteisiä, ts. siitepöly kulkeutuu toisen yksilön emin luotille tavalla tai toisella, mutta myös itsepölytystä tapahtuu.

Alkiorakko on siemenaiheessa oleva naarasgametofyytti, ja se sisältää muutaman solun, joista isoin on munasolu. Siemenaiheessa on alkiorakon suojana yksi tai kaksi kalvoa eli integumenttia, joiden lomaan jää aukko, mikropyle. Sen kautta siittiöt pääsevät alkiorakon luo. Kaksi siittiötä vaeltaa siitepölyhiukkasen suojista siiteputkea myöten siemenaiheeseen, ja taphtuu koppisiemenisille ominainen kaksinkertainen hedelmöitys. Se tarkoittaa, että toinen siittiö hedelmöittää munasolun ja toinen taas yhtyy kahden muun alkiorakon solun kanssa. Munasolusta tulee diploidi tsygootti ja jälkimmäinen kolmen haploidin solun yhtyminen saa aikaan triploidin eli genomiltaan kolmiannoksisen solun.

Kaksinkertaisen hedelmöityksen jälkeen alkaa siemenen kehitys. Tsygootista eli hedelmöityneestä munasolusta kehittyy solujakojen seurauksena alkio, jossa on alkeisjuuri, -varsi, ja -lehdet eli sirkkalehdet, joita on yksi tai kaksi. Triploidista keskussolusta kehittyy kasvialkion ravintopakkaus, siemenvalkuainen eli endospermi. Edellinen nimitys on sikäli huono, että endospermi sisältää tavallisesti enimmäkseen tärkkelystä, joskin myös jonkin verran proteiineja eli valkuaisaineita ja muita ravinteita. Siemenkuori kehittyy siemenaiheen integumenteista. Siementen näin kehittyessä ne saavat suojakseen sikiäimestä muodostuvan hedelmän.

Koppisiemenisten evoluutiomenneisyys

Paljassiemenisten ja koppisiemenisten siitepöly eroaa rakenteeltaan niin paljon, että geologisten kerrostumien siitepölyanalyysit kertovat koppisiemenisten ilmaantuneen noin 140 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisemmat siitepölyt ovat selvästi paljassiemenis-tyyppisiä. Varhaisimmat koppisiemenisten siitepölyt ovat löytyneet Kiinasta, Israelista ja Englannista. Kiinasta ovat löytyneet myös vanhimmat koppisiemenisten versofossiilit, jotka on ajoitettu 125 miljoonan vuoden taakse (Archaefructus ja Leefructus). Liitukauden edetessä koppisiemenistä tuli monissa ekosysteemeissä suhteellisen nopeasti vallitsevia kasveja, jotka syrjäyttivät paljassiemenisiä, saniaisia ja liekomaisia. Tämä tapahtui varsin nopeasti 20-30 miljoonan vuoden kuluessa.

Koppisiemeniset ovat kehittyneet mitä ilmeisimmin puuvartisista kantamuodoista, vaikka em. Archaefructus oli ilmeisesti vedessä kasvanut ruoho. Nykyisten koppisiemenisten alkuperää voidaan selvittää molekyylitutkimusten  (DNA) ja morfologisten seikkojen nojalla. Niiden mukaan nykyisiin paljassiemenisiin johtanut kehityslinja erosi nykyisiin koppisiemenisiin johtaneesta linjasta noin 305 miljoonaa vuotta sitten tai jopa aikaisemmin. Silloin eli näiden linjojen yhteinen kantamuoto. Siitä kehittyi nyt jo sukupuuttoon kuolleita puumuotoja, joiden jälkeläisiä nykyiset koppisiemeniset ovat. Näiden puuvartiskasvien joukosta tunnetaan mm. Bennettitales-ryhmä, jonka lajeilla oli kukkamaisia rakenteita ja mahdollisesti hyönteispölytystä. Koppisiemenisille ominaiset kukkarakenteet siitoslehtineen niiltä kuitenkin puuttuivat.

Koppisiemenisten osalta on eläinten ja kasvien yhteisevoluutio ilmeisen selvää. Kasvien on selvittävä niitä syövien eläinten hyökkäyksiltä. Koppisiemenisillä on kehittynyt erityisesti kemiallisia keinoja niiden torjumiseksi ja vähentämiseksi. Mutta koppisiemeniset ovat myös valjastaneet eläimet hyödykseen, kuten edellä on mainittu: pölytys ja siementen levittäminen.

