Yhtymä- ja keräsienet

Sienistä puhuttaessa syntyy mielikuva maan pinnalla tai muulla alustalla näkyvistä itiöemistä (kuten monilla kotelo- ja kantasienillä), mutta huomattava osa sienistä on jopa mikroskooppisen pieniä tai rihmamaisia eivätkä muodosta huomiota herättäviä itiöemiä. Sellaisia ovat piiskasiima-, yhtymä- ja keräsienet, mutta ne ovat vähäpätöisyydestään huolimatta ekologisesti hyvin merkittäviä: niihin kuuluu loisia, hajottajia ja kasvien kanssa symbioosissa eläviä mykoritsa- eli sienijuurisieniä. 

Yhtymäsienet

Yhtymäsienet (Zygomycota) ovat parafyleettinen ryhmä sienikuntaan kuuluvia eliöitä, joita tunnetaan fossiileina jo devonikaudelta alkaen. Nykyisistä lajeista on tunnistettu noin tuhat. 

Ryhmä on melkoisen monimuotinen; siihen kuuluu mm. nopeakasvuisia, elintarvikkeita pilaavia homeita sekä eläinten loisia ja kommensaaleja eli pöytävieraita. Jälkimmäiset ovat isännälleen harmittomia symbiontteja. Ryhmässä on myös eloperäistä jätettä hajottavia saprofyyttejä, kuten neulasienet (Mucorales-lahkon Mucor– ja Rhizopus-sukujen lajit). Neulasienet eivät kykene kuitenkaan hajottamaan selluloosan tapaisia kemialliselta rakenteeltaan monimutkaisia hiilihydraatteja, vaan ainoastaan sokereita.

Yhtymäsienissä on myös pitkälle erikoistuneita kasvien, eläinten, alkueliöiden ja muiden sienten loisia. Eräät lajit ovat saalistajia ja pyydystävät pikkueliöitä rihmastoon syntyvillä pyyntilaitteilla. Yhtymäsienissä on myös joitakin dimorfisia lajeja: rihmastollisen elämänvaiheen lisäksi dimorfisilla voi olla myös hiivamainen elomuoto. 

Melko tyypillisenä esimerkkinä yhtymäsienten elämänkierrosta voidaan pitää mustaa leipähometta (Rhizopus stolonifer). Sen rihmasto leviää leivän pinnalle ja tunkeutuu leipään ja absorboi siitä ravinteita. Rihmat ovat kenosyyttisiä, so. monitumaisia ja väliseinättömiä; väliseiniä muodostuu vain lisääntymissolujen syntymisen yhteydessä.

Suvuton lisääntymisvaihe käsittää pystyjen rihmojen kärkiin syntyvät rakkomaiset ja väriltään tummat itiöpesäkkeet, sporangiot. Niissä syntyy runsaasti geneettisesti identtisiä, kromosomistoltaan yksiannoksisia eli haploideja itiöitä, jotka sporangion kypsyttyä ja hajotessa leviävät ilmavirtausten mukana. Ravinteikkaalle alustalle ajautuvista itiöistä kehittyy uusia rihmastoja (myseelejä). 

Suvullista lisääntymistä ilmenee elinolosuhteiden huonontuessa, esim. ravinnon huvetessa. Homeen rihmat ovat kahta eri lisääntymistyyppiä, joita merkitään + ja – -merkeillä. Ulkoisesti niitä ei voi erottaa toisitaan, mutta kemiallisilta tunnisteiltaan ne ovat erilaisia. Yhtymäsienissä on mustahomeesta poiketen myös lajeja, joiden suvullisesti lisääntyvät rihmat kuuluvat samaan yhdenmukaiseen rihmastoon. 

Plus- ja miinusrihmojen yhtyminen (jota nimitetään plasmogamiaksi) saa aikaan tukevan rakenteen, yhtymäitiöpesäkkeen eli tsygosporangion. Siinä haploidit tuamat yhtyvät ja muodostavat diploideja tumia (sitä nimitetään karyogamiaksi). Sitä seuraa meioosi, solunjakautuminen, jossa eri rihmoista peräisin oleva geeniaines muodostaa uusia yhdistelmiä ja tuloksena on uudenlaisia haploideja tumia. 

