Nyt olen saavuttanut koppisiemenisten ja samalla koko kasvikunnan evoluutiopuun viimeisen haaran. Se kuuluu asteridien suurempaan oksaan ja on rinnakkainen sisar edellisen kirjoituksen lamiideille, ja sitä nimitetään kampanulideiksi.
Kampanulidit ovat myös monihaarainen evoluutiopuun oksa, jossa on seitsemän lahkoa, 29 heimoa ja yli 34000 lajia. On selvää, että tällaiseen joukkoon mahtuu ulkonäöltään hyvin monenlaisia kasveja, kuten lamiideihinkin. Joitain peruspiirteitä kuitenkin löytyy, kuten myrisetiini-nimisen yhdisteen puuttuminen sekundaaristen aineenvaihduntatuotteiden joukosta ja siemenessä olevan alkion lyhyys sekä sen runsas vararavinto, ns. endospermi eli siemenvalkuainen. Kukkia tarkastellessa on huomattu, että emin vartalo on sikiäintä lyhyempi, emin luotit sijaitsevat melkein sikiäimen pinnalla.
Kampanulidi-kladin iästä on viime vuosina esitetty erilaisia arvioita, mutta ne kaikki liikkuvat noin 100 miljoonan vuoden tienoilla. Tuolloin liitukaudella olisi alkanut sopeutumislevittäytyminen, joka on johtanut nykyisinkin elossa oleviin lahkoihin. Vanhimmat kampanulideiksi tunnistetut fossiilit ovat noin 83,5 miljoonan vuoden takaa.
Kampanulidien ryhmä kehittyi todennäköisesti eteläisellä pallonpuoliskolla, jolta sen eri muodot levisivät ympäri maapallon. Kenotsooisella kaudella dinosauriajan jälkeen ovat kehittyneet nykyiset heimot; vain Paracryphiaceae-heimo ja orjanlaakerikasvit (Aquifoliaceae) ovat aikaisempia.
Puuvartisuus lienee kampanulidien alkuperäinen perusominaisuus eli plesiomorfia. Sen sijaan sikiäimen kehänalaisuus on mahdollisesti kantamuotoa edistyneempi ominaisuus eli apomorfia. Hedelmä on kampanulideilla tavallisesti vähäsiemeninen – poikkeuksen tekevät kellokasvit (Campanulaceae) ja siniviuhkakasvit (Goodeniaceae) – lisäksi siemenet ovat yleensä pieniä. Plesiomorfinen hedelmätyyppi lienee melko kookas, mehevä, avautumaton ja yksisiemeninen.
Lahko 1. Aquifoliales
Aquifoliales-lahkoon kuuluu pääasiassa meille vieraita tropiikin kasviheimoja. Tutuin on varmaan orjanlaakerikasvien heimo, Aquifoliaceae, jonka edustajia kasvaa Euroopassakin. Lahkon tuntomerkkeihin kuuluvat terälehtien erillisyys ja se, että kutakin emilehteä kohden sikiäimessä on yksi tai kaksi siementä.
Lahkon ikäarviot vaihtelevat 87 – 113 miljoonan vuoden välillä. Monet lahkon heimoista on aiemmissa morfologiaan perustuvissa luokitteluissa viety aivan toisiin yhteyksiin, kuten kanukka- ja rikkokasveihin. DNA kuitenkin paljastaa seuraavassa esiteltyjen viiden heimon sukulaisuuden.
Lahkossa esiintyy eräs kukintoja koskeva omituisuus, jota ei juurikaan ole muissa koppisiemenisryhmissä, ja jota nimitetään epifylliaksi. Se tarkoittaa, että kukat näyttävät kukkaperien ja lehtiruodin ja keskisuonen yhteen kasvamisen vuoksi sijaitsevan keskellä lehtilapaa. Tämä piirre näyttää kehittyneen kolme eri kertaa lahkon evoluutiossa, ja kullakin kerralla omalla, toisista poikkeavalla tavallaan.