Kukkien osalta evoluutio on johtanut muotojen runsauteen riippuen niitä pölyttävistä eläimistä. Esim. lintupölytteiset kukat ovat yleensä punaisia. Tuoksuilla houkutellaan erilaisia hyönteisiä – kärpäspölytteiset ovat yleensä pahanhajuisia jopa mätänevää lihaa jäljitteleviä. Myös kukan muoto vaikuttaa pölytysmenestykseen. Tämä on havaittu tutkimuksessa, jossa vertailtiin symmetrialtaan säteittäisten kukkien ja vastakohtaisten eli bilateraalisten kukkien runsautta lähisukuisissa kehityslinjoissa. Kohteena oli 19 sukulaisparia säteittäisiä ja vastakohtaisia kukkia, ja todettiin että vastakohtaisia lajeja oli keskimäärin 2400 lajia enemmän kuin säteittäisiä.

 

Paljassiemeniset (Gymnospermae tai Pinophyta tai Pinopsida) on toinen nykyisten siemenkasvien kehityslinjoista (toinen on koppisiemeniset, Angiospermae). Nimitys johtuu siitä, että siemen kehittyy emilehden pinnalle; emilehdet puolestaan muodostavat käpymäisen rakenteen ja jäävät niitä suojaavien käpysuomujen sisäpuolelle, joten aivan paljaana ne eivät ole.

Paljassiemenistenkin suhteen pätee kolme siemenkasvien lisääntymiseen liittyvää evolutiivista uudistusta:

• gametofyytin eli sukusoluja tuottavan vaiheen pieneneminen
• siementen kehittyminen kestäviksi leviäimiksi
• siitepölyhiukkaset, joissa koirasgametofyytin tuottamat siittiöt kulkeutuvat munasolujen luo; paljassiemeniset ovat tuulipölytteisiä

evoluutiota ja paleontologiaa

Varhaisimmat siemenkasvit (Spermatophyta) tunnetaan myöhäisdevonikautisista kerrostumista fossiileina, jotka on ajoitettu noin 380 miljoonan vuoden ikäisiksi. Joillakin tuon ajan kasvifossiileilla on siemenkasveille ominaisia piirteitä. Esimerkkinä mainittakoon Archaeopteris, joka oli erilaisitiöinen puu, mutta ei kuitenkaan vielä tuottanut siemeniä. Lehdiltäänkin se oli varsin saniaismainen, mutta kasvoi 20 m korkeaksi puuksi.

Alku- tai esipaljassiemenisiksi on nimitetty devonikaudelta peräisin olevia itiöiden avulla lisääntyviä, mutta puuvarren rakenteeltaan eräitä nykypäivän paljassiemenisiä muistuttavia kasveja, jotka saattoivat kasvaa hyvin kookkaiksi. Callixylon-puun kivettyneet rungot ovat läpimitaltaan jopa yli metrin paksuisia. Aneurophyton-puilla varret olivat vailla ydintä, ja putkisolut olivat tiiviinä sydämenä sekundaarisen puusolukon keskellä, mitä on pidetty alkukantaisena puuvarren rakenteena. Jostain esipaljassiemenisryhmästä arvellaan siemenkasvien syntyneen.

Ylädevonikaudelta (360 milj. v. sitten) tunnetaan ensimmäiset siemenet (esim. Archaeosperma ja Elkinsia). Ne ovat noin 55 miljoonaa vuotta vanhempia kuin ensimmäiset aidosti paljassiemenisiksi luokitellut fossiilit ja yli 200 miljoonaa vuotta varhaisimpia koppisiemenisiä vanhempia. Jälleen jää arvoitukseksi, mistä varhaisten siemenkasvien ryhmästä paljassiemeniset kehittyivät.

Kivihiilikausi (n. 360 – 300 miljoonaa v. sitten) oli kosteiden suometsien aikaa, jota hallitsivat liekomaiset, kortemaiset ja saniaismaiset kasvit. Vanhimmat nykyisten paljassiemenisten kehityslinjaan kuuluvat kasvit tunnetaan tuolta ajalta. Lahkojen Medullosales ja Lyginopteridales edustajia on nimitetty siemensaniaisiksi niiden puusaniaisia muistuttavan habituksen vuoksi. Ne olivat kuitenkin selvästi siemenistä lisääntyviä. Cordaitales-lahkon fossiilit ovat yleisiä hiilikauden kerrostumissa. Mainittujen lahkojen edustajia ei enää ole olemassa.

Permikaudella (299 – 252 milj. v. sitten) ilmasto kuivui ja itiökasvit joutuivat antamaan enemmän sijaa paljassiemenisille, jotka sopeutuivat paremmin kuivuuteen. Em. siemenkasveja määrittelevän kolmen lisääntymissopeuman lisäksi paljassiemenisten lehdissä on paksu kutikula eli vahainen päällysketto ja usein pinta-alaltaan entisiä kasvimuotoja niukemmat ja jopa neulasmaiset lehdet, joten haihduttava pinta väheni.

