Suurin osa eliölajeista on niveljalkaisia (pääjakso Arthropoda), joita tunnetaan hieman yli miljoona, kun kaikki muut eliöryhmät jäävät lajiluvultaan yhteensä alle miljoonaan. Se merkitsee, että kaksi kolmasosaa eliöistä on niveljalkaisia. Ja suurin osa niveljalkaisista on hyönteisiä. Niveljalkaisia esiintyy kaikkialla maapallolla ja lähes kaikissa elinympäristöissä eli habitaateissa.

Niveljalkaiset ovat menestynein eläinpääjakso. Sen syyksi biologit ovat ajatelleet niiden ruumiinrakennetta, jota luonnehtivat jaokkeinen ruumis, kova ulkoinen tukiranka ja nivelikkäät raajat. Sellainen rakenne sopeutuu moneen. Mielenkiintoinen kysymys on, miten tällainen rakenneyhdistelmä syntyi.

Niveljalkaisten alkuperä

Varhaisimmat niveljalkaisfossiilit tunnetaan kambrikauden elämän nopean evoluutiopyrähdyksen ajalta 535 – 525 miljoonan vuoden takaa. Tuolta ajalta on peräisin myös useita lajeja, joita nimitetään lobopodeiksi (latinan lobus, ’lohko’ ja kreikan pous, ’jalka’). Niiden joukosta saattoi niveljalkaisten kehityslinja saada alkunsa.

Eräs tunnetuimmista lobopodeista on oudon näköinen Hallucigenia hammastikkumaisine piikkeineen. Lobopodien ruumis oli jaokkeinen, ja jaokkeet olivat enimmäkseen erilaistumattomia, kaikki samanlaisia. Varhaisimpien niveljalkaisten, esim.  trilobiittien, ruumis oli samankaltainen; vähän erilaistumista segementistä toiseen. Niveljalkaisten evoluutiossa tapahtui ruumiin erilaistumista toiminnallisiin osiin, jotka palvelevat ravinnonhankintaa tai liikkumista eri tavoin. Hyönteisillä se on pisimmällä: pää, keski- ja takaruumis erottuvat selvästi, ja nivelikkäät raajat ovat kehittyneet aistimiksi, suuosiksi ja liikuntaelimiksi.

Tällä ruumiin eri osien erilaistumisella on osoitettu olevan geneettinen tausta. Nykyisillä niveljalkaisilla on kaksi omalaatuista Hox-geeniä ja ne molemmat vaikuttavat jaokkeisuuteen. Näitä geenimuotoja on verrattu käsnäjalkaisten (Onychophora) vastaaviin, ja on huomattu, että niveljalkaisilla ei ole kahta uutta Hox-geeniä. Olemassaolevien geenien sekvensseissä tai säätelyssä on tapahtunut muutoksia, jotka ovat saaneet aikaan ruumiinosien erilaistumiskehityksen.

Niveljalkaisten rakenne

Niveljalkaisten ruumista peittää kutikula, joka koostuu proteiinien ja kitiini-polysakkaridin kerroksista. Se toimii ulkoisena tukirankana ja eläimen suojapanssarina sekä lihasten kiinnittymisalustana. Nivelistä kutikula on ohuempi kuin muissa ruumiinosissa.

Kova ruumiinpeite estää niveljalkaista kasvamasta. Siksi sen on ajoittain hylättävä se ja kasvatettava isompi. Tämä kuorenvaihto on energiaa vaativaa, ja eläin on jonkin aikaa suojaton ja altis sitä saalistaville pedoille. Silti niveljalkaiset ovat menestynein eläinpääjakso.

Niveljalkaisilla on hyvin kehittyneet aistimet: silmät, hajuaistinreseptorit ja tuntosarvet, jotka ovat tunto- ja hajuaistinelimiä. Tuntosarvet, kuten suuosatkin, ovat raajojen muutunnaisia. Suurin osa aistimista keskittyy niveljalkaisen etuosaan, joskin poikkeuksia on. Tämä tarjoaa edellytyksiä pään kehittymiselle eli kefalisaatiolle.

Nilviäisten (mm. kotilot, simpukat, pääjalkaiset) tavoin niveljalkaisten verenkierto on avoin. Pitkänomainen sydän sijaitsee selkäpuolella eli dorsaalisesti ja pumppaa hemolymfaksi nimitettyä nestettä lyhyitä valtimoita pitkin kudosten ja elinten väleihin (sinuksiin). Sydämeen hemolymfa palaa sen aukoista, joissa voi olla läpät. Sinusten muodostamaa tilaa sanotaan hemokeeliksi, joka ei ole yhteydessä ruumiinonteloon eli kelomaan. Niveljalkaiset ovat toki ruumiinontelollisia (Coelomata), mutta useimmiten alkion keloma surkastuu  eläimen kehittyessä aikuiseksi. Hemokeelistä tulee siten pääasiallinen ontelo.