Yhtymäitiöpesäke on siten monitumainen ja kovia olosuhteita, kuten jäätymistä ja kuivuutta kestävä. Aineenvaihdunnaltaan se ei ole aktiivisessa tilassa. Se toimii siten yhtymäsienen lepoasteena. Kun olosuhteet paranevat tumat käyvät läpi meioottiset solujaot, ja itiöpesäke kypsyy ja vapauttaa geneettisesti erilaisia haploideja itiöitä. Haploidi elämänvaihe on siten yhtymäsienillä vallitseva. Sinkohmeet (Pilobolus) ja eräät muut yhtymäsienet voivat suunnata itiöpesäkkeensä kirkasta valoa kohti ja vapauttaa sen haluttuun suuntaan räjähdysmäisesti.

Eläimissä elää kahteen yhtymäsieniryhmään kuuluvia lajeja. Eräät yhtymäsienet (vanhemmassa systematiikassa Trichomycetes-luokka) elävät lähes yksinomaan niveljalkaisten ruoansulatuskanavassa. Ne ovat rihmamaisia, kiinnittyvät suolen seinämään ja käyttävät ympärillään olevaa ravintoa. Jotkut lajeista ovat isäntäänsä vahingoittavia loisia, toiset taas harmittomia, jopa mahdollisesti hyödyttäviä vitamiinien tuottajia. Entomophthorales-lahkossa on selkärangattomien loisia, mutta myös joidenkin selkärankaisten, kuten mm. sammakkoeläinten, pinnalla ja kudoksia eläviä muotoja, Useimmat Zoopagales-lahkon lajit saalistavat pikkueliöitä.

Yhtymäsienten systemaattinen luokittelu alajaksoihin ja lahkoihin (Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. & Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4)):

Alajakso ja luokka tuntematon

• Lahko Basidiobolales: Lahkoon kuuluu Basidiobolus ranarum -laji, joka on levinnyt kaikkialle maapallolla. Sitä tavataan maaperässä, ja se on erityisesti sammakkoeläinten suolistoloinen, mutta voi joissain tapauksissa aiheuttaa vahinkoa myös ihmiselle. 

  

Alajakso Entomophthoromycotina

• Lahko Entomophthorales. Useimmat lajit hyönteisiä sairastuttavia (tieteellinen nimi merkitsee hyönteisten tuhoajaa), muutamat puolestaan loisivat sukkulamadoilla, punkeilla ja karhukaisilla, eräät ovat vapaasti eläviä mädänsyöjiä (saprotrofeja). Ainakin neljä heimoa: Ancylistaceae, Completoriaceae, Entomophthoraceae ja Meristacraceae; osa lajeista on systemaattiselta asemaltaan epävarmoja.

  

Alajakso Kickxellomycotina

• Lahko Asellariales 
• Lahko Dimargaritales. Fakultatiivisia loisia; vain yksi heimo, jossa kolme sukua; Dimargaritaceae.
• Lahko Harpellales. Rihmastot joko haaroittumattomia tai haarovia; yhtymäitiöt kulmikkaita; elävät vedessä elävien hyönteistoukkien tai harvemmin siirojen sisällä; kaksi heimoa (Harpellaceae ja Legeriomycetaceae), 38 sukua, 200 lajia.

  

• Lahko Kickxellales. Ainoa heimo Kickxellaceae, joka ilmeisesti ei ole monofyleettinen.

  

Alajakso Mortierellomycotina

• Lahko Mortierellales

  

Alajakso Mucoromycotina

• Lahko Endogonales: tuottavat pieniä sporokarppeja, jotka sisältävät paljon yhtymäitiöitä, ja joita jyrsijät syövät ja levittävät ulosteissaan; yksi heimo Endogonaceae, siinä neljä sukua ja 27 lajia.

