Kukkia ja hedelmiä: koppisiemeniset

Noin 140 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella alkoi uudentyyppisten kasvien menestyksekäs maailmanvalloitus. Ne levisivät nopeasti kautta koko maapallon ja muodostavat nykyään Maan vihreästä peitteestä suurimman osan. Uutta oli se, että vihreyteen ilmestyi myös muita, kirkkaita värejä: kukkia.

Angiospermeiksi eli koppisiemenisiksi (Angiospermae eli Magnoliophyta tai Magnoliopsida) nimitetään siemenkasveja, joiden lisääntymiselimet sijaitsevat lehtimuutunnaisina syntyneissä kukissa, ja jotka tuottavat hedelmiä, joiden sisällä siemen tai siemenet ovat. Angiospermi-nimitys tulee kreikan sanoista angion ’koppi, säiliö’ ja sperma ’siemen’. Ryhmä on kasvikunnan hallitsevin, sillä noin 90% kaikista nykyään elävistä kasvilajeista kuuluu siihen lajiluvun noustessa yli 250 000:n.

Kukka on kehittynyt eläinten suorittamaa pölytystä eli siitepölyn siirtämistä varten. Valtaosa koppisiemenisistä on hyönteispölytteisiä, eräät lepakko- ja eräät lintupölytteisiä. Joissakin tapauksissa voi tulla kyseeseen myös jokin muu eläinvektori, ja moni laji on palannut takaisin tuulipölytteisyyteen, jolloin kukan rakenne on surkastunut huomiota herättämättömäksi. Tuulipölytteiset esiintyvät usein tiheinä populaatioina, kuten heinät ja lauhkean vyöhykkeen puut ja pensaat.

Kukka on erikoistunut verson osa, jonka lehdet ovat muuntuneet verho-, terä-, hede- ja emilehdiksi eli lyhyemmin verhoiksi, teriksi, heteiksi ja emeiksi. Verhoja ja teriä nimitetään kehälehdiksi, heteet ja emit ovat siitoslehtiä. Verhot ovat tavallisesti vihreitä ja yhteyttäviä ja niiden tehtävä on suojata nupussa kehittyvää kukkaa. Terät ovat usein kirkasvärisiä pölyttäjien houkuttimia ja huomion herättäjiä. Teriö voi olla lehdiltään kasvanut yhteen osin tai kokonaan.

Siitoslehdissä tapahtuu sporofyytille ominainen itiömuodostus – ne ovat itse asiassa sporofyllejä eli itiöpesäkelehtiä. Itiöt eivät vapaudu vaan itävät siitoslehden sisällä gametofyytiksi, joka tuottaa sukusoluja: heteissä siittiöitä tuottaviksi siitepölyhiukkasiksi ja emeissä munasolullisiksi siemenaiheiksi.

Hede jakautuu tavallisesti kahteen enemmän tai vähemmän erottuvaan osaan. Palho on varsimainen ponnen kannatin. Ponnessa syntyy siitepölyä, ja se voi jakautua kahteen lokeroon, joita yhdistää lokeroside eli konnektiivi.

Emilehti muodostaa tavallisesti suljetun säiliön lopulta kehittyvien siemenaiheiden suojaksi. Emilehdestä erottuu tyypillisesti kolme osaa:

• luotti ottaa vastaan siitepölyn ja voi olla muodoltaan vaihteleva: nuijamainen tai eri tavoin liuskoittunut
• vartalo on tav. kapea ja varsinainen ja nostaa luotin esiin
• sikiäin on tyven pullea osa ja sisältää siemenaiheet.

Kukassa voi olla useita emilehtiä kuten heteitäkin tavallisesti on. Niiden kokonaisuudesta puhutaan emiönä ja hetiönä. Emit voivat olla toisistaan erillään tai kasvaneet yhteen, jolloin puhutaan yhdislehtisestä emiöstä tai vain emistä (monta emilehteä muodostaa yhden emin). Samoin hetiö voi olla eri määrin yhdislehtinen.

Kun siemenet kehittyvät aiheistaanhedelmöitymisen jälkeen, sikiäimen seinämä paksuuntuu ja sikiäin kehittyy hedelmäksi. Hedelmä suojelee siemeniä ja auttaa niiden leviämisessä.

Kypsä hedelmä voi olla kuiva tai mehevä. Mehevien, esim. marjojen, sikiäimen seinämä eli perikarppi muuttuu pehmeäksi ja vesipitoiseksi kypsyessään. Kuivia hedelmiä ovat kodat, pähkylät, pähkinät ja heinien jyvät; niiden perikarppi ei sanottavasti paksuunnu vaan kovettuu. Eräät kuivat hedelmät aukeavat räjähdysmäisesti ja sinkoavat siemenet ympäristöön. Muita hedelmissä ilmeneviä soputumia, jotka auttavat siementen leviämisessä, ovat erilaiset ulokkeet, kuten höytyvät, lenninsiivet ja koukut. Voikukan pähkylät leviävät laskuvarjomaisten höytyvien ansiosta tuulen mukana, vaahterasta tippuu siivekkäitä hedelmiä ja takiaisten koukkupintaiset kodat tarttuvat eläinten turkkiin ja ihmisen vaatteisiin muutaman esimerkin mainitakseni. Eläimet syövät meheviä hedelmiä, joiden siemenet selviävät itämiskykyisinä ruoansulatuskanavan läpi ja voivat päätyä kilometrien päähän emokasvista.

