Havupuita ja muita – paljassiemeniset

Paljassiemeniset (Gymnospermae tai Pinophyta tai Pinopsida) on toinen nykyisten siemenkasvien kehityslinjoista (toinen on koppisiemeniset, Angiospermae). Nimitys johtuu siitä, että siemen kehittyy emilehden pinnalle; emilehdet puolestaan muodostavat käpymäisen rakenteen ja jäävät niitä suojaavien käpysuomujen sisäpuolelle, joten aivan paljaana ne eivät ole.

Paljassiemenistenkin suhteen pätee kolme siemenkasvien lisääntymiseen liittyvää evolutiivista uudistusta:

• gametofyytin eli sukusoluja tuottavan vaiheen pieneneminen
• siementen kehittyminen kestäviksi leviäimiksi
• siitepölyhiukkaset, joissa koirasgametofyytin tuottamat siittiöt kulkeutuvat munasolujen luo; paljassiemeniset ovat tuulipölytteisiä

evoluutiota ja paleontologiaa

Varhaisimmat siemenkasvit (Spermatophyta) tunnetaan myöhäisdevonikautisista kerrostumista fossiileina, jotka on ajoitettu noin 380 miljoonan vuoden ikäisiksi. Joillakin tuon ajan kasvifossiileilla on siemenkasveille ominaisia piirteitä. Esimerkkinä mainittakoon Archaeopteris, joka oli erilaisitiöinen puu, mutta ei kuitenkaan vielä tuottanut siemeniä. Lehdiltäänkin se oli varsin saniaismainen, mutta kasvoi 20 m korkeaksi puuksi.

Alku- tai esipaljassiemenisiksi on nimitetty devonikaudelta peräisin olevia itiöiden avulla lisääntyviä, mutta puuvarren rakenteeltaan eräitä nykypäivän paljassiemenisiä muistuttavia kasveja, jotka saattoivat kasvaa hyvin kookkaiksi. Callixylon-puun kivettyneet rungot ovat läpimitaltaan jopa yli metrin paksuisia. Aneurophyton-puilla varret olivat vailla ydintä, ja putkisolut olivat tiiviinä sydämenä sekundaarisen puusolukon keskellä, mitä on pidetty alkukantaisena puuvarren rakenteena. Jostain esipaljassiemenisryhmästä arvellaan siemenkasvien syntyneen.

Ylädevonikaudelta (360 milj. v. sitten) tunnetaan ensimmäiset siemenet (esim. Archaeosperma ja Elkinsia). Ne ovat noin 55 miljoonaa vuotta vanhempia kuin ensimmäiset aidosti paljassiemenisiksi luokitellut fossiilit ja yli 200 miljoonaa vuotta varhaisimpia koppisiemenisiä vanhempia. Jälleen jää arvoitukseksi, mistä varhaisten siemenkasvien ryhmästä paljassiemeniset kehittyivät.

Kivihiilikausi (n. 360 – 300 miljoonaa v. sitten) oli kosteiden suometsien aikaa, jota hallitsivat liekomaiset, kortemaiset ja saniaismaiset kasvit. Vanhimmat nykyisten paljassiemenisten kehityslinjaan kuuluvat kasvit tunnetaan tuolta ajalta. Lahkojen Medullosales ja Lyginopteridales edustajia on nimitetty siemensaniaisiksi niiden puusaniaisia muistuttavan habituksen vuoksi. Ne olivat kuitenkin selvästi siemenistä lisääntyviä. Cordaitales-lahkon fossiilit ovat yleisiä hiilikauden kerrostumissa. Mainittujen lahkojen edustajia ei enää ole olemassa.

Permikaudella (299 – 252 milj. v. sitten) ilmasto kuivui ja itiökasvit joutuivat antamaan enemmän sijaa paljassiemenisille, jotka sopeutuivat paremmin kuivuuteen. Em. siemenkasveja määrittelevän kolmen lisääntymissopeuman lisäksi paljassiemenisten lehdissä on paksu kutikula eli vahainen päällysketto ja usein pinta-alaltaan entisiä kasvimuotoja niukemmat ja jopa neulasmaiset lehdet, joten haihduttava pinta väheni.

Mesotsooinen maailmankausi (252 – 66 milj. v. sitten), joka tunnetaan dinosaurien aikana, oli paljassiemenisten kukoistusaikaa. Ne olivat suurten kasvissyöjien pääasiallisinta ravintoa, ja ensimmäiset hyönteispölytystapaukset tunnetaan tuolta ajalta noin sadan miljoonan vuoden takaa. Eräässä ripsiäisfossiilissa nimeltään Gymnopollisthrips minor on siitepölyhiukkasia, joiden rakenne on paljassiemenismäinen. Suurin osa paljassiemenisistä on tuulipölytteisiä, mutta monet nykyisetkin kävykit (eli käpypalmut) ovat hyönteispölytteisiä.

