Kukkien monimuotoisuutta 3: aitokaksisirkkaisia

Tämän kirjoitelman tarkoitus on tutustua aitokaksisirkkaisten eli eudikottien kehityslinjaan ja sen kahdeksaan ensimmäiseen lahkoon – tosin melkoisen pintapuolisesti. Mutta ennen varsinaista aihettamme tapaamme koppisiemenisten evoluutiopuun haaran, johon kuuluvat karvalehdet (Ceratophyllum).

Karvalehdet ovat vedessä kasvavia juurettomia uposkasveja, jotka kiinnittyvät pohjaan erikoistuneilla varren haaroilla. Niitä tunnetaan neljä lajia kaikkialla maapallolla makeissa vesissä. Niiden systemaattinen asema on ollut epävarma, mutta nykyään niitä pidetään molekyylitietojen perusteella eudikottien lähimpinä sukulaisina, sisarhaarana evoluutiopuussa (kladogrammissa). Systematiikassa ne saavat oman heimonsa (Ceratophyllaceae, karvalehtikasvit) ja lahkonsa (Ceratophyllales).

Aitokaksisirkkaiset – eudikotyledonit eli eudikotit – on runsaslajisin kukkivien kasvien pääkladi: magnolideja on n. 8000 lajia, yksisirkkaisia n. 70000, mutta eudikotteja on karkeasti arvioiden 170 000 lajia eli yli kaksi kolmannesta kaikista nykyään elävistä koppisiemenisistä. Niitä luonnehtivat seuraavat tuntomerkit:

• alkio- eli sirkkalehtiä on kaksi
• lehtisuonitus on tavallisesti verkkomainen pääsuonia yhdistävine pikkusuonineen
• johtojänteet ovat tavallisesti renkaana varren poikkileikkauksessa
• juuristo kehittyy alkion sirkkajuuresta, ja siinä on tavallisesti pääjuuri
• siitepölyhiukkasessa on kolme aukkoa eli siitepöly on trikolpaattista
• kukkalehdet ovat tavallisesti neljän tai viiden kiehkuroiksi järjestyneitä

Merkiittävin em. tuntomerkeistä on trikolpaattinen siitepöly. Se on eudikottien evolutiivinen innovaatio, jota ei ole kehittynyt missään muussa koppisiemenisten kehityslinjassa. Siksi eudikotteja voitaisiinkin ehkä paremmin nimittää trikolpaattisiksi, sillä sirkkalehtiin viittaava nimitys pätee kaikkiin muihin kuin yksisirkkaisiin.

Trikolpaattinen siitepöly ilmestyy fossiilikerrostumiin yhtäkkisesti. Varhaisimmat löydöt ajoittuvat n. 125 miljoonan vuoden taakse. Trikolpaattisten on siis täytynyt syntyä sitä ennen, mihin myös muin perustein tehdyt ajoitukset viittaavat.

Eudikottien kukan evoluutiossa on nähtävissä kukan osien yhteenkasvamista tai kukkalehtien määrän vähenemistä. Ranunculales-lahkossa, johon mm. leinikkikasvit kuuluvat, on kukissa paljon heteitä ja epäsäännöllinen määrä kehälehtiä. Joskus aiemmin lahkoa onkin pidetty magnoliidien sukulaisena ja jopa liitetty niihin. Myös rataspuukasvit (Trochodendraceae) ovat kokeneet saman käsittelyn, sillä niiden puusolukko on vailla putkiloita, mitä pidettiin alkukantaisena piirteenä. DNA-tutkimukset mullistivat kasvisystematiikan 1990-luvun puolivälin tienoilta alkaen ja osoittavat kummankin sijoittuvan eudikotteihin. Ja niiden siitepöly on trikolpaattista.

Yleiskatsauksena eudikottien kirjoon liitän tähän luettelon kyseiseen kladiin kuuluvasta 44 lahkosta:

