Kotelosienet

Kirjoitettu kirjoittaja &s

Kotelosienet (Ascomycota) ovat sienikunnan runsaslajisin pääjakso (tai kaari perinteisesti sanottuna), jossa on ainakin 2000 sukua ja 36 000 lajia. Lajit ovat hyvin vaihtelevia ulkoasultaan ja rakenteeltaan. Siitä huolimatta niille kaikille on ominaista suvullisten itiöiden muodostuminen itiökotelossa eli askuksessa, jakotelosienten itiöitä kutsutaankin koteloitiöiksi eli askosporeiksi.

Askosporit syntyvät meioosin tuloksena. Nuori askus on kaksitumainen (dikaryoottinen), ja siinä tumat yhtyvät. Tumien yhtymistä eli karyogamiaa seuraa välittömästi meioosi, jolloin syntyy neljä haploidia tumaa. Suurimmalla osalla lajeista seuraa vielä mitoottinen solujako, joten lopputuloksena askuksessa on kahdeksan haploidia tumaa, joista koteloitiöt kehittyvät.

Kotelosienet ovat myös elintavoiltaan ja ekologialtaan vaihtelevia. Niissä on sekä hajottajia että loisia. Hajoavalla kasviaineksella, puulla, mullalla ja lannalla niitä elää yleisesti, mutta myös vesissä on runsaasti kotelosienilajeja. Meressä elävistä sienistä suurin osa on kotelosieniä; monet hiivat elävät lahoavilla levillä. Myös kotelopulloisia (Pyrenomycetes) on paljon merissä lahoavalla puulla.

Osa kotelosienistä elää toisten eliöiden yheydessä. Niitä on loisina kasveissa, eläimissä, eikä ihminenkään ole niiltä kokonaan turvassa. Kotelosienet voivat elää myös symbioosissa syanobakteerien tai viherlevien kanssa, jolloin ne muodostavat jäkäläkasvustoja. Jäkälistä valtaosassa onkin sieniosakkaana juuri jokin kotelosieni.

Kotelosienten kasvulliset osat

Silmikoivia hiivasoluja. – Zeeshan 93 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)].
Kotelosienet ovat joko rihmastollisia tai yksisoluisia ja rihmoja muodostamattomia. Yksisoluisia nimitetään hiivoiksi; niiden solut ovat yksittäin ja muodoltaan soikeita ja ne lisääntyvät jakautumalla tai kuroutumalla (silmikoitumalla). Solujen kromosomisto on yksiannoksinen eli haploidi. Kahden hiivasolun yhtyessä muodostuu diploidi tsygootti. Sekin voi lisääntyä silmikoimalla, jolloin syntyy lisää diploideja soluja. Tsygootissa voi tapahtua meioosi, jolloin se tulkitaan itiökoteloksi.

Rihmallisten kotelosienten rihmat ovat väliseinällisiä ja ne muodostavat rihmastoja. Väliseinien eli septojen keskellä on pieni huokonen, jonka läpi soluliman osaset pääsevät kulkeutumaan. Huokosen rakenne poikkeaa kantasienten vastaavasta. Kasvulliset kotelosienirihmat voivat myös yhtyä (anastomoosi). Näin syntyy tiheään risteilevä rihmasto. Ravinteet kulkevat rihman osasta toiseen septojen huokosten läpi. Kotelosienten vallitseva ja itiöemiä muodostava rihmasto on haploidi ja yksitumainen toisin kuin kantasienten rihmasto.

Suvuton lisääntyminen

Conidia_Formation_Image.png (1800×1241)
Vasemmalla konidioforissa syntyy suvuttomasti kuromaitiöitä eli konidioita, oikealla suvullisesti koteloitiöitä eli askosporeja itiöemässä olevissa askuksissa. Molemmat itiötyypit itävät ja kasvavat rihmastoksi (hyyfeiksi). Suvullisessa lisääntymisessä syntyy geneettistä muuntelua. – Zeeshan 93 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)].
Suvuttomasti tuotettuja itiöitä kutsutaan kotelosienillä kuromiksi eli konidioiksi. Niiden avulla sienet pystyvät leviämään nopeasti. Konidiot kehittyvät joko paljaissa kuromankannattimissa tai kuromapulloissa eli pyknidioissa, joiden sisällä kannattimet kuromineen sijaitsevat. Eräät kotelosienet ovat pelkästään suvuttoman lisääntymisen varassa, ja niitä on nimitetty aiemmin vaillinaissieniksi eli deuteromykeeteiksi.