Mesotsooisella ajalla oli monia paljassiemenisryhmiä, jotka ovat kuolleet sukupuuttoon. Niitä olivat mm. lahkot Caytoniales ja Bennettitales. Maailmankauden lopulla monissa ekosysteemeissä koppisiemeniset syrjäyttivät paljassiemeniset ja ovat edelleenkin vallitsevin kasviryhmä.

elinkierto

Esimerkkinä paljassiemenisten elinkierrosta esitetään tässä metsiemme tavallisen puun, metsämännyn (Pinus silvestris) elinkierto. Näkemämme mäntypuut edustavat sporofyyttivaihetta eli ovat itse asiassa itiöitä muodostavia kasveja. Niiden itiöpesäkkeet ovat suomumaisissa rakenteissa; isoitiöpesäkkeet emikävyissä ja pikkuitiöpesäkkeet hedekävyissä, jotka eivät ole niin käpymäisiä kuin emikävyt mutta strobiluksia kuitenkin. Kaikki siemenkasvit ovat erilaisitiöisiä eli heterosporisia.

Hedekävyt tai -strobilukset ovat rakenteeltaan aika yksinkertaisia. Suomut ovat muuntuneita lehtiä, joita kutsutaan mikrosporofylleiksi, ja ne sisältävät pikkuitiöpesäkkeitä (mikrosporangioita). Joka pesäkkeessä mikrosporosyyteiksi nimitetyt solut käyvät läpi solujaon, jossa muodostuu kromosomistoltaan yksiannoksisia (haploideja) pikkuitiöitiä eli mikrospooreja (sellaista solujakoa nimitetään meioosiksi). Kukin pikkuitiö kehittyy siitepölyhiukkaseksi, jossa koirasgametofyytti majailee. Alkukesästä näemme valtavia määriä keltaista männyn siitepölyä, jota tuuli levittää ja jota laskeutuu kaikille pinnoille – paljon siis menee hukkaan.

Emikävyt ovatkin sitten vähän monimutkaisempia. Niiden suomut muodostuvat isoitiöpesäkkeitä sisältävästä megasporofyllistä ja muuntuneesta varren solukosta. Kussakin isoitiöpesäkkeessä eli megasporangiossa, isoitiöiden emosolut (megasporosyytit) käyvät läpi meioosin ja tuottavat siten haploideja isoitiöitä eli megaspooreja siemenaiheen sisällä. Isoitiöt kehittyvät siemenaiheessa naarasgametofyyteiksi, jotka tuottavat munasoluja.

Männyt (suvussa on yli 100 lajia) ovat pääasiassa yksikotisia, mikä tarkoittaa sitä, että sekä hede- että emistrobilukset sijaitsevat samassa yksilössä. Strobilusten ilmestymisestä valmiiden siemenien muodostumiseen kuluu aikaa kolmisen vuotta. Kun emikäpy on kypsynyt, sen suomut irtoavat ja lenninsiivelliset siemenet leviävät tuulen mukana. Suotuisaan kohtaan osunut siemen itää: siemenen sisältämä alkio kehittyy taimeksi.

Paljassiemenisten kirjo (diversiteetti) nykyään

Paljassiemeniset eivät enää ole vallitseva kasviryhmä, mutta kuitenkin hyvin merkittävä osa planeettamme kasvillisuudesta. Tämä on nähtävissä meillä Suomessa ja muualla pohjoisilla alueilla, jotka kuuluvat havumetsien vyöhykkeeseen. Havupuiden (Pinales) lisäksi on kolme muuta paljassiemenislahkoa: kävykit (eli käpypalmut, Cycadales), neidonhiuspuut (Ginkgoales) ja Gnetales.

Kävykkejä (Cycadales) tunnetaan nykyisellään 300 lajia; niiden valtakausi oli mesotsooisella maailmankaudella, jolloin oli myös monta muuta paljassiemenislahkoa, jotka ovat hävinneet. Kävykeillä on palmumaiset lehdet ja runko, minkä vuoksi niitä on aiemmin nimitetty käpypalmuiksi, mutta koska ne eivät ole palmuja, on nimitys kävykki parempi; onhan se lyhyempikin.

Kävykkien kävyt ovat huomiota herättävän kookkaita ja ne kehittyvät lehtiruusukkeen keskelle. Muista siemenkasveista poiketen siittiöt ovat siimallisia, mikä viittaa siihen, että ne ovat kehittyneet itiökasveista, joilla on liikkuvat siittiöt.