1. Ranunculales (mm. leinikkikasvit)
2. Proteales (mm. proteakasvit)
3. Trochodendrales (rataspuukasvit)
4. Buxales (puksipuukasvit)
5. Gunnerales (mm. gunnerakasvit)
6. Dilleniales (dilleniakasvit)
7. Saxifragales (mm. rikko- ja maksaruohokasvit)
8. Vitales (viiniköynnöskasvit)
9. Zygophyllales (mehikorvakasvit)
10. Celastrales (mm. kelaskasvit)
11. Oxalidales (mm. käenkaalikasvit)
12. Malpighiales (mm. kuusama-, akerola-, orvokki-, passio-, paju- ja tyräkkikasvit)
13. Fabales (mm. hernekasvit)
14. Rosales (mm. ruusukasvit)
15. Cucurbitales (mm. kurkkukasvit)
16. Fagales (mm. pyökki- ja koivukasvit)
17. Geraniales (mm. kurjenpolvikasvit)
18. Myrtales (mm. myrttikasvit)
19. Crossosomatales (mm. kotapähkinäkasvit)
20. Picramniales
21. Sapindales (mm. saippuamarjakasvit)
22. Huerteales
23. Malvales (mm. malvakasvit)
24. Brassicales (mm. ristikukkaiskasvit)
25. Santalales (mm. santelipuukasvit)
26. Berberidopsidales
27. Caryophyllales (mm. kohokki- ja kaktuskasvit)
28. Cornales (mm. hortensia- ja kanukkakasvit)
29. Ericales (mm. kanervakasvit)
30. Icacinales
31. Metteniusales
32. Garryales (mm. kiiltopensaskasvit)
33. Gentianales (mm. katkero- ja oleanterikasvit)
34. Vahliales
35. Solanales (mm. koisokasvit)
36. Boraginales (lemmikkikasvit)
37. Lamiales (mm. huulikukkaiskasvit)
38. Aquifoliales (mm. orjanlaakerikasvit)
39. Escalloniales (eskalloniakasvit)
40. Asterales (mm. kello- ja asterikasvit)
41. Bruniales (mm. bruniakasvit)
42. Apiales (mm. aralia- ja sarjakukkaiskasvit)
43. Paracryphiales
44. Dipsacales (tesmayrtti- ja kuusamakasvit)

Lahkot 5-44 kuuluvat kladiin, jota nimitetään eudikottien ydinryhmäksi (engl. core eudicots). Lahkot 6-44 muodostavat puolestaan viisiteräisten kladin (Pentapetaleae). Lahkojen 9-24 kokonaisuutta nimitetään rosideiksi (vihreä alue) ja lahkojen 28-44 asterideiksi (sininen alue). Edelliset ovat  eriteräisiä (terälehdet erillisiä), jälkimmäiset yhdisteräisiä (terälehdet kehittyvät yhteisestä aihiosta ja jäävät usein yhteen kasvettuneiksi).

Ranunculales, leinikkikasvien ja niiden sukulaisten muodostama lahko, on iältään 140-113 miljoonaa vuotta; varhaisin tunnettu fossiili on noin 122 miljoonan vuoden takaa. Useimmat lahkon heimot ovat erilaistuneet toisistaan noin 100 miljoonaa vuotta sitten. Eupteleaceae on muiden heimojen sisarkladi. Tuulipölytys ja kukan mesikannukset ovat kehittyneet lahkossa moneen eri kertaan. Erityisesti happomarja- ja leinikkikasveilla terälehtien sisin kiehkura on mettä erittävä ja on kehittynyt heteistä. Lahkossa on kukkia, joiden kehälehdet eivät ole eriytyneet teriöksi ja verhiöksi, mutta myös kukkia, joissa tämä eriytyminen on tapahtunut muiden eudikottien tapaan. Ranunculales-lahkossa on seitsemän heimoa, joista unikko-, happomarja- ja leinikkikasveja kasvaa Suomessa alkuperäisinä, viljelykarkulaisina tai tulokkaina.

• Eupteleaceae sukuja 1/lajeja 2. Itä-Aasian lauhkeat osat. 

  

• Papaveraceae, unikkokasvit 45/775 Enimmäkseen pohjoisen pallonpuoliskon lauhkea vyöhyke. 

  

• Circaeasteraceae 2/2 Laikuittain Pohjois-Intiasta Kiinaan.
• Lardizabalaceae, akebiakasvit 7/40 Itä-Aasia ja Etelä-Amerikan eteläosat. 

  

• Menispermaceae, kilpikiertokasvit 71/440 Enimmäkseen trooppinen vyöhyke. 

  

• Berberidaceae, happomarjakasvit 14/700 Kaikkialla lauhkeilla alueilla. 

  

• Ranunculaceae, leinikkikasvit 43/2346 Lähes kosmopoliittinen levinneisyys, painotus lauhkeilla alueilla. 

  

Proteales-lahkossa on epäyhtenäiseltä vaikuttava joukko kasveja vedessä kasvavista ruohoista (lootukset) köynnöksiin, pensaisiin ja puihin, jotka voivat olla tuuli- tai hyönteispölytteisiä. Yhteisiä ominaisuuksia löytyy heteenponsia yhdistävän lokerositeen eli konnektiivin koosta ja lehden päällysketon vahan rakenteesta. Lahkossa on neljä heimoa:

• Sabiaceae 3/66 Keski- ja Etelä-Amerikka, Itä-Aasia 

  

• Nelumbonaceae, lootuskasvit 1/3 Pohjois-Amerikan itäosat, Etelä- ja Itä-Aasia  

  

• Platanaceae, plataanikasvit 1/8 Pohjois-Amerikka, Kaakkois-Eurooppa, lämpimiä alueita Aasiassa 

  