Lahkoon kuuluu seuraavat viisi heimoa:
Stemonuraceae-heimossa on ainavihantia, yksineuvoisia pensaita ja puita, joiden lehdet ovat ehyitä, vuorottaisia, korvakkeettomia ja sijaitsevat kaksirivisesti (distikkisesti). 12 sukuun kuuluvat 103 lajia kasvavat melkein kaikkialla tropiikissa. Eniten lajeja on suvussa Stemonurus, 14 lajia. Myös heimo Cardiopteridaceae on trooppinen ja käsittää kaksineuvoisia, ainavihantia puita ja pensaita sekä joitakin köynnöksiä. Ne sisältävät valkoista maitiaisnestettä. Heimoon kuuluu viisi sukua, joissa on yhteensä 43 lajia. Lajeista 22 kuuluu sukuun Citronella. Kolmas tropiikin heimo on keski- ja eteläamerikkalainen Phyllonomaceae, jonka puilla ja pensailla on em. epifylliset kukinnot. Siihen kuuluu ainoastaan Phyllonoma-suku, jossa on neljä lajia. Helwingiaceae on puolestaan itäaasialainen heimo, jossa on yksineuvoisia, aina- ja kausivihantia pensaita, harvoin puita. Ne kasvavat lauhkeassa vyöhykkeessä, ja niitä on neljä lajia yhdessä suvussa Helwingia.
Lahko 2. Asterales
Mykerökukkaismaisten lahkoon, Asterales, kuuluu monen pienen heimon lisäksi kaksi suurta ja tunnettua heimoa, kuten kello- ja asterikasvit. Yhteensä heimoja on 11 ja lajeja vajaat 27000, mikä on noin 13,6% aitokaksisirkkaisista. Lahkon sopeutumislevittäytymisen nykyiselleen on arvioitu kestävän noin 90 miljoonaa vuotta. Evoluutiotrendinä siinä on ollut kukinnon tiivistyminen yhtä kukkaa muistuttavaksi mykeröksi. Ryhmä lienee syntynyt eteläisellä pallonpuoliskolla liitukaudella, ja on oletettu, että joissakin sen kehityslinjoissa monimuotoistuminen tapahtui niiden levittyä pohjoiselle pallonpuoliskolle.
Rousseaceae on pieni, vain neljä sukua ja kuusi lajia käsittävä puuvartisheimo, jonka lajit ovat ainavihantia pensaita ja puita, joskus köynnöstäviä. Ne kasvavat Itä-Australian sademetsissä, Uudessa-Guineassa, Uudessa-Seelannissa ja Mauritiuksella.
Kellokasveihin, Campanulaceae, kuuluu yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, köynnöksiä ja pieniä puita, joiden rungot ovat joskus turvonneet (eli ovat pakykaulisia). Kukinnot ovat suojuslehdellisiä terttuja, röyhymäisiä, tähkiä, mykeröitä tai sarjoja, tai kukat sijaitsevat yksittäin. Kukat ovat symmetrialtaan joko säteettäisiä tai vastakohtaisia ja tavallisesti kaksineuvoisia. Niissä on erityinen mekanismi pölyttäjiä varten: siitepöly karisee emin vartalolle, josta mettä etsivä pölyttäjä saa sen mukaansa. Heteenponnet ovat kasvaneet yhteen ja avautuvat vartaloa päin. Sikiäin on tavallisesti kehänalainen, ja siitä kehittyy kuiva kotahedelmä tai joissakin tapauksissa marja.
Kellokasvit ovat levinneet lähes koko maapallolle, mutta runsaiten niitä on lämpimänlauhkeilla alueilla. Sukuja on 84 ja lajeja 2300.