Niveljalkaisilla on erilaisia hengityselimiä. Huolimatta kovasta ja läpäisemättömästä kuoresta ne toimittavat sisäelinten tarvitseman kaasujenvaihdon. Useimmilla vesiniveljalkaisilla on kidukset, joissa on ohuet ja höyhenmäiset ulokkeet, jotka muodostavat laajan pinnan ympäröivään veteen. Maalla elävillä taas on tavallisesti sisäisiä pintoja, jotka ovat erikoistuneet kaasujenvaihtoon. Esimerkiksi useimmilla hyönteisillä on niihin johtavat ilmaputket, jotka avautuvat eläimen pinnan aukkoihin.

Niveljalkaisten evoluutio

Ensimmäiset niveljalkaiset olivat merieläimiä, ja ulkoisen tukirangan tehtävä on ollut niiden suojaus ja lihasten kiinnityskohtana toimiminen. Maalle siirtymistä kuori on auttanut estämällä kuivumista ja tukemalla ruumista, kun veden noste on jäänyt puuttumaan.

Fossiililöydöt osoittavat, että niveljalkaiset olivat ensimmäisten joukossa, kun eläinten maanvalloitus alkoi suurin piirtein 450 miljoonaa vuotta sitten. Sen ajan fossiileissa on niveljalkaisten jäänteitä ja mahdollisesti kaksoisjalkaisten  kaivamia käytäviä. Muutamassa kymmenessä miljoonassa vuodessa tuhatjalkaiset (kaksois- ja juoksujalkaiset), hämähäkit ja joukko siivettömiä hyönteisiä asuttivat kuivan maan.

Muoto-opilliset eli morfologiset ja molekyylitiedot antavat ymmärtää, että nykyiset niveljalkaiset edustavat ainakin kolmea kehityslinjaa: Chelicerata, Myriapoda ja Pancrustacea. Ne erosivat toisistaan jo pääjakson evoluution varhaisvaiheissa.

Merilukit (Pycnogonida) on sisällytetty perinteisesti leukakoukullisiin (Chelicerata), mutta ne saattavat edustaa omaa, niille varhaisille niveljalkaisille sukua olevaa linjaa, joista nykyiset leukakoukulliset polveutuvat. Sukupuuttoon kuolleista leukakoukullisista ovat tunnetuimpia meriskorpionit (Eurypterida). Nykyisiä Chelicerata-alajakson luokkia ovat tikaripyrstöiset eli molukkiravut (Xiphosura) ja hämähäkkieläimet (Arachnida). Leukakoukulliset ovat saaneet nimensä koukkukynsimäisistä pyyntielimistään eli kelikereistä, joihin voi liittyä myrkkyrauhasia. Muita ominaisuuksia ovat tuntosarvien puuttuminen ja yksinkertaiset pistesilmät.

Tuhatjalkaisten alajaksossa, Myriapoda, on neljä luokkaa, joissa on maalla eläviä niveljalkaisia, joilla on runsaasti raajapareja pitkänomaisessa ruumiissaan. Niillä on myös tuntosarvipari ja kolme paria suuosia, jotka ovat muutunnaisraajoja nekin. Runsaslajisimmat luokat ovat kaksoisjalkaiset (Diplopoda) ja juoksujalkaiset (Chilopoda). Edellisillä ruumiin jaokkeet ovat yhdistyneet pareittain, joten näyttää siltä, että kussakin jaokkeessa on kaksi paria raajoja. Edelliset syövät kasvisaineksia, jälkimmäiset ovat petoja. Kaksi muuta luokkaa ovat harvajalkaiset (Pauropoda) ja kääpiöjuoksiaiset (Symphyla).

Äyriäiset (alajakso Crustacea) ja hyönteiset (alajakso Hexapoda) muodostavat niveljalkaisten runsaslajisimman kehityslinjan, jolle on annettu nimeksi Pancrustacea. Oikeastaan äyriäisten alajakso on parafyleettinen, sillä hyönteiset ovat kehittyneet eräästä siihen kuuluvasta kantamuodosta. Niinpä lienee parasta pitää ryhmää Pancrustacea niveljalkaisten alajaksona, jossa on seitsemän luokkaa:

1. Branchiopoda, kidusjalkaiset (mm. vesikirput)
2. Cephalocarida, kilpipäiset
3. Maxillopoda, hanka- ja siimajalkaiset
4. Ostracoda, raakkuäyriäiset
5. Malacostraca, kuoriäyriäiset (mm. ravut ja siirat)
6. Remipedia, airojalkaiset
7. Hexapoda, kuusijalkaiset (hyönteiset laajassa mielessä)