Suvullinen lisääntyminen

Suvullisen lisääntymisen välineinä toimivat gametangiot, sukusoluja tuottavat elimet, jotka yhtyvät keskenään (gametangiogamia). Askogonio on naaras- ja anteridio koirasgametangio. Yhtyneissä askogonioissa naaras- ja koirastumat järjestäytyvät pareiksi ja vaeltavat askuksia muodostaviin rihmoihin, joiden solut ovat siten kaksitumaisia – kasvulliset rihmathan ovat yksitumaisia ja haploideja.

Askuksia muodostavat rihmat kasvavat ja haaroittuvat. Päätesoluissa tapahtuu ns. hakamuodostusta, mikä varmistaa sen, että päätesoluihin tulee yksi koiras- ja yksi naarastuma. Nämä yhdistyvät ja syntyy diploidi tsygootti. Tsygootti jakautuu meioottisesti, jolloin saadaan neljä haploidia tumaa. Ne jakautuvat tavalli

Kotelosienten elinkierto. Plasmogamia ja mitoosi: askogonio ja anteridio yhtyvät; mitoosi ja solujen jakaantuminen saavat aikaan paljon kaksitumaisia sienirihmoja, jotka muodostavat itiöemän (askokarpin); askukset muodostuvat näiden rihmojen päihin. Karyogamia: tumat yhtyvät askuksissa ja muodostavat diploidin tsygootin. Meioosi: muodostuu askus, jossa on neljä haploidia tumaa. Mitoosi: kahdeksan haploidia koteloitiötä muodostuu. Huomaa myös suvuttomia kuromaitiöitä (konidioita) muodostava vaihe kuvan yläosassa. – Zeeshan 93 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)].
sesti edelleen mitoottisesti, ja näin syntyy kahdeksan askosporia itiökoteloon.

Itiökotelot eli askukset sijaitsevat tavallisesti itiöemissä, jotka muodostuvat haploideista yksitumaisista rihmoista. Kotelosienillä on erilaisia itiöemätyyppejä.

Alkukantaisimpina pidetyillä muodoilla ei itiömää kehity lainkaan, vaan itiökotelot ovat rihmastossa paljaina. Kehittyneemmillä kotelosienillä on askokarpiksi nimitetty itiöemä, jonka muoto vaihtelee. Kleistoteekioksi eli itiörakoksi sanotaan umpinaista pallomaista itiöemää, joka kätkee askukset sisäänsä eikä avaudu. Kotelopullo eli periteekio puolestaan avautuu, vaikka onkin pullomaisen ahdassuinen. Kotelomalja eli apoteekio on kuppimainen tai laakea. Valekotelo eli pseudoteekio on tilanne, jossa ei todellista itiöemää kehity, vaan itiökotelot syntyvät perussolukon sisällä eivätkä siis ole paljaina rihmaston pinnalla.

Systemaattinen luokittelu

Kotelosienten systematiikka on aiemmin perustunut paljolti askokarpin eli itiöemän rakenteeseen. Sen perusteella ne on jaettu viiteen ryhmään:

  1. Hemiascomycetes, paljaskoteloiset eli hiivamaiset, esim. oluthiiva (Saccharomyces cerevisiae) sukulaisineen ja tuulenpesäsienet (Taphrina). Oluthiivan soluja valomikroskoopilla kuvattuna (40-kertainen suurennus). – Bosiusss [CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0)].
  2. Plectomycetes, kotelorakkoiset, esim. homesienet (Eurotiales) ja härmäsienet (Erysiphales).
    Microsphaera alphitoides -härmäsienikasvustoa tammen lehdellä. – Clemson University – USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org [CC BY 3.0 us (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/deed.en)].
  3. Discomycetes, kotelomaljaiset, esim. maljasienet (Pezizales), tryffelit, pahka- (Sclerotinia) ja tervatäpläsienet (Rhytisma).
    Vaahteran tervatäpläsienen (Rhytisma acerinum) infektoima lehti. – James Lindsey at Ecology of Commanster [CC BY-SA 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)].
  4. Pyrenomycetes, kotelopulloiset, esim. aitopulloiset (Sphaeriales), torajyväsienet (Claviceps) ja punapahkasienet (Nectria).
    Claviceps purpurea -torajyväsienen saastuttama vehnäntähkä. – Dominique Jacquin [Public domain].
  5. Loculoascomycetes, valekoteloiset, mm. omenarupi (Venturia) ja karistesienet (Lophodermium).
    Männynkaristesienen (Lophodermium pinastri) vahingoittamia männynneulasia. – USDA Forest Service – North Central Research Station Archive [CC BY 3.0 us (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/deed.en)].