KELLOKASVISUKUJA (numerot tarkoittavat lajimääriä) kauluskellot, Adenophora, 65 azorienkellot, Azorina, 1 kellot eli kellokukat, Campanula, 421 punakellot, Canarina, 3 peikonkellot, Codonopsis, 59 rönsykellot, Cyananthus, 23 noviisinkukat, Edraianthus, 13 tähtilobeliat, Isotoma, 14 munkit, Jasione, 16 neidonpeilit, Legousia, 7 lobeliat, Lobelia, >400 ripsukellot, Michauxia, 7 perholobeliat, Monopsis, 15 kellopuut, Musschia, 2 verimaljat, Nesocodon, 1 tähkämunkit, Phyteuma, 22 jalokellot, Platycodon, 1 sininupit, Trachelium, 2 intiaanin- eli neidonpeilit, Triodanis, 6 sulokellot, Wahlenbergia, 260
Samalla suunnalla kasvaa myös heimo Stylidiaceae, mutta myös Australiassa ja Etelä-Amerikan eteläkärjessä, enin osa lajeista on lounaisaustralialaisia. Siihen kuuluu niinikään ruohoja, sekä yksi- että monivuotisia, ja toisinaan ne muodostavat tiheitä patjamaisia kasvustoja. Heimossa on neljä sukua ja 220 lajia.
Heimoon Alseuosmiaceae kuuluu maassa tai epifyytteinä kasvavia pensaita Uudessa-Guineassa, Itä-Australiassa, Uudessa-Kaledoniassa ja Uudessa-Seelannissa. Sukuja on viisi ja lajeja kymmenen.
Uuteen-Kaledoniaan rajoittuu heimo Phellinaceae, jonka ainoassa suvussa Phelline on 12 lajia. Ne ovat ainavihantia, yksineuvoisia pensaita tai puita.
Argophyllaceae-heimo sisältää pensaita ja pieniä puita, joiden usein siksakmaisesti kasvavat oksat ovat karvaisia. Ne kasvavat Itä-Australiassa, Uudessa-Kaledoniassa, Uudessa-Seelannissa ja muutamalla muulla saarella. Sukuja heimossa on kaksi, lajeja 21.
Raatekasvit, Menyanthaceae, ovat moni- tai yksivuotisia ruohoja, jotka ovat tavallisesti vesikasveja, joiden lehdet nousevat vedenpinnan yläpuolelle tai ovat pinnalla kelluvia. Niiden levinneisyys käsittää miltei koko maapallon. Sukuja on kuusi ja lajeja 57, suurin on 40-lajinen lammikkien suku, Nymphoides. Suomen lajistoon kuuluu ainoastaan raate, Menyanthes trifoliolata, joka on sukunsa ainoa laji.
Asterikasvien eli mykerökukkaiskasvien heimo, Asteraceae, on lähes yhtä runsaslajinen kuin kasviheimoista suurin (kämmekkäkasvit, Orchidaceae). Siihen kuuluu yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja, varpumaisia, pensaita, köynnöksiä ja puita. Osa lajeista on päällyskasveja, osa vesikasveja. Heimon päätuntomerkki on kukinto, joka on pienikukkainen ja erittäin tiivis kehtomykerö, jossa kukintolapakko muodostaa enemmän tai vähemmän laakean ja suomujen peittämän kehdon, johon yksittäiset kukat kiinnittyvät. Yksittäisen kukat terälehdet ovat kasvaneet yhteen, ja mykerön reunalla olevissa kukissa teriö saattaa olla keskimmäisiä ns. kehräkukkia näyttävämpi, kuten esim. päivänkakkaralla.
Asterikasvit ovat levinneet kautta koko maapallon. Erityisen paljon lajeja on lämpimien seutujen kuivilla alueilla. Sukuja tunnetaan 1627 ja lajeja 24700.
