Versokasveja eli alkiollisia kasveja (Embryophyta), juuri niitä, joita varsinaisesti miellämme kasveiksi, on nykyään lähes 300 tuhatta lajia. Ne ovat sopeutuneet lähes kaikkiin olosuhteisiin maapallolla, ja osa on palannut takaisin vesielämään. Versokasvit mahdollistivat muiden elämänmuotojen maanvalloituksen lisäämällä ilmakehän happipitoisuutta ja muodostamalla maaeläimille ravinnonlähteen. Kasvit myös ovat muodostaneet erilaisia elinympäristöjä, kuten aroja ja metsiä, ja meidän ihmisten mielessä ne enimmäkseen määräävät maiseman.
Maanvalloitus vaati kasveilta evolutiivisia innovaatioita
Versokasvien kantamuodot eli eräät karofyytteihin kuuluvat viherlevät kasvoivat järvien ja lampien matalissa rantavesissä ja joutuivat kestämään silloin tällöin kuivuutta. Niissä oloissa luonnonvalinta suosii leväyksilöitä, jotka kestävät parhaiten kuivumista. Sporopolleniini on kestävä polymeeri, ja sen muodostama kerros estää tehokkaasti kuivumista. Karofyyttien tsygootit eli hedelmöityneet munasolut saivat sellaisen peitteen, ja sama aine suojaa maakasvien itiöitä.
Riippumattomuus vedenalaisuudesta avasi uusia mahdollisuuksia ensimmäisille maakasveille. Auringonvaloa sai nyt runsaammin, kun vesi ei ollut sitä taittamassa eikä plankton varjostamassa, ilmakehässä on runsaammin hiilidioksidia kuin vedessä, ja kosteat rannat olivat ravinteikkaita. Yhteyttäminen tehostui.
Jotta näistä eduista pääsi nauttimaan, oli kohdattava muutamia haasteita. Veden vähyys ja sen suoma tuki ja noste poistuivat. Oli kohdattava kuivuus ja maan vetovoima eli tarvittiin vedenhankinta ja kuljetusjärjestelmä sekä tukirakenteita, jotta voitiin kasvaa maasta ylöspäin. Kasvit erilaistuivat ja monipuolistuivat, kun syntyi uusia sopeutumia eli adaptaatioita, jotka mahdollistivat menestymisen vaikeuksista huolimatta.
Versokasvien systemaattinen asema
- Bakteerit, Bacteria
- Arkeonit, Archaea
- Aitotumaiset, Eukarya
- Ekskavaatit, Excavata (mm. silmälevät)
- SAR (mm. ruskolevät)
- Archaeplastida
- Punalevät, Rhodophyta
- Glaukofyytit, Glaucophyta
- Viridiplantae
- Viherlevät, Chlorophyta
- Streptofyytit, Streptophyta
- Kuusi karofyyttiryhmää, mm. näkinpartaiset (Charophyceae)
- Versokasvit, Embryophyta
- Yksisiimaiset, Unikonta (mm. sienet ja eläimet)
Versokasvit
Kun verso- eli maa- eli alkiolliset kasvit (Embryophyta; kreikan embryo ’alkio’ ja fyton ’kasvi’) kehittyivät, syntyi uusia adaptaatioita kuivalla maalla selviytymiseksi ja lisääntymiseksi. Kantamuodolla ei ollut mm. sukupolvenvuorottelua, monisoluista alkiota, itiöpesäkkeiden eli sporangioiden tuottamia kestäviä itiöitä, monisoluisia gametangioita eli sukusolupesäkkeitä eikä kärkikasvusolukkoa (apikaalimeristeemiä). Nämä ominaisuudet kehittyivät vasta versokasveille, vaikka kaikilla niiden edustajilla ei ole näitä ominaisuuksia: joiltakin kasveilta jotkin ominaiset ovat sekundaarisesti kadonneet.
sukupolvenvuorottelu
Versokasveilla on kaksi sukupolvea elinkierrossaan: sukusoluja tuottava gametofyytti ja suvuttomia itiöitä tuottava sporofyytti. Vastaavanlainen sukupolvenvuorottelu oli jo kehittynyt monissa leväryhmissä, mutta ei karofyyteillä, joihin versokasvien kantamuoto kuului.
Kasvien sukupolvenvuorottelua ei tule sekoittaa muiden suvullisesti lisääntyvien eliöiden elinkierrossa oleviin haploidiin ja diploidiin vaiheeseen. Edellisessä soluissa on vain yksi kromosomiannos (merkitään kirjaimella n), jälkimmäisessä kaksi kromosomiannosta (2n). Esim. ihmisellä ja muilla eläimillä vain sukusolut ovat haploideja, kaikki muu tsygootista alkaen diploidia elämänvaihetta. Kasveilla sen sijaan esiintyy sekä monisoluinen haploidi organismi että monisoluinen diploidi organismi. Edellinen on gametofyytti, joka tuottaa siittiöitä ja/tai munasoluja, jotka yhtyessään tuottavat diploideja tsygootteja. Tsygootti alkaa jakautua mitoottisesti, mikä tarkoittaa, että tytärsolut säilyvät diploideina, ja lopulta muodostuu diploidi monisoluinen sporofyytti (2n). Sporofyytti tuottaa meioottisen solujaon eli vähennysjaon välityksellä haploideja itiöitä (haplosporeja, n). Itiöt itävät ja kasvavat gametofyyteiksi (n), jotka ovat yleensä huomiota herättämättömämpiä kuin sporofyytit. Gametofyytit voivat olla koiraita tai naaraita tai kaksineuvoisia.
alkio (embryo)
Hedelmöitynyt munasolu eli tsygootti kehittyy monisoluiseksi alkioksi, joka jää osaksi naarasgametofyyttiä ja siitä riippuvaiseksi. Emokasvin solukot suojelevat kehittyvää alkiota ja ravitsevat sitä mm. sokereilla ja aminohapoilla. Alkiossa on erikoistuneita soluja, joiden kautta ravinteet välittyvät emokasvista. Tällainen monisoluinen ja emokasvista riippuva alkio on tyypillinen vain embryofyyteille.
