Kantasienet

Sienikunta eli aitosienet (Fungi) jaetaan nykyisessä systematiikassa 18 pääjaksoon eli kaareen. Osa niistä on piiskasiimasieniä, osa yhtymäsieniä, ja niiden lisäksi tulevat keräsienten (Glomeromycota), kotelosienten (Ascomycota) ja kantasienten (Basidiomycota) kaaret.

Kantasienten pääjakso eli kaari (Basidiomycota) kattaa sienikunnasta noin 30000 lajia, joiden joukossa on huomattava määrä ruokasieniä helttasienten ja tattien joukossa. Lisäksi kantasieniin kuuluu mm. kääpiä, ruoste- ja nokisieniä. 

Kantasienisssäkin on kaikkea sienikunnassa esiintyvää elämäntapaa lahottajista loisiin. Osa on kasvien kanssa symbioottisia mykoritsasieniä, jotka muodostavat kasvien ravinnonottoa edistäviä ja kasveilta sokereita saavia sienijuuria, mutta on myös kaksi kasveille tuhoja aiheuttavaa loisryhmää: noki- ja ruostesienet.

Kantasienten nimitys johtuu siitä, että suvulliset itiöt ovat itiökannan eli basidion kannattelemina. Basidio on solu, jossa karyogamia eli kahden haploidin tuman yhtyminen tapahtuu. Diploidi tuma ei ole pitkäikäinen; heti seuraa meioosi eli syntyy haploideja tumia. Basidio on muodoltaan nuijamainen ja se kannattelee tyypillisesti neljää itiötä. Itiöitä nimitetään basidiosporeiksi.

Kantasienet tärkeitä puun ja muun kasvimaterian lahottajia. Eräät ovat sienistä parhaita hajottamaan ligniiniä. Monet käävät lahottavat vaurioituneita tai heikkoja puita ja jatkavat hajotusta niiden kuoltua. 

Elinkierrossa esiintyy tav. pitkäikäinen 2-tumainen myseeli eli rihmasto. Se tarjoaa laajat mahdollisuudet geneettiselle rekombinaatiolle. Ajoittain ympäristön stimuloimana myseeli tuottaa suvullisesti mutkikkaan itiöemän, basidiokarpin. Nämä ovat  niitä rakenteita, jotka tunnemme parhaiten ruokasieninä (esim. herkkusienet). 

Basidiokarppi voi ilmestyä ja kehittyä valmiiksi muutamassa tunnissa absorboimalla vettä ja soluliman virratessa dikaryoottisesta myseelistä. Yhesssä yössä voi näin muodostua ns. noidankehä. Rihmasto kasvaa noin 30 cm vuodessa. Noidankehä laajenee vuosi vuodelta ja suurimmat voivat olla satojen vuosien ikäisiä. 

Rihmastollisten kantasienten ohella pääjaksoon kuuluu myös pysyvästi yksisoluisia hiivamaisina pysyviä muotoja. Rihmastolliset ovat joko itiöemiä tuottavia tai pysyvästi rihmamaisia. 

Kantasienirihman seinämä on monikerroksinen ja sisältää kitiiniä, jota esiintyy myös elänkunnassa. Rihmat ovat väliseinällisiä, ja väliseinissä on ns. tynnyrihuokonen, joka on rakenteeltaan toisenlainen kuin kotelosienten vastaava. 

Kasvullisissa rihmoissa on tavallisesti kromosomistoltaan yksiannoksisia eli haploideja tumia. Kussakin väliseinän rajaamassa osassa rihmaa on kuitenkin kaksi tumaa; ne ovat dikaryoottisia. Sen varmistamiseksi rihmoissa voi esiintyä sinkilämuodostusta; sinkilä on rihman sivuhaara, joka kasvaa kiinni rihmaan sen toisessa osassa. Näin tumat pääsevät kulkeutumaan rihman eri osiin. Rihmasto voi lisääntyä suvuttomasti jakautumalla tai kuromaitiöitä tuottamalla.