ASTERIKASVIEN SUURIMMAT SUVUT (numerot lajimääriä) kärsämöt, Achillea, 130 valkolatvat, Ageratina, 245 sauramot, Anthemis, 170 marunat, Artemisia, 400 asterit, Aster, 600 Baccharis, 350 rusokit, Bidens, 200 kamferikasvit, Blumea, 100 Brickellia, 110 harhiot, Calea, 110 kaunokit, Centaurea, 736 Chromolaena, 165 ohdakkeet, Cirsium, 200 Cousinia, 700 keltot, Crepis, 200 pallo-ohdakkeet, Echinops, 120 kallioiset eli koiransilmät, Erigeron, 390 Gonoxys, 130 olkikukat, Helichrysum, 500 ukonkeltanot, Hieracium, 90 + 1000 ns. pikkulajia (yl. ilman hedelmöitystä lisääntyviä klooneja) karhiot, Jurinea, 200 Koanophyllon, 115 salaatit, Lactuca, 130 Lepidaploa, 116 Lessingianthus, 110 mikaniat, Mikania, 430 puuasterit, Olearia, 180 mehisilmät, Othonna, 130 Pentacalia, 200 läätteet, Saussurea, 400 sikojuuret, Scorzonera, 145 villakot, Senecio, 1633 piiskut, Solidago, 116 steviat, Stevia, 240 pietaryrtit, Tanacetum, 163 voikukat, Taraxacum, 34 + 2000 pikkulajia pukinparrat, Tragopogon, 110 helosäteet, Verbesina, 300 vernoniat, Vernonia, 780 Viguiera, 150 Wedelia, 100
Lahko 3. Escalloniales
Eskalloniakasvien heimo Escalloniaceae on lahkonsa ainoa. Siihen kuuluu ainavihantia pensaita ja puita, harvoin yksivuotisruohoja. Heimolla on kaksi erillistä päälevinneisyysaluetta: yhtäältä trooppinen ja temperaattinen Amerikka, toisaalta trooppinen ja temperaattinen Itä-Aasia Himalajalta Koillis-Australiaan ja Uuteen-Seelantiin. Sukuja heimossa on seitsemän ja lajeja 103.
Lahko 4. Bruniales
Heimo Columelliaceae ja bruniakasvit, Bruniaceae, muodostavat bruniamaisten lahkon. Edelliseen kuuluu ainavihantia pensaita ja puita, jälkimmäiseen kanervamaisia pensaita (harvoin puita). Heimot kasvavat eri alueilla: Columelliaceae Etelä-Amerikan Andeilla ja bruniakasvit Etelä-Afrikassa. Edellisessä on kaksi sukua ja 4 – 7 lajia. Bruniakasvit käsittää kuusi sukua ja 81 lajia, joista puolet kuuluu brunioiden sukuun, Brunia.
Lahko 5. Paracryphiales
Lahkon ainoa heimo on Paracryphiaceae, jossa on Filippiineiltä Itä-Australiaan ja Uuteen-Seelantiin ulottuvalla alueella kasvavia pensaita ja puita. Ne ryhmitellään kolmeksi suvuksi, joissa on yhteensä 36 lajia. Niistä 25 kuuluu sukuun Quintinia.
Lahko 6. Dipsacales
Kuusamamaisten lahkon, Dipsacales, kaksi heimoa (tesmayrtti- ja kuusamakasvit) lienevät eriytyneet yhteisestä kantamuodosta liitukauden keskivaiheilla 102 – 111 miljoonaa vuotta sitten ilmeisesti pohjoisella pallonpuoliskolla.
Tesmayrttikasvit, Adoxaceae, ovat pensaita, joskus puumaisia, ja maavarrellisia ruohoja. Lehtiasento on vastakkainen. Kuusamakasveista erottavat tuntomerkit löytyvät kukista; tesmayrttikasveilla ne ovat säteettäisiä, ja niiden emiössä on lähes vartalottomia luotteja kolmesta viiteen kappaletta.
Tesmayrttikasvit ovat levinneet pääasiassa pohjoiselle pallonpuoliskolle, erillisalueita on päiväntasaajan eteläpuolella Etelä-Amerikassa, Afrikassa ja Australiassa. Heimossa on vain viisi sukua, joiden yhteinen lajimäärä nousee 225:een. Tunnetuimmat suvut ovat tesmayrtit (Adoxa, 1 laji, joka esiintyy Suomessakin), seljat (Sambucus, 10 lajia) ja heidet (Viburnum, 210 lajia).
Kuusamakasveihin, Caprifoliaceae, kuuluu pensaita, puita, puutuvia köynnöksiä ja ruohovartisia kasveja. Niiden kukat ovat tavallisesti vastakohtaisia, ja vartalon päässä on 1 – 3 luottia. Levinneisyysalue kattaa lähes kaikki mantereet; Australiasta, Uudesta-Seelannista ja Etelänapamantereelta ne puuttuvat. Monimuotoisimmillaan heimo on pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeassa vyöhykkeessä.