Mesotsooinen maailmankausi (252 – 66 milj. v. sitten), joka tunnetaan dinosaurien aikana, oli paljassiemenisten kukoistusaikaa. Ne olivat suurten kasvissyöjien pääasiallisinta ravintoa, ja ensimmäiset hyönteispölytystapaukset tunnetaan tuolta ajalta noin sadan miljoonan vuoden takaa. Eräässä ripsiäisfossiilissa nimeltään Gymnopollisthrips minor on siitepölyhiukkasia, joiden rakenne on paljassiemenismäinen. Suurin osa paljassiemenisistä on tuulipölytteisiä, mutta monet nykyisetkin kävykit (eli käpypalmut) ovat hyönteispölytteisiä.

Mesotsooisella ajalla oli monia paljassiemenisryhmiä, jotka ovat kuolleet sukupuuttoon. Niitä olivat mm. lahkot Caytoniales ja Bennettitales. Maailmankauden lopulla monissa ekosysteemeissä koppisiemeniset syrjäyttivät paljassiemeniset ja ovat edelleenkin vallitsevin kasviryhmä.

elinkierto

Esimerkkinä paljassiemenisten elinkierrosta esitetään tässä metsiemme tavallisen puun, metsämännyn (Pinus silvestris) elinkierto. Näkemämme mäntypuut edustavat sporofyyttivaihetta eli ovat itse asiassa itiöitä muodostavia kasveja. Niiden itiöpesäkkeet ovat suomumaisissa rakenteissa; isoitiöpesäkkeet emikävyissä ja pikkuitiöpesäkkeet hedekävyissä, jotka eivät ole niin käpymäisiä kuin emikävyt mutta strobiluksia kuitenkin. Kaikki siemenkasvit ovat erilaisitiöisiä eli heterosporisia.

Hedekävyt tai -strobilukset ovat rakenteeltaan aika yksinkertaisia. Suomut ovat muuntuneita lehtiä, joita kutsutaan mikrosporofylleiksi, ja ne sisältävät pikkuitiöpesäkkeitä (mikrosporangioita). Joka pesäkkeessä mikrosporosyyteiksi nimitetyt solut käyvät läpi solujaon, jossa muodostuu kromosomistoltaan yksiannoksisia (haploideja) pikkuitiöitiä eli mikrospooreja (sellaista solujakoa nimitetään meioosiksi). Kukin pikkuitiö kehittyy siitepölyhiukkaseksi, jossa koirasgametofyytti majailee. Alkukesästä näemme valtavia määriä keltaista männyn siitepölyä, jota tuuli levittää ja jota laskeutuu kaikille pinnoille – paljon siis menee hukkaan.

Emikävyt ovatkin sitten vähän monimutkaisempia. Niiden suomut muodostuvat isoitiöpesäkkeitä sisältävästä megasporofyllistä ja muuntuneesta varren solukosta. Kussakin isoitiöpesäkkeessä eli megasporangiossa, isoitiöiden emosolut (megasporosyytit) käyvät läpi meioosin ja tuottavat siten haploideja isoitiöitä eli megaspooreja siemenaiheen sisällä. Isoitiöt kehittyvät siemenaiheessa naarasgametofyyteiksi, jotka tuottavat munasoluja.

Männyt (suvussa on yli 100 lajia) ovat pääasiassa yksikotisia, mikä tarkoittaa sitä, että sekä hede- että emistrobilukset sijaitsevat samassa yksilössä. Strobilusten ilmestymisestä valmiiden siemenien muodostumiseen kuluu aikaa kolmisen vuotta. Kun emikäpy on kypsynyt, sen suomut irtoavat ja lenninsiivelliset siemenet leviävät tuulen mukana. Suotuisaan kohtaan osunut siemen itää: siemenen sisältämä alkio kehittyy taimeksi.

Paljassiemenisten kirjo (diversiteetti) nykyään

Paljassiemeniset eivät enää ole vallitseva kasviryhmä, mutta kuitenkin hyvin merkittävä osa planeettamme kasvillisuudesta. Tämä on nähtävissä meillä Suomessa ja muualla pohjoisilla alueilla, jotka kuuluvat havumetsien vyöhykkeeseen. Havupuiden (Pinales) lisäksi on kolme muuta paljassiemenislahkoa: kävykit (eli käpypalmut, Cycadales), neidonhiuspuut (Ginkgoales) ja Gnetales.

Kävykkejä (Cycadales) tunnetaan nykyisellään 300 lajia; niiden valtakausi oli mesotsooisella maailmankaudella, jolloin oli myös monta muuta paljassiemenislahkoa, jotka ovat hävinneet. Kävykeillä on palmumaiset lehdet ja runko, minkä vuoksi niitä on aiemmin nimitetty käpypalmuiksi, mutta koska ne eivät ole palmuja, on nimitys kävykki parempi; onhan se lyhyempikin.