Itiöt
Kasvien itiöt ovat haploideja (n) lisääntymissoluja, jotka voivat kasvaa monisoluisiksi haploideiksi gametofyyteiksi mitoottisesti. Polymeeri nimeltään sporopolleniini tekee itiöiden seinämät koviksi ja ympäristön paineita kestäviksi. Tämä kemiallinen sopeuma tekee itiöt kykeneviksi leviämään kuivassa ilmassa niiden vahingoittumatta.
Sporofyytissä on monisoluisia itiöpesäkkeitä eli sporangioita, jotka tuottavat itiöitä (spooreja). Sporangiossa diploidit (2n) sporosyytit eli itiöiden emosolut käyvät läpi vähennysjaon (meioosin) ja tuottavat siten haploideja itiöitä. Sporangion ulommat solukot suojaavat kehittyviä itiöitä, kunnes ne vapautuvat ilmaan. Monisoluiset itiöpesäkkeet, jotka tuottavat sporopolleniiniseinäisiä itiöitä, ovat kasvien avainsopeutuma maaelämään. Vaikka karofyytitkin tuottavat itiöitä, ei niillä ole monisoluisia pesäkkeitä eikä niiden siimallisissa ja vedessä leviävissä itiöissä ole sporopolleniinia.
monisoluiset gametangiot
Maakasvit tuottavat sukusolunsa monisoluisissa sukusolupesäkkeissä eli gametangioissa. Munapesäkkeitä nimitetään arkegonioiksi, ja ne ovat päärynänmuotoisia, ja niissä syntyy yksi liikkumaton munasolu, joka jää arkegonion sisään. Siittiöpesäkkeet eli anteridiot tuottavat siittiöitä, jotka vapautuvat ympäristöönsä. Monissa kasviryhmissä siittiöt ovat siimallisia ja uivat arkegoniota ja munasolua kohti vesipisaroiden tai vesikalvon välityksellä. Hedelmöitys tapahtuu arkegoniossa, jossa tsygootti kehittyy alkioksi. Siemenkasveilla gametofyytit ovat niin surkastuneet kooltaan, että arkegoniot ja anteridiot puuttuvat monista niiden kehityslinjoista.
kärkikasvusolukko
Kuivalla maalla fotosynteettinen eliö saa tärkeät resurssinsa kahdesta aivan erilaisesta lähteestä. Valo ja hiilidioksidi saadaan pääasiassa ilmakehästä, vesi ja mineraalit puolestaan maaperästä. Useimmilla kasveilla on juuret ja ilmaversot, jotka voivat kasvaa pituutta lisäten siten mahdollisuuksia saavuttaa tarvittavia voimavaroja. Pituuskasvusta huolehtivat koko kasvin elinajan kärkikasvusolukot eli apikaalimeristeemit, jotka ovat verson kärkien kasvupisteitä: niissä yksi tai useampi solu jakautuu jatkuvasti tai ainakin toistuvasti. Tuotetut uudet solut erilaistuvat pinta- eli epidermisoluiksi, jotka muodostavat kasvin ulkopinnan, sekä muiksi, verson sisäisiksi solukoiksi. Ilmaverson apikaalimeristeemi tuottaa myös lehdet useimmilla kasveilla.
muita adaptaatioita
Em. viiden tärkeimmän sopeutuman lisäksi kasveilla on muitakin kehittyneitä ominaisuuksia, jotka ovat adaptaatioita elämään kuivalla maalla. Monilla on esim. pintasolukon eli epidermin päällä peite, kutikula, joka muodostuu vahasta tai muista polymeereistä. Kutikula toimii vesieristeenä ja auttaa estämään liiallista veden haihtumista sekä myös suojaa jossain määrin mikrobien hyökkäyksiltä. Useimmilla kasveilla on myös erikoistuneita pintahuokosia, ilmarakoja, joiden kautta kasvi voi ottaa ilmakehästä hiilidioksidia fotosynteesiin ja päästää ilmaan sen tuottamaa happea. Ilmaraot ovat myös väylä veden haihtumiselle kasvista; kuumissa ja kuivissa olosuhteissa ilmaraot sulkeutuvat ja minimoivat veden poistumisen.
Varhaisimmilta maakasveilta oikeat juuret ja lehdet puuttuivat. Fossiilit 420 miljoonan vuoden takaa paljastavat adaptaation, joka on voinut auttaa ravinteiden saantia: kasvit liittoutuivat sienien kanssa, aloittivat symbioosin niiden kanssa, ja näin kehitys kohti sienijuuria eli mykoritsoja sai alkunsa. Mykoritsasienet muodostavat valtavia rihmastoja maaperään, josta ne tuovat ravinteita kasvin käyttöön; vastineeksi ne saavat kasvilta yhteyttämistuotteita (sokereita). Symbioosi sienten kanssa mahdollisti jo juurettomien kasvien ravinteiden saannin.