Kuusamakasvit jaetaan 28 sukuun, jotka sisältävät 825 lajia. Merkittävimmät suvut ova tähkäkuusamat (Leycesteria, 6 lajia), kuusamat (Lonicera, 180 lajia), kiehkuriot (Morina, 13 lajia), lumimarjat (Symphoricarpos, 17 lajia), kuumejuuret (Triosteum, 6 lajia), vuohenkuusamat (Diervilla, 3 lajia), kotakuusamat (Weigela, 10 lajia), vanamot (Linnaea, >23 lajia), kirahvinkukat (Cephalaria, 65 lajia), karsta- eli karttaohdakkeet (Dipsacus, 15 lajia), ruusuruohot (Knautia, 60 lajia), sulkalatvat (Pterocephalus, 30 lajia), törmäkukat (Scabiosa, 80 lajia), purtojuuret (Succisa, 1 laji), virmat (Centranthus, 9 lajia), virmakat (Fedia, 3 lajia), nardusjuuret (Nardostachys, 1 laji), keltavirmat (Patrinia, 17 lajia), virmajuuret (Valeriana, 200 lajia) ja vuonankaalit (Valerianella, 50 lajia).
Lahko 7. Apiales
Sarjakukkaismaisten lahkoon kuuluu seitsemän heimon sisältämät noin 5500 lajia, mikä on noin 2,4% kaikista aitokaksisirkkaisista eli eudikoteista. Tämä lahko on em. Dipsacales-kladin sisar, ja sen apomorfioita ovat mahdollisesti kasvien kaksikotisuus (emi- ja hedekukat eri yksilöissä), kukkien pienuus, ainoastaan yhden emilehden fertiilisyys, luumarja-hedelmä ja siemenen vararavinnon soluton rakenne (nukleaarinen endospermi).
Pienessä Pennantiaceae-heimossa on vain kolme tai neljä Pennantia-lajia. Ne ovat yksi- tai kaksineuvoisia pensaita ja puita, harvoin köynnöksiä, ja kasvavat Itä-Australian, Norfolksaaren ja Uuden-Seelannin sademetsissä.
Torricelliaceae koostuu Koillis-Madagaskarissa, Kaakkois-Aasiassa ja Länsi-Kiinassa kasvavista puista ja pensaista. Niiden kolmessa suvussa on yhteensä 11 lajia.
Griseliniaceae-heimon kasvit ovat maassa tai epifyytteinä kasvavia pensaita, köynnöksiä ja puita. Heimon kuusi lajia kuuluvat yhteen sukuun, Griselinia, ja kasvavat kahdella erillisellä alueella: Etelä-Amerikan eteläpuoliskossa ja Uudessa-Seelannissa.
Kielopuukasvit, heimo Pittosporaceae, ovat puita, pensaita ja köynnöksiä, joissa on värikästä tai kirkasta maitiaisnestettä ja usein haihtuvia öljyjä. Levinneisyys ulottuu Afrikan eteläpuoliskosta lauhkeaan Itä-Aasiaan ja Australiaan, missä lajirunsaus on suurin. 245 lajia sijoitetaan systematiikassa seitsemään sukuun, joista mainittakoon solliat (Billardiera, 24 lajia), kielopensaat (Bursaria, 7 lajia), siipisiemenpuut (Hymenosporum, 1 laji) ja kielopuut (Pittosporum, 200 lajia).
ARALIAKASVISUKUJA lajimäärineen araliat, Aralia, 74 kussoniat, Cussonia, 20 aralehdet, Eleutherococcus, 37 huonearaliat, Fatsia, 3 muratit, Hedera, 17 sammakonputket, Hydrocotyle, 130 seitsensormiaraliat, Kalopanax, 1 pirunnuijat, Oplopanax, 3 ginsengit eli ginsengjuuret, Panax, 13 hopea-araliat, Polyscias, 175 liuska-araliat, Schefflera, 600 (polyfyleettinen suku) paperiaraliat, Tetrapanax, 1 kämmenaraliat, Trevesia, 11
Suurin Apiales-lahkon heimoista on sarjakukkaiskasvit, Apiaceae (eli Umbelliferae), josta on julkaistu ensimmäiset tutkimukset jo 1600-luvulla. Siihen kuuluu kaksi- ja satunnaisesti yksineuvoisia, yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja sekä pensaita, harvoin puita. Varret ovat uurteisia, ja niissä on usein öljytiehyitä (maustekasvit). Kukinto on luonteenomaisesti yksinkertainen tai kerrannainen sarja, joka saattaa olla joskus hyvin tiivis ja mykerömäinen.