Kantasienten pääjakso sisältää viisi alajaksoa eli alakaarta:

• Wallemiomycotina
• Entorrhizomycotina, juuriosienet
• Puccinomycotina, ruostesienimäiset
• Ustilaginomycotina, nokisienimäiset
• Agaricomycotina, itiölavalliset

Wallemiomycotina-alajaksoon sisältyy rihmastohomeita. Niitä tavataan mm. kuivina varastoiduissa elintarvikkeissa, ja ne voivat myös aiheuttaa allergiaa. Ryhmä on varsin vähälajinen, ja se jaetaan kahteen luokkaan (Wallemiomycetes ja Geminibasidiomycetes).

Myös juuriosienet (Entorrhizomycotina) ovat rihmastollisia. Ne loisivat kasvien juurissa ja aiheuttavat niissä kasvuhäiriöitä. Tässä alakaaressa on vain kolme sukua: Talbotiomyces, vihvilänjuuriot (Juncorrhiza) ja saranjuuriot (Entorrhiza).

Alajaksoon Puccinomycotina kuuluvat ruostesienet ja niiden sukulaiset, yhteensä yli 8500 lajia. Soluseinien tärkein sokeri on mannoosi, eikä väliseinissä ole muille kantasienille ominaisia tynnyrihuokosia. Valtaosa lajeista (peräti 95%) on putkilokasvien solukoissa kasvavia loisia, mutta tässä kladissa on myös kasvien pinnalla harmittomina eläviä, kämmekkäkasvien sienijuuria muodostavia, loissieniä (isäntinä niveljalkaiset ja toiset sienet), maaperän ja vesien hiivoja.

Puccinomycotina-alajaksossa on seuraavat luokat:

1. Puccinomycetes, ruostesienet: muodostavat isäntäkasvin pinnallle ruosteenvärisiä kesäitiöitä; osa lajeista elinkierrossaan isäntää vaihtavia.
2. Agaricostilbomycetes: rihmastollisia, elinkierrossa myös hiivamainen vaihe, eräillä pieniä jalallisia itiöemiä.
3. Classiculomycetes: 2 lajia.
4. Cryptomycocolacomycetes: 2 lajia.
5. Cystobasidiomycetes: muissa sienissä loisivia hiivoja.
6. Tritirachiomycetes: muutamia rihmastohomeita.
7. Microbotryomycetes: 200 lajia.
8. Mixiomycetes: yksi laji, joka loisii kuningassaniaisilla (Osmunda).

Ustilaginomycotina-alajaksossa on noki- ja pöhösieniä sukulaisineen. Lajeja on noin 2000, jotka ovat pitkälle erikoistuneita kasvien, erityisesti yksisirkkaisten, loisia. Ne kasvattavat isäntäkasvin sisään loisintarakkuloita, ja solunseinissä on omalaatuisensa sokerikoostumus. Lajit eivät kasvata itiöemiä. Alajakso sisältää neljä luokkaa: nokisienet (Ustilaginomycetes), pöhösienet (Exobasidiomycetes), Malasseziomycetes ja Moniliellomycetes. Kaksi jälkimmäistä ovat hiivoja ja elävät tasalämpöisten eläinten iholla.

Itiölavalliset (Agaricomycotina) on kantasienten alajaksoista suurin; siinä on noin 21000 lajia  helttasieniä, pillisieniä (tatit) ja kääväkkäitä.

Itiölavallisten sienten elinkierrossa on tavallisesti kolme päävaihetta. Haploidi kantaitiö itää putkimaiseksi muodostumaksi, josta kasvaa primaarinen rihmasto, joka voi olla väliseinällinen tai -seinätön. Toisessa vaiheessa syntyy sekundaarinen rihmasto, kun primaaririhmat pariutuvat, ja kolmannessa vaiheessa dikaryoottinen sekundaaririhmasto kasvaa itiöemäksi eli sporokarpiksi. Siinä muodostuu kantaitiöitä itiökantojen ja niitä tukevien rihmojen muodostamassa itiölavassa eli hymeeniossa.

Itiölavallisten kantasienten evoluutiosta hahmottuu kolme pääsuuntaa, jotka nykysystematiikassa käsitetään luokiksi Tremellomycetes, Dacrymycetes ja Agaricomycetes. Kahdessa ensinmainitussa enemmistö lajeista on ilmeisesti hiivoja, mutta joukossa on myös hyytelösieniä. Kolmannessa luokassa on kupusieniä, kääväkkäitä ja lakkisieniä sekä joitakin hyytelösieniä.

