Valejalat ja Amoebozoa
Eliökunnassa esiintyy kahdenlaisia valejalkoja eli pseudopodeja. Aiemmin kaikkia valejalkaisia pidettiin elänkuntaan kuuluvina ja niitä kutsuttiin juurijalkaisiksi (Rhizopoda). On kuitenkin käynyt ilmi, että ne eivät ole sukua toisilleen, ja se osa juurijalkaisista, joiden valejalat ovat rihmamaisia, kuuluvatkin kehityshaaraan Rhizaria. Se on läheisempää sukua mm. ruskoleville kuin eläimille.
Toinen valejalkatyyppi on liuskamainen tai putkimainen, ja ne yksisoluiset eliöt, joiden valejalat ovat tätä tyyppiä kuuluvat amebamaisten ryhmään, Amoebozoa. Se kuuluu suurempaan kokonaisuuteen, jota nimitetään yksisiimaisiksi (Unikonta). Siihen kuuluvat myös peräsiimaiset (Opisthokonta), joita ovat sienet ja eläimet sukulaisineen. Amebamaisia ovat mm. limasienet (Mycetozoa), amebat (Tubulinida) ja suoliamebat (Entamoebida).
Limasienet, Mycetozoa
Ulkoisesti limasienet muistuttavat itiöemien muodostamisen puolesta sieniä, joihin ne aiemmin lutettiin kuuluviksi. DNA-sekvenssit paljastavat asianlaidan toisenlaiseksi: itiöemämuodostus onkin konvergenttisen eli yhteensuuntautuvan evoluution tulosta. Limasienet polveutuvat yksisoluisesta amebamaisesta kantamuodosta.
Limasieniä tavataan kaikilla mantereilla, eikä kotoperäisiä eli endeemisiä lajeja ole missään maapallolla, ei edes eristyneillä saarilla. Lajeja tunnetaan kaikkiaan tuhatkunta. Niistä runsaat 200 on tavattu Suomesta. – Limasienet jaetaan kolmeen ryhmään.
Alkulimasienet, Protostelidae. Mikroskooppisia tai homeita muistuttavia. Amebamaiset solut muuttuvat kypsyessään nuppipäisiksi rihmoiksi, ja nuppiin kehittyy muutama itiö. Joillakin alkulimasienillä on yksisoluinen ja monitumainen limakko, joka kuitenkin liikkuu vain yhteen suuntaan toisin kuin aitolimasienten edestakainen solulimavirtailu. Suomessa ryhmän ainoa laji on nukkanen (Ceratiomyxa fruticulosa), joka kuuluu limakkoja muodostaviin alkulimasieniin.
Solulimasienten elinkierto on haploidin vaiheen hallitsema. Kromosomistoltaan yksiannoksiset eli haploidit amebat elävät syömällä bakteereja. Amebat voivat lisääntyä suvuttomasti jakautumalla kahdeksi uudeksi tytäryksilöksi tai suvullisesti yhtymällä tsygootiksi, joka on diploidi eli kromosomistoltaan kaksiannoksinen. Tsygootti kasvaa jättiläismäiseksi soluksi ja kehittää suojakseen kuoren. Sen suojassa syntyy uusia haploideja ameboja, jotka vapautuvat kuoren hajotessa.
Kun amebat ovat kuluttaneet ympäriltään ravinnon loppuun, ne kerääntyvät sadoittain etanamaiseksi muodostumaksi, joka pystyy liikkumaan (valelimakko). Jossain vaiheessa valelimakko pysähtyy ja kasvattaa varrellisen itiöpesäkkeen. Varren solut kuolevat, ja muut valelimakon amebat kiipeävät pesäkkeeseen ja kehittyvät itiöiksi. Itiöt leviävät laajalti ympäristöön, ja osuessaan suotuisiin olosuhteisiin itiön kuori hajoaa, jolloin ameba vapautuu jälleen ottamaan ravintoa ja toistamaan edellä kuvattua elinkiertoa.
Solulimasienten elinkierto herättää kysymyksen siitä, mikä eliöyksilö oikein on. Onko se tässä tapauksessa yksittäinen ameba vai monisoluinen vaihe?
Monisoluisuuden evoluution tutkimuksessa on mallieliöksi tullut Dictyostelium discoideum -solulimasieni. Yksi tutkimuslinja keskittyy itiöpesäkevaiheeseen, jossa pesäkeperän solut kuolevat kuivuessaan, mutta pesäkkeen solut jäävät eloon lisääntyäkseen. Yhden ainoan geenin mutaatio saa aikaan solussa muutoksen, joka takaa sen, että solu ei koskaan päädy kuolevaksi pesäkeperän soluksi. Näin mutatoituneet solut saavat suuren lisääntymisedun. Kuitenkaan kaikki solut eivät päädy pesäkesoluiksi, mikä johtunee erään pintaproteiinin puuttumisesta mutatoituneessa solussa. Kuolevaiset solut pystyvät tunnistamaan kuolemattomat siitä syystä, ja niinpä ne hakeutuvat kaltaistensa seuraan ja välttävät kuolemattomien hyväksikäytöltä muodostamalla omia pesäkkeitään.
Plasmodio on ravintoa ottava vaihe aitolimasienen elinkierrossa. Se voi olla halkaisijaltaan usean sentin kokoinen massa, joka ulottaa valejalkansa kosteaan maahan, lehtikarikkeeseen tai lahoavaan puuhun, joista se hakee ravintonsa. Ympäristön kuivuessa tai ravinnon loppuessa plasmodion kasvu loppuu, ja se muodostaa varrellisia itiöpesäkkeitä. Niissä syntyy haploideja itiöitä, jotka leviävät ilmavirtausten mukana. Suotuisissa oloissa kurjuuden kestänyt itiö itää, ja siitä vapautuu liikkuvia soluja, nekin edelleen haploideja. Liikkuvat solut ovat joko amebamaisia tai siimallisia; amebamainen ja siimallinen solu yhtyvät ja muodostuu diploidi tsygootti. Sen tuma alkaa toistuvasti jakaantua, jolloin plasmodion synty saa alkunsa.
SUOMEN AITOLIMASIENISUVUT sysiset, Amaurochaete - tunkuset, Acryodes - koruset, Arcyria - putkiset, Badhamia - lastuset, Barbeyella - rakkoset, Brefeldia kelmuset, Calomyxa - tahmaset, Colloderma - tupsuset, Comatricha pystiset, Craterium - häkkiset, Cribraria - kuuraset, Diachea kuultoset, Dianema - varjoset, Dictydiaethalium - siloset, Diderma vitiset, Didymium - hapsiset, Echinostelium - sompaset, Enerthenema paranvoit, Fuligo - tupposet, Hemitrichia - kiiluset, Lamproderma terttuset, Leocarpus - tähtiset, Lepidoderma - vaskiset, Leptoderma vähäset, Licea - läkkiset, Lindbladia - keriset, Listerella sudenmaidot, Lycogala - torvijalkaset, Macbrideola - torvikiiluset, Meriderma - takkuset, Metatrichia - paransyljet, Mucilago vispiset, Paradiacheopsis - kultaset, Perichaena - solmuset, Physarum purkuset, Prototrichia - tyynyset, Reticularia - risuset, Stemonaria käämiset, Stemonitis - pamppuset, Stemonitopsis - aumaset, Symphytocarpus nuoraset, Trichia - kutuset, Tubifera Tarkemmin teoksessa Marja Härkönen & Elina Varis: Suomen limasienet. - Luonnontieteellinen keskusmuseo Luomus. Helsinki 2012.