Kävykit ovat nykyään kasviryhmistä uhanalaisin. Lajeista perät kolme neljännestä eli 75% on uhattuna kasvupaikkojen tuhoamisen ja muun ihmistoiminnan vuoksi.

Toinen mesotsooisella maailmankaudella kukoistanut ja monilajinen ryhmä oli neidonhiuspuut (Ginkgoales), joista on nykyään jäljellä vain yksi laji: neidonhiuspuu (Ginkgo biloba). Se on kotoisin Kiinasta ja on lehtensä karistava puu. Lehdet ovat viuhkamaisia ja kaksiliuskaisia. Kävykkien tavoin neidonhiuspuullakin on siimalliset siittiöt. Neidonhiuspuuta viljellään paljon koristepuuna kaupungeissa, sillä se kestää hyvin ilmansaasteita. Meillä Suomessa se ei tahdo menestyä ilman kunnollista talvisuojausta.

Lahkoon Gnetales kuuluu kolme sukua: luumiot (Gnetum; 30-35 lajia), efedrat (Ephedra; n. 40 lajia) ja ikilehdet (Welwitschia; yksi laji). Ne ovat keskenään hyvin erinäköisiä: luumiot ovat lehdekkäitä puita tai pensaita, efedrat varpumaisia ja lehdettömiä ja ikilehti (W. mirabilis) omalaatuisen lyhyt- ja leveärunkoinen kasvi, jolla on vain kaksi jättimäistä ja kärjestään kuluvaa lehteä. Niiden keskinäinen sukulaisuus on osoitettu anatomisin ja molekulaarisin tutkimuksin.

Luumiota kasvaa trooppisissa sademetsissä Etelä-Amerikassa, Afrikassa Kongo-joen alueella ja Etelä-Aasiasta Uuteen-Guineaan ulottuvalla alueella. Efedrat ovat subtropiikin ja lämpimien alueiden kasveja, meitä lähinnä niitä on Etelä-Euroopassa. Ikilehti on levinneisyydeltään lounaisafrikkalainen, ja sillä on kaksi erillistä populaatiota Pohjois-Namibiassa ja Angolan etelärannikolla.

Havupuita (lahko Pinales) tunnetaan noin 600 puuvartista lajia, joita kasvaa sekä pohjoisella (laaja havumetsävyöhyke) että eteläisellä pallonpuoliskolla. Useimpien kävyt ovat kuivia ja puutuneita, mutta joillakin lajeilla on meheviä käpyjä. Lehdet ovat neulasmaisia tai suomumaisia.

Yleensä havupuut ovat ainavihantia. Ne voivat yhteyttää jonkin verran talvellakin aurinkoisina päivinä. Kun saapuu lämmin vuodenaika havupuilla on jo lehdet valmiina toimimaan. Lehtensä karistavista havuista meille tutuimpia ovat lehtikuuset (suku Larix).

Havupuihin kuuluu kuusi heimoa:

• Mäntykasvit (Pinaceae). Enimmäkseen pohjoisen pallonpuoliskon havumetsävyöhykkeessä. Sukuja 11, lajeja 224, mm. pihdat eli jalokuuset (Abies), lehtikuuset (Larix), kuuset (Picea), männyt (Pinus) ja hemlokit (Tsuga). 

  

• Araukariakasvit (Araucariaceae). Hajanaisesti eteläisellä pallonpuoliskolla. Sukuja kolme, lajeja 41. 

  

• Podokarpuskasvit (Podocarpaceae). Amerikassa Meksikosta ja Karibian alueelta Chileen, trooppinen Afrikka; Intiasta, Kiinasta ja Japanista Australiaan ja Uuteen-Seelantiin ulottuvalla alueella. Sukuja 19, lajeja 185, mm. podokarpukset eli podokarpit (Podocarpus, 104 lajia). 

  

• Varjostinkuusikasvit (Sciadopityaceae). Etelä-Japani. Yksi laji: varjostinkuusi (Sciadopitys verticillata). 

  

• Sypressikasvit (Cupressaceae). Lähes yleismaailmallinen levinneisyys. Sukuja 30, lajeja n. 146, mm. katajat (Juniperus), sypressit (Cupressus), punapuu (Sequoia sempervirens), mammuttipetäjä (Sequoiadendron giganteum), suosypressit (Taxodium) ja tuijat (Thuja). 

  

• Marjakuusikasvit (Taxaceae). Pohjois- ja Keski-Amerikka, Pohjois-Afrikka, Euraasia Malaijien saaristoon ja Uuteen-Kaledoniaan etelässä. Kuusi sukua, 32 lajia, mm. marjakuuset (Taxus).