Agaricomycetes-luokan systematiikka on kokenut viime aikoina suuria mullistuksia. On esim. käynyt ilmi, että heltat ja pillit ovat syntyneet sen evoluutiossa useita eri kertoja eri kehityslinjoissa, joten vanha jako helttasieniin ja tatteihin ei enää päde. Nykyinen jako lahkoihin on seuraavanlainen:

1. Agaricales: 13 000 tähän mennessä kuvattua lajia; useimmat tyypillisiä helttasieniä, mutta myös kupu- ja pesäsieniä sekä nuijakkaita ja haarakkaita on; heimoja: Agaricaceae, Hygrophoraceae, Marasmiaceae, Pluteaceae, Tricholomataceae.
2. Boletales: noin 1500 kuvattua lajia; useimmat tattimaisia eli hymeenio koostuu pilleistä; lahkoon kuuluu myös heltta- ja kupusieniä. Heimoja: Boletaceae, Suillaceae, Paxillaceae, Sclerodermataceae.
3. Atheliales: sienijuuria, lahottajia, loisia esim. jäkälissä.
4. Lepidostromatales: tropiikissa; jäkäliä.
5. Amylocorticiales: puuainesta lahottavia kääväkkäitä ja kasvien loisia, tropiikissa myös jäkälöityviä.
6. Gestrales: mm. maatähdet (Gestraceae),
7. Gomphales: itiöemät vaihtelevan muotoisia; esim. pölkkysienet (Gomphus), keltahaarakkaat (Ramaria), isonuijakkaat (Clavariadelphus).
8. Hysterangiales: kupusieniä; itiöemä tav. maanalainen; mm. kamaraiset (Hysterangium).
9. Phallales: leviävät raatokärpästen avulla; mm. haisusienet (Phallaceae).
10. Auriculariales: 200 lajia; lahottajia; esim. puunkorvat (Auricularia).
11. Sebacinales: alle 100 lajia; itiöemä hyytelömäinen tai itiöemättömiä.
12. Cantharellales: 260 lajia; monimuotoinen lahko; esim. vahverot (Cantharellus), mustatorvisienet (Craterellus), vahvero-orakkaat (Hydnum), korallihaarakkaat (Clavulina), liivakat (Tulasnella), kasviloisia, sienijuurisieniä, jäkäliä.
13. Russulales: helttasieniä, kuten haperot (Russula) ja rouskut (Lactarius), kääväkkäitä, kuten lampaankäävät (Albitrellus); em. sienet muodostavat sienijuuria, enin osa lahkon lajeista kuitenkin lahottajia, kuten karvanahakat (Stereum), koralliorakkaat (Hericium) ja kruunuhaarakkaat (Clavicorona); myös kasviloisia, kuten juurikäävät (Heterobasidion).
14. Polyporales: lähes 2000 lajia; pääasiassa kääpiä; itiölava pilleistä koostuva; esim. rikkikäävät (Laetiporus), lakkakäävät (Ganoderma), karhunkäävät (Phaeolus), talvikäävät (Polyporus).
15. Hymenochaetales: vajaa 1000 lajia; useimmat kääväkkäitä, esim. arinakäävät (Phellinus); myös nuijakkaita ja helttasieniä.
16. Thelephorales: n. 270 lajia; kääväkkäitä, orakkaita ja haarakkaita; mm. silokat (Thelephorus).
17. Trechisporales: n. 100 lajia; lahottajia.
18. Gloeophyllales: lahottavia kääväkkäitä ja helttasieniä, mm. aidaskäävät (Gloeophyllum).
19. Corticiales: lahottavia kääväkkäitä, kasvien ja jäkälien loisia  sekä yksi jäkälälaji.
20. Jaapiales: vain jaapikoiden suku (Jaapia); kääväkkäitä.
21. Stereopsidales: puuta lahottavia.

Sieniryhmistä tarkemmin teoksessa

• Rikkinen, J. 2019: Sienten kirjo. – Suomen Biologian Seura Vanamo ry. Helsinki. ISBN 978-951-9108-20-9.