Kävykkien kävyt ovat huomiota herättävän kookkaita ja ne kehittyvät lehtiruusukkeen keskelle. Muista siemenkasveista poiketen siittiöt ovat siimallisia, mikä viittaa siihen, että ne ovat kehittyneet itiökasveista, joilla on liikkuvat siittiöt.

Kävykit ovat nykyään kasviryhmistä uhanalaisin. Lajeista perät kolme neljännestä eli 75% on uhattuna kasvupaikkojen tuhoamisen ja muun ihmistoiminnan vuoksi.

Toinen mesotsooisella maailmankaudella kukoistanut ja monilajinen ryhmä oli neidonhiuspuut (Ginkgoales), joista on nykyään jäljellä vain yksi laji: neidonhiuspuu (Ginkgo biloba). Se on kotoisin Kiinasta ja on lehtensä karistava puu. Lehdet ovat viuhkamaisia ja kaksiliuskaisia. Kävykkien tavoin neidonhiuspuullakin on siimalliset siittiöt. Neidonhiuspuuta viljellään paljon koristepuuna kaupungeissa, sillä se kestää hyvin ilmansaasteita. Meillä Suomessa se ei tahdo menestyä ilman kunnollista talvisuojausta.

Lahkoon Gnetales kuuluu kolme sukua: luumiot (Gnetum; 30-35 lajia), efedrat (Ephedra; n. 40 lajia) ja ikilehdet (Welwitschia; yksi laji). Ne ovat keskenään hyvin erinäköisiä: luumiot ovat lehdekkäitä puita tai pensaita, efedrat varpumaisia ja lehdettömiä ja ikilehti (W. mirabilis) omalaatuisen lyhyt- ja leveärunkoinen kasvi, jolla on vain kaksi jättimäistä ja kärjestään kuluvaa lehteä. Niiden keskinäinen sukulaisuus on osoitettu anatomisin ja molekulaarisin tutkimuksin.

Luumiota kasvaa trooppisissa sademetsissä Etelä-Amerikassa, Afrikassa Kongo-joen alueella ja Etelä-Aasiasta Uuteen-Guineaan ulottuvalla alueella. Efedrat ovat subtropiikin ja lämpimien alueiden kasveja, meitä lähinnä niitä on Etelä-Euroopassa. Ikilehti on levinneisyydeltään lounaisafrikkalainen, ja sillä on kaksi erillistä populaatiota Pohjois-Namibiassa ja Angolan etelärannikolla.

Havupuita (lahko Pinales) tunnetaan noin 600 puuvartista lajia, joita kasvaa sekä pohjoisella (laaja havumetsävyöhyke) että eteläisellä pallonpuoliskolla. Useimpien kävyt ovat kuivia ja puutuneita, mutta joillakin lajeilla on meheviä käpyjä. Lehdet ovat neulasmaisia tai suomumaisia.

Yleensä havupuut ovat ainavihantia. Ne voivat yhteyttää jonkin verran talvellakin aurinkoisina päivinä. Kun saapuu lämmin vuodenaika havupuilla on jo lehdet valmiina toimimaan. Lehtensä karistavista havuista meille tutuimpia ovat lehtikuuset (suku Larix).

Havupuihin kuuluu kuusi heimoa:

• Mäntykasvit (Pinaceae). Enimmäkseen pohjoisen pallonpuoliskon havumetsävyöhykkeessä. Sukuja 11, lajeja 224, mm. pihdat eli jalokuuset (Abies), lehtikuuset (Larix), kuuset (Picea), männyt (Pinus) ja hemlokit (Tsuga). 

  

• Araukariakasvit (Araucariaceae). Hajanaisesti eteläisellä pallonpuoliskolla. Sukuja kolme, lajeja 41. 

  

• Podokarpuskasvit (Podocarpaceae). Amerikassa Meksikosta ja Karibian alueelta Chileen, trooppinen Afrikka; Intiasta, Kiinasta ja Japanista Australiaan ja Uuteen-Seelantiin ulottuvalla alueella. Sukuja 19, lajeja 185, mm. podokarpukset eli podokarpit (Podocarpus, 104 lajia). 

  

• Varjostinkuusikasvit (Sciadopityaceae). Etelä-Japani. Yksi laji: varjostinkuusi (Sciadopitys verticillata). 

  

• Sypressikasvit (Cupressaceae). Lähes yleismaailmallinen levinneisyys. Sukuja 30, lajeja n. 146, mm. katajat (Juniperus), sypressit (Cupressus), punapuu (Sequoia sempervirens), mammuttipetäjä (Sequoiadendron giganteum), suosypressit (Taxodium) ja tuijat (Thuja). 

  

• Marjakuusikasvit (Taxaceae). Pohjois- ja Keski-Amerikka, Pohjois-Afrikka, Euraasia Malaijien saaristoon ja Uuteen-Kaledoniaan etelässä. Kuusi sukua, 32 lajia, mm. marjakuuset (Taxus).