SAR
Nyt olisi vuorossa aitotumaisten toinen superryhmä, joka on nimetty kolmen siihen kuuluvan eliöryhmän nimien alkukirjainten mukaan paremman nimen puuttuessa. Nämä kolme ryhmää ovat sukasiimaiset (Stramenopila), alveolaatit (Alveolata) ja Rhizaria. Tämä kokonaisuus on laaja ja monimuotoinen, joten esittelen sitä pienemmissä osissa.
SAR-pääryhmä perustuu koko genomin viimeaikaisiin DNA-sekvenssin analysointituloksiin, joiden mukaan kyse on yhdestä suuresta monofyleettisestä kladista eli elämän puun haarasta. Niinpä SAR-ryhmää pidetään parhaimpana hypoteesina em. kolmen suuren eliöryhmän välisistä polveutumissuhteista eli fylogeniasta.
Sukasiimaiset ja alveolaatit ovat yli miljardin vuoden ikäisiä ryhmiä eräiden morfologisten ja DNA-sekvenssitietojen perusteella arvioituina. Silloin niiden kantamuoto lienee nielaissut fagosytoosissa yksisoluisen fotosynteettisen punalevän. Se jäi kantamuodon endosymbiontiksi tulematta hajotetuksi ravinnoksi. Punalevällä oli jo oma yhteyttävä endosymbionttinsa, joten sukasiimaisilla ja alveolaateilla on punalevä sekundaarisena endosymbionttina. Tämä teoria on asetettu kyseenalaiseksi sillä perusteella, että kaikilla sukasiimaisilla ja alveolaateilla ei ole plastideja eikä edes niiden jäänteitä eikä myöskään tuman DNA:han kulkeutuneita plastidin geenejä.
Sukasiimaiset
Sukasiimaisiin (Stramenopila) kuuluu Maan eräitä tärkeimpiä yhteyttäviä eliöitä: mm. piilevät (Bacillariophyta), kultalevät (Chrysophyta) ja ruskolevät (Phaeophyta). Kladin sekä suomalainen että tieteellinen nimi viittaavat ainutlaatuiseen siimatyyppiin, jossa on lukuisia pieniä, karvamaisia ulokkeita (mastigoneemoja) – siima näyttää karvaiselta. Useimmilla sukasiimaisilla on sen lisäksi pienempi, sukaseton siima.
Piilevät
Piilevät (Bacillariophyta; kuvia) ovat tärkeimpiä avomeren ja usein järvienkin perustuotannosta huolehtivia eliöitä. Ne ovat pääasiassa planktonleviä ja viileillä alueilla runsaita keväisin ja syksyisin, jolloin veden kierto tuo pintaan runsaasti ravinteita. Niitä on runsaasti myös vesikasvien epifyytteinä eli päällysvieraina ja myös pohjasedimenteissä. Monet viimeksi mainituista ovat fakultatiivisesti (valinnaisesti) toisenvaraisia eli heterotrofeja, ja jotkut lajit elävät endosymbiontteina huokoseläinten (Foraminifera) soluissa. Lisäksi piileviä on maaperässä.
Piilevät vaikuttavat suuren laji- ja yksilömääränsä vuoksi ilmakehän hiilidioksidipitoisuuteen globaalisti. Kun ravinteita on paljon saatavilla, piileväpopulaatiot lisääntyvät runsaasti ja muodostavat ns. kukintoja, jolloin hiilidioksidin kulutus on huipussaan. Saalistajilta välttyneet vajoavat kuoltuaan meren pohjaan hyvin hitaasti. Kuluu kymmeniä, jopa satoja vuosia, ennen kuin pohjan hajottajaeliöt pääsevät vapauttamaan niihin varastoituneen hiilidioksidin. Piilevät toimivat siis hiilinieluna. Vuonna 2012 tehdyn tutkimuksen mukaan rautalannoitus lisää piilevien kukintaa ja tehoa hiilinieluna.
Piilevien selvin tuntomerkki on piidioksidista koostuva, kaksi puoliskoa käsittävä solunseinä eli frustuli. Se muistuttaa rasiaa, jonka kansi (epiteeka) ja pohja (hypoteeka) ovat jonkin verran sisäkkäin. Kuoren puoliskot rakentuvat monista elementeistä, jotka syntyvät solukalvon alla olevissa vesikkeleissä. Valmiit elementit kuljetetaan solukalvon ulkopuolelle. Kuori tarjoaa hyvän suojan saalistajia vastaan, sen paineenkesto on suorastaan ällistyttävä. Elävä piilevä voi kestää paineen, joka on suuruudeltaan 1,4 miljoonaa kg neliömetrillä.
Piilevien jaottelu lahkoihin on vanhastaan perustunut kuoren symmetriaan. Centrales-lahkon edustajat ovat raadiaalis- eli säteittäissymmetrisiä ja Pennales-lahkon sulka- eli bilateraalissymmetrisiä. Koska kuori on rasiamainen, on tärkeää tietää, miltä suunnalta sitä katsotaan. Kannen ja pohjan kuviointi on usein erilainen, ja vyötäissivuissa on oma kuviointinsa. Pyyhkäisyelektronimikroskoopilla voidaan monet pienet rakenneosat saada tarkasti näkyviin. Piilevän kuori on epätäydellinen solunseinä, joka erittyy solukalvon sisäpuolelle, ja sitä peittää usein limainen aine. Samanlaista limaista ainetta on kiinni-istuvien piilevien varsimaisissa rakenteissa.