• Proteaceae, proteakasvit 79/1750 Australia, Etelä-Afrikka, Keski- ja Etelä-Amerikka, trooppinen Afrikka, Intia, Itä- ja Kaakkois-Aasiasta Uuteen-Seelantiin ja Fidzisaarille 

  

Lahkon Trochodendrales ainoaan heimoon rataspuukasvit kuuluu vain kaksi lajia, jotka luokitellaan kumpikin omaan sukuunsa. Ne ovat itäaasialaisia lauhkeitten ja subtrooppisten alueiden ainaivihantia puita. Lahkon fossiilihistoria ulottuu myöhäisliitukaudelle, ja nykyiset lajit ovat jäänne aikoinaan paljon laajemmalle levinneestä kasviryhmästä.

• Trochodendraceae, rataspuukasvit 2/2 

  

Buxales on myös yhden heimon käsittävä lahko. Sen iäksi on arvioitu 120 miljoonaa vuotta. Puksipuukasvit ovat pääasiassa puuvartisia: puita tai pensaita. Levinneisyys on laikuttainen trooppisilta seuduilta lauhkeaan vyöhykkeeseen, myös Euroopassa.

• Buxaceae, puksipuukasvit 6/65 

  

Gunnerales-lahkossa on kahdenlaisia kasveja: isolehtisiä kosteikkoruohoja (gunnerat) ja pienilehtisiä kuivakkopensaita (Myrothamnus). Yhteistä niille ovat eräät puun anatomian piirteet, korvakkeelliset lehdet, pihkan eritys ja kukan kehättömyys. Ikäarviot vaihtelevat 118 – 77 miljoonan vuoden välillä.

• Myrothamnaceae 1/2
• Gunneraceae, gunnerakasvit 1/63

  

Dilleniales on yksiheimoinen lahko ja tuottanut systemaatikoille vaikeuksia. Dilleniakasvien kehityslinjan iäksi arvioidaan 114 miljoonaa vuotta.

• Dilleniaceae, dilleniakasvit 12/300 Kaikkialla tropiikissa ja Aasian sekä Australian lämpimät osat. 

  

Saxifragales on monimuotoinen lahko. Se on levinnyt pääasiassa lauhkeaan vyöhykkeeseen. Sen heimojen keskinäiset sukulaisuudet ovat ongelmallisia, minkä arvellaan johtuvan nopeasta evoluutiosta liitukauden keskivaiheilla. Heimoja on 15.

• Peridiscaceae 4/11 Guianan ylänkö Etelä-Amerikassa ja trooppinen Länsi-Afrikka.
• Paeoniaceae, pionikasvit 1/33 Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkea vyöhyke. 

  

• Altingiaceae, ambrapuukasvit 1/15 Pohjois-ja Keski-Amerikka, Kreikka, Etelä-Turkki, Intia sekä Kiinasta Jaavan saarelle.

  

• Hamamelidaceae, taikapähkinäkasvit 26/86 Pohjois-Amerikan itäosista Etelä-Amerikan pohjoisosaan, Itä- ja Etelä-Afrikka, Madagaskar, laikuittain Turkista Itä ja Kaakkois-Aasiaan, Pohjois-Australia  sekä monilla Tyynenmeren saarilla. 

  

• Cercidiphyllaceae, katsurakasvit 1/2 Kiina ja Japani. 

  

• Daphniphyllaceae 1/30 Itä- ja Etelä-Aasia, Uusi-Guinea. 

  

• Iteaceae 2/21 Itä-Yhdysvallat, Meksiko, Itä-Afrikka, Itä- ja Kaakkois-Aasia. 

  

• Grossulariaceae, herukkakasvit 1/150 Pohjoinen lauhkea vyöhyke, Keski-Amerikka ja Andit. 

  

• Saxifragaceae, rikkokasvit 35/640 Levinneisyys kuten herukoilla.

  

• Crassulaceae, maksaruohokasvit 7-35/1400. Lähes kaikkialla maapallolla. 

  

• Aphanopetalaceae 1/2 Australia. 

  

• Tetracarpaeaceae 1/1 Tasmania.
• Penthoraceae 1/2 Itäinen Pohjois-Amerikka, Itä-Aasia. 

  

• Haloragaceae, ärviäkasvit 11/145 Lähes koko maapallo.

  

• Cynomoriaceae, patukkikasvit 1/2 Välimerenmaista Keski-Aasiaan. Lehtivihreättömiä loiskasveja. 

  

Viiniköynnöskasvien lahkon, Vitales, systemaattinen asema muihin aitokaksisirkkaisiin nähden on kauan ollut arvailujen varassa. Nyttemmin se on osoittautunut rosidien sisarkladiksi. Lahkossa on vain yksi heimo.

• Vitaceae, viiniköynnöskasvit 14/910 Maapallon trooppiset ja lämpimät alueet.