Koppisiemenisten lisääntymisessä ja elinkierrossa on monia vain niille ominaisia piirteitä. Kun siitepölyhiukkanen (ja sen sisältämä koirasgametofyytti) laskeutuu emin luotille, alkaa erikoinen hedelmöitystapahtuma. Kussakin koirasgametofyytissä on kaksi haploidia solua: ns. generatiivinen solu ja siiteputkisolu. Edellinen tuottaa kaksi siittiötä, jälkimmäinen puolestaan kasvaa siiteputkeksi, joka ulottuu lopulta siemenaiheeseen. Tavallisesti koppisiemeniset ovat ristipölytteisiä, ts. siitepöly kulkeutuu toisen yksilön emin luotille tavalla tai toisella, mutta myös itsepölytystä tapahtuu.

Alkiorakko on siemenaiheessa oleva naarasgametofyytti, ja se sisältää muutaman solun, joista isoin on munasolu. Siemenaiheessa on alkiorakon suojana yksi tai kaksi kalvoa eli integumenttia, joiden lomaan jää aukko, mikropyle. Sen kautta siittiöt pääsevät alkiorakon luo. Kaksi siittiötä vaeltaa siitepölyhiukkasen suojista siiteputkea myöten siemenaiheeseen, ja taphtuu koppisiemenisille ominainen kaksinkertainen hedelmöitys. Se tarkoittaa, että toinen siittiö hedelmöittää munasolun ja toinen taas yhtyy kahden muun alkiorakon solun kanssa. Munasolusta tulee diploidi tsygootti ja jälkimmäinen kolmen haploidin solun yhtyminen saa aikaan triploidin eli genomiltaan kolmiannoksisen solun.

Kaksinkertaisen hedelmöityksen jälkeen alkaa siemenen kehitys. Tsygootista eli hedelmöityneestä munasolusta kehittyy solujakojen seurauksena alkio, jossa on alkeisjuuri, -varsi, ja -lehdet eli sirkkalehdet, joita on yksi tai kaksi. Triploidista keskussolusta kehittyy kasvialkion ravintopakkaus, siemenvalkuainen eli endospermi. Edellinen nimitys on sikäli huono, että endospermi sisältää tavallisesti enimmäkseen tärkkelystä, joskin myös jonkin verran proteiineja eli valkuaisaineita ja muita ravinteita. Siemenkuori kehittyy siemenaiheen integumenteista. Siementen näin kehittyessä ne saavat suojakseen sikiäimestä muodostuvan hedelmän.

Koppisiemenisten evoluutiomenneisyys

Paljassiemenisten ja koppisiemenisten siitepöly eroaa rakenteeltaan niin paljon, että geologisten kerrostumien siitepölyanalyysit kertovat koppisiemenisten ilmaantuneen noin 140 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisemmat siitepölyt ovat selvästi paljassiemenis-tyyppisiä. Varhaisimmat koppisiemenisten siitepölyt ovat löytyneet Kiinasta, Israelista ja Englannista. Kiinasta ovat löytyneet myös vanhimmat koppisiemenisten versofossiilit, jotka on ajoitettu 125 miljoonan vuoden taakse (Archaefructus ja Leefructus). Liitukauden edetessä koppisiemenistä tuli monissa ekosysteemeissä suhteellisen nopeasti vallitsevia kasveja, jotka syrjäyttivät paljassiemenisiä, saniaisia ja liekomaisia. Tämä tapahtui varsin nopeasti 20-30 miljoonan vuoden kuluessa.

Koppisiemeniset ovat kehittyneet mitä ilmeisimmin puuvartisista kantamuodoista, vaikka em. Archaefructus oli ilmeisesti vedessä kasvanut ruoho. Nykyisten koppisiemenisten alkuperää voidaan selvittää molekyylitutkimusten  (DNA) ja morfologisten seikkojen nojalla. Niiden mukaan nykyisiin paljassiemenisiin johtanut kehityslinja erosi nykyisiin koppisiemenisiin johtaneesta linjasta noin 305 miljoonaa vuotta sitten tai jopa aikaisemmin. Silloin eli näiden linjojen yhteinen kantamuoto. Siitä kehittyi nyt jo sukupuuttoon kuolleita puumuotoja, joiden jälkeläisiä nykyiset koppisiemeniset ovat. Näiden puuvartiskasvien joukosta tunnetaan mm. Bennettitales-ryhmä, jonka lajeilla oli kukkamaisia rakenteita ja mahdollisesti hyönteispölytystä. Koppisiemenisille ominaiset kukkarakenteet siitoslehtineen niiltä kuitenkin puuttuivat.

Koppisiemenisten osalta on eläinten ja kasvien yhteisevoluutio ilmeisen selvää. Kasvien on selvittävä niitä syövien eläinten hyökkäyksiltä. Koppisiemenisillä on kehittynyt erityisesti kemiallisia keinoja niiden torjumiseksi ja vähentämiseksi. Mutta koppisiemeniset ovat myös valjastaneet eläimet hyödykseen, kuten edellä on mainittu: pölytys ja siementen levittäminen.

Kukkien osalta evoluutio on johtanut muotojen runsauteen riippuen niitä pölyttävistä eläimistä. Esim. lintupölytteiset kukat ovat yleensä punaisia. Tuoksuilla houkutellaan erilaisia hyönteisiä – kärpäspölytteiset ovat yleensä pahanhajuisia jopa mätänevää lihaa jäljitteleviä. Myös kukan muoto vaikuttaa pölytysmenestykseen. Tämä on havaittu tutkimuksessa, jossa vertailtiin symmetrialtaan säteittäisten kukkien ja vastakohtaisten eli bilateraalisten kukkien runsautta lähisukuisissa kehityslinjoissa. Kohteena oli 19 sukulaisparia säteittäisiä ja vastakohtaisia kukkia, ja todettiin että vastakohtaisia lajeja oli keskimäärin 2400 lajia enemmän kuin säteittäisiä.