Monilla Pennales-piilevillä on raafe (raphe) eli vako, jossa solulima virtaa. Virtauksen avulla piileväsolu pystyy liikkumaan. Piileväkolonioissa eri solujen liike on usein synkronoitu. Toisilla lajeilla raafesta erittyvä lima kiinnittää solut tiukasti alustaan.
Piilevät lisääntyvät pääasiassa suvuttomasti jakautumalla. Kun piileväsolu jakautuu, emosolusta tulee kumpaankin tytärsoluun puolikas, joka erittää parikseen uuden kuorenpuoliskon. Emosolun kuoren puoliskot toimivat aina tytärsolujen kansina. Pohjapuoliskon perinyt tytärsolu jääkin aina emosoluaan pienemmäksi. Näin ei voi jatkua loputtomiin, ja lopulta muodostuukin solunseinätön paisumaitiö eli auksospori, joka palauttaa solulinjan alkuperäiseen kokoonsa.
Suvullinen lisääntyminen tapahtuu sulkamaisilla siten, että kaksi solua konjugoi muodostaen erittäin kestävän tsygootin. Säteittäisillä on liikuntakykyisiä koirassukusoluja eli -gameetteja ja suurikokoisia munasoluja.
Säteittäisillä piilevillä on soluissaan useita pieniä viherhiukkasia, kun taas sulkamaisesti symmetrisillä niitä on yleensä yksi tai kaksi. Solut ovat aina yksitumaisia. Plastidit ovat nelikalvoisia ja sisältävät klorofylli a:ta ja c:tä sekä karotenoideja. Useimmat piilevät ovat väriltään ruskeasävyisiä niiden sisältämän fukoksantiinin johdosta. Kasvulliset solut ovat siimattomia, mutta koirasssukusoluissa on yksi, solun kärkeen kiinnittynyt siima, ja sen pinnalla on sukasiimaisille tyypillisiä sukasia, mastigoneemoja.
Piileviä on löydetty fossiileina varhaisimmillaan noin 120 miljoonaa vuotta vanhoista kerrostumista, mutta nykyinen monimuotoisuus on peräisin vasta mioseenikaudelta noin 24 miljoonan vuoden takaa. Kovan kuorensa ansiosta ne säilyvät hyvin fossiileina. Joissakin osissa maapallolla käytetään teollisuudessa piimaaksi kutsuttuja laajoja fossiilikerrostumia.
Eräitä piileväsukuja
Piilevien eri tyyppien ja lajien tunnistaminen perustuu kokonaan piiaineisen kuoren ominaisuuksiin, etenkin siinä oleviin koristeellisiin kuviointeihin. Jotta kuori saataisiin mahdollisimman hyvin näkyviin eri puolilta, on määritystä varten poistettava kaikki orgaaninen aines. Tavallisimmin siihen käytetään vetyperoksidia.
Piilevien lajimääräksi on arvioitu 20 000 – 100 000 eli piilevät ovat runsaslajisin leväryhmä. Sukuja on luokittelussa eroteltu enemmän kuin 250. Edellä on mainittu kaksi lahkoa, Centrales ja Pennales, joiden selkeä ero on kuoren symmetriassa, mutta on myös ehdotettu jakoa kolmeen luokkaan, joissa kussakin on useita lahkoja:
- Fragilariophyceae. Muodoltaan sulkamaisia, raafe puuttuu.
- Bacillariophyceae. Muodoltaan sulkamaisia, raafe on.
- Cosinodiscophyceae. Säteittäissymmetrisiä.
Seuraavassa muutama merkittävimmistä suvuista:
Asterionella on suhteellisen vähälajinen suku. Lajit esiintyvät runsaina planktonissa eli keijustossa. Niiden solut ovat sauvamaisia, ja niistä muodostuu liimamaisen aineen yhdistäminä tähtimäisiä kolonioita. Lauhkeassa vyöhykkeessä suvun lajit lisääntyvät joskus keväisin niin nopeasti, että vedessä oleva pii loppuu. – kuvia
Chaetoceros on tärkeä merien piileväsuku. Lajit ovat runsaimmillaan keväisin. Niiden solut ovat melko pienikokoisia ja poikkileikkaukseltaan soikeita. Niissä on neljässä kulmassa pitkä käyrä piikki. Viereisten solujen piikit tarttuvat toisiinsa ja syntyy rihmamaisia solujonoja. – kuvia
Coscinodiscus on myös merien planktonissa yleinen. Solut ovat muodoltaan sylinterimäisiä, ja kuorien kansi- ja pohjaosat ovat erilaisten huokoskuvioiden kirjavoimia. – kuvia
Melosira-suku käsittää säteittäissymmetrisiä lajeja, jotka kasvavat järvissä ja hitaasti virtaavissa joissa. Solut jäävät toisiinsa kiinni jakautumisten jälkeen ja muodostavat yksinkertaisia rihmoja. – kuvia
Navicula-lajit ovat erittäin yleisiä sulkamaista tyyppiä edustavia. Ne elävät tavallisimmin mudan ja hiekan pinnalla, mutta kykenevät myös uimaan ja etsiytymään valoon. – kuvia
Skeletonema-suku sisältää säteittäissymmetrisiä lajeja, jotka ovat erittäin hauraita. Keväisin ne ovat runsaimmillaan. Solut pysyvät alustaansa kiinnittyneinä ja muodostavat lyhyitä rihmoja jakautumisten jälkeen. – kuvia