Nykyinen systematiikka perustuu etupäässä DNA-sekvenssien perusteella todennettuun fylogeniaan eli sukulaisuussuhteisiin ja voi näyttää seuraavanlaiselta (kolme alajaksoa):

  • Alajakso Taphrinomycotina. Viisi luokkaa:
    • Archaeorhizomycetes. Vähän tunnettu ja vasta vuonna 2011 tunnistettu luokka, jossa vain yksi suku, Archaeorhizomyces. Ekologinen merkitys on tuntematon, mutta lajit elävät maaperässä ja puiden juurten pinnalla.
    • Schizosaccharomycetes. Hiivamaisia, mutta lisääntyvät jakautumalla (vars. hiivat silmikoimalla).
      Schizosaccaromyces octosporus valomikroskooppikuvassa. A koteloitiö, B itiökotelo (askus), C askus, jossa neljä jakautuvaa tumaa, D koteloitiö, jonka ympärillä suojakerros (valmis levintään). Mittakaavajana = 0,01 mm. – Jon Houseman [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)].
    • Taphrinomycetes. Dimorfisia kasvien loisia (esim. tuulenpesäsienet, Taphrina), joilla isännässään sekä hiivamainen että rihmamainen elinvaihe; infektoivat lehtiä, norkkoja ja haaroja, mutteivät juuria; eivät muodosta itiöemiä.
      Koivuntuulenpesäsienen (Taphrina betulina) aikaansaamaa oksanhaarojen liikakasvua rauduskoivussa. – Mikko Heikkinen [CC BY 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by/2.5)].
    • Neolectomycetes. Vain yksi suku, Neolecta, ainoa alajaksossaan, joka muodostaa askokarppeja (itiöemiä); loisii kasvien juurissa; suvussa voi esiintyä hiivamainen vaihe, siten että askosporit silmikoivata askuksessa.
      Neolecta irregularis kuvattuna Ontariossa Kanadassa. – This image was created by user walt sturgeon (Mycowalt) at Mushroom Observer, a source for mycological images.You can contact this user here.English | español | français | italiano | македонски | português | +/− [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)]
    • Pneumocystidomycetes. Vain yksi hiivamainen suku, Pneumocystis, jonka eräs laji aiheuttaa keuhkokuumetta ihmisellä kehittämällä kystejä keuhkokudokseen.
  • Alajakso Saccharomycotina
    • Ainoa luokka Saccharomycetes, hiivat. Siinä yksi lahko, Saccharomycetales, jossa ainakin 16 heimoa. – Noin 1000 tunnettua lajia; elävät hajottajina kaikenlaisella eloperäisellä jätteellä; tärkeitä teollisuudessa ja bioteknologiassa, kuten leipomisessa, oluen panossa, proteiinien uudistuotannossa, tutkimuksen mallieliöinä.
  • Alajakso Pezizomycotina. Kotelosienialajaksoista suurin, yli 32000 tieteellisesti kuvattua lajia. Pääasiassa rihmastollisia, useat lajit dimorfisia: yl. rihmastollisia, mutta joissakin oloissa hiivamaisia. Ekologisesti monipuolinen ryhmä: hajottajia, eläinten ja kasvien taudinaiheuttajia, sienijuuria muodostavia, endofyyttejä ja jäkäliä (40% lajeista), vapaana maalla ja vesissä eläviä.   16 luokkaa:
    • Arthoniomycetes  kuvia
    • Candelariomycetes   kuvia
    • Collemopsidiomycetes   kuvia
    • Coniocybomycetes: jäkäliä, kaksi sukua: neula- (Chaenotheca) ja huhmarjäkälät (Sclerophora, kuvia); kumpaakin Suomessa.
    • Dothideomycetes: suurin kotelosieniluokka, yli 19000 lajia: hajottajia, kasvitauteja (mm. omenarupi), jäkäliä.  kuvia
    • Eurotiomycetes: homeet, mm. Penicillium. kuvia
    • Geoglossomycetes: muutaman sentin korkuisia tummia itiöemiä (”maakieliä”), maassa kasvavia. kuvia
    • Laboulbeniomycetes; niveljalkaisten ulkoloisia maalla ja vedessä.  kuvia
    • Lecanoromycetes: jäkäliä. kuvia
    • Leotiomycetes; monia kasvitautien aiheuttajia.  kuvia
    • Lichinomycetes: useimmat lajit jäkäliä. kuvia
    • Orbiliomycetes: pääasiassa hajottajia, eräät lajit pyydystävät rihmojensa avulla sukkulamatoja. kuvia
    • Pezizomycetes; itiöemät maljamaisia apoteekioita; mm. maljakkaat (Peziza) ja tryffelit (Tuber).  kuvia
    • Sordariomycetes: vanhassa järjestelmässä kotelopulloiset (Pyrenomycetes, ks. edellä).  kuvia
    • Xylobotryomycetes: Xylobotryum.  kuvia
    • Xylonomycetes.  kuvia

 

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista. Pakolliset kentät on merkitty *