  

• Lahko Mucorales: tyypillisesti nopeakasvuisia; rihmasto laaja, väliseinätön, kasvaa enimmäkseen väliaineessa; sporangiot pystyjen rihmojen kärjissä; heimoja 12 tai 13, sukuja 56, lajeja n.300; heimot: Backusellaceae, Chaetocladiaceae, Choanephoraceae, Cunninghamellaceae, Gilbertellaceae, Mucoraceae, Mycotyphaceae, Phycomycetaceae, Pilobolaceae, Radiomycetaceae, Saksenaeaceae, Syncephalastraceae, Thamnidiaceae, Umbelopsidaceae.

  

Alajakso Zoopagomycotina

• Lahko Zoopagales: useimmat lajit mikroskooppisten eliöiden (mm. amebojen ja rataseläinten) loisia tai saalistajia; 5 heimoa, 22 sukua ja 190 lajia; heimot: Cochlonemataceae, Helicocephalidaceae, Piptocephalidaceae, Sigmoideomycetaceae, Zoopagaceae.

  

 

Keräsienet

Keräsienet (Glomeromycota) luettiin aiemmin yhtymäsieniin kuuluviksi, mutta DNA-sekvenssien perusteella ne ovat aivan oma oksansa eli kladi evoluutiopuussa. Niitä tunnetaan noin 200 lajia, ja ne ovat tunnettuja kasvien sienijuurisieniä. Ne muodostavat juurisolujen sisälle tunkeutuvia rakkomaisia tai puumaisesti haarovia rakenteita, ja niiden muodostamia mykoritsoja sanotaankin vesikkeli-arbuskelityypin mykoritsoiksi (VAM). Sienijuuren sieniosakas tehostaa kasvin veden- ja mineraalien saantia, kasvi puolestaan ruokkii sientä yhteyttämistuotteillaan (sokereilla). Tämä on esimerkki eliöiden välisestä mutualismista, kumpaakin osapuolta hyödyttävästä suhteesta. 

VAM-sienijuurityyppi on yleinen lauhkeiden ja lämpimien alueiden ruohovartisilla kasveilla. Muunkinlaisilla kasveilla sitä esiintyy ja jopa eräillä levillä. Koppisiemenisten (kukkia ja hedelmiä muodostavien kasvien) heimoista enemmistö – 70% – sisältää lajeja, joilla on näitä mykoritsoja. Tunnetuista kasvilajeista yli 80% elää niiden varassa, joten saamme kiittää keräsieniä maapallon kukoistavasta kasvipeitteestä. 

Keräsieniin kuuluvat lahkot (lähde sama kuin edellä):

• Archaeosporales: hyvin vanha sieniryhmä, vanhimmat fossiilit prekambrikaudelta yli kaksi miljardia vuotta vanhoja; nykylajeissa putkilokasvien arbuskelityyppisiä mykoritsasieniä, vaikka ryhmä on syntynyt kauan ennen niitä, ja vapaana eläviä, joilla solunsisäisiä syanobakteerisymbiontteja; heimot Ambisporaceae, Archaeosporaceae ja Geosiphonaceae.

  

• Diversisporales: yleensä maanalaisia aebuskelityyppisiä mykoritsoja muodostavia; useilla vesikkeleitä energian varastoimista varten tai apusoluja; itiöt vaihtelevanlaisia (siitä lahkon nimi); heimot Acaulosporaceae, Diversisporaceae, Gigasporaceae, Pacisporaceae.

  

• Glomerales: muodostavat arbuskelityyppisiä sienijuuria; itiöt kookkaita, niissä tuhansia tumia; sukuja: Funneliformis, Rhizophagus, Glomus, Sclerocystis, Septoglomus, Claroideoglomus.

  

• Paraglomerales: kokonaan maanalaisia mykoritsasieniä, jotka ovat enimmäkseen arbuskelityyppiä. Suku Paraglomus.