Sarjakukkaiskasveja kasvaa koko maapallon alueella, runsaimmin lajeja on kuitenkin Välimerenmaissa, Keski-Aasiassa, Himalajalla, Etelä-Afrikassa ja Andien vuoristossa. Sukuja tunnetaan 443 ja lajeja 3575.
SARJAKUKKAISKASVISUKUJA lajimäärineen flanellikukat, Actinotus, 20 vuohenputket, Aegopodium, 7 hukanputket, Aethusa, 1 herttaputket, Ainsworthia, 2 sudenporkkanat, Ammi, 4 hiekkaporkkanat, Ammodaucus, 1 kääpiöputket, Ammoselinum, 3 tillit, Anethum, 1 karhunputket, Angelica, 110 koiranputket, Anthriscus, 9 sellerit, Apium, 25 kruunuputket, Artedia, 1 tähtiputket, Astrantia, 8 tyrskyputket, Astydamia, 1 atsorellat, Azorella, 26 hanhenputket, Berula, 1 poilikit, Bifora, 3 kastanjaputket, Bunium, 48 jänönputket, Bupleurum, 185 naskinputket, Capnophyllum, 5 kuminat, Carum, 30 väkäpurhot, Caucalis, 1 tuholatvat, Cenolophium, 1 kirvelit, Chaerophyllum, 33 keisot, Cicuta, 8 katkot, Conium, 6 sianputket, Conopodium, 6 korianterit, Coriandrum, 3 merifenkolit, Crithmum, 1 yrttiputket, Cryptotaenia, 5 roomankuminat, Cuminum, 4 amerikansellerit, Cyclospermum, 3 porkkanat, Daucus, 35 kyynelputket, Dorema, 12 peijaputket, Drusa, 1 okaputket, Echinophora, 9 piikkiputket, Eryngium, 250 sirppiputket, Falcaria, 5 keltaputket, Ferula, 130 fenkolit, Foeniculum, 5 kevätputket, Hacquetia, 1 patjaputket, Haplosciadium, 1 ukonputket, Heracleum, 65 pampulaputket, Lagoecia, 1 karvasputket, Laserpitium, 6 väkäputket, Lecokia, 1 liperit, Levisticum, 1 rantaputket, Ligusticum, 50 kääpiöruohot, Lilaeopsis, 14 karhunjuuret, Meum, 3 vuorikirvelit, Molopospermum, 1 saksankirvelit, Myrrhis, 1 kapinputket, Notobubon, 12 pahaputket, Oenanthe, 40 kumijuuriputket, Opopanax, 3 kesäputket, Orlaya, 3 palsternakat, Pastinaca, 14 persiljat, Petroselinum, 2 suoputket, Peucedanum, 110 pukinjuuret, Pimpinella, 200 oikoputket, Pleurospermum, 2 kultasädeputket, Ridolfia, 1 rikkiputket, Rutheopsis, 1 haavayrtit, Sanicula, 39 sarjaputket, Scandix, 7 särmäputket, Selinum, 2 hirvenputket, Seseli, 110 ketunputket, Silaum, 1 sorsanputket, Sium, 14 siipiputket, Smyrnium, 7 haukanputket, Todaroa, 1 koruputket, Tordylium, 18 punakatkot, Torilis, 15 intiankuminat, Trachyspermum, 15 lapapurhot, Turgenia, 1 intiaaniputket, Zizia, 4
Oppainani näissä kasvikirjoituksissa ovat olleet viime vuonna ilmestynyt teos Plants of the World – An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, jonka ovat kirjoittaneet Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay ja Mark W. Chase, sekä nettisivusto Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since].” http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.