Fylogeneettiset eli polveutumista koskevat tutkimukset osoittavat että kaikki kolme sammalten pääryhmää, maksa-, lehti- ja sarvisammalet, erilaistuivat omiksi kladeikseen maakasvien evoluution varhaisvaiheessa. Nämä kladit seurasivat toisiaan siten, että maksasammalet erilaistuivat ensin ja lehti- ja sarvisammalet myöhemmin yhteisestä kantamuodosta, joka oli myös putkilokasvien kantamuoto. Sarvisammalilla ja putkilokasveilla on ollut nuorempi kantamuoto kuin lehti- ja sarvisammalilla.
Fossiilistosta on löydettävissä tukea tälle ajatukselle. Varhaisimmat kasvien itiöt 470-450 miljoonan vuoden takaa ovat rakenteeltaan nykyisten maksasammalten itiöiden kaltaisia. Noin 430 miljoonaa vuotta vanhoihin kerrostumiin ilmestyy myös lehti- ja sarvisammalten itiöitä muistuttavia itiöitä. Melko pian tämän jälkeen ilmestyivät jo ensimmäiset putkilokasvit 425 miljoonaa vuotta sitten.
Sammalien elinkierron hallitseva vaihe on kromosomistoltaan yksiannoksinen eli haploidi gametofyytti eli suvullinen sukupolvi. Se on isompi ja pitkäikäisempi kuin sporofyytti eli suvuton sukupolvi, joka on diploidi, sillä se syntyy sukusolujen yhtymisen seurauksena. Sporofyytin vapauttamat itiöt itävät sopivissa olosuhteissa ja kasvavat gametofyytiksi. Itiöt muodostuvat meioottisesti, so. niitä muodostavissa solujaoissa tapahtuu vähennysjako, jolloin kromosomiston eri puolikkaat joutuvat eri itiöihin, meiosporeihin. Itävä itiö muodostaa aluksi alkeisrihman, protoneeman, joka on lehtivihreällinen, haarainen ja yhden solukerroksen paksuinen. Sen laaja pinta absorboi vettä ja mineraaleja, ja suotuisissa olosuhteissa se tuottaa silmumaisia muodostumia. Kussakin niistä on kärkikasvusolukko (apikaalimeristeemi), josta syntyy sukusoluja tuottava gametoforiksi nimitetty rakenne. Protoneema ja yksi tai useampia gametoforeja kehittyy sammalen gametofyytiksi, versoksi, jota yleisesti pidämme varsinaisena sammalkasvina. – Kuvia.
Sammalet ovat pienikokoisia, joskus jopa vähäpätöisiä. Niillä ei ole tukirakenteita eikä kuljetussolukkoja eli johtojänteitä, jotka voisivat kuljettaa vettä ja ravinteita kasvin eri osiin, joten ne eivät voi kasvaa korkeiksi. Joillakin sammalilla on kuljetussolukkomaisia rakenteita varren keskiosassa, mikä sallii kasvin kasvavan jopa 60 cm korkeaksi. Nämä rakenteet ovat syntyneet riippumatta putkilokasveille kehittyneistä johtojänteistä aivan itsenäisesti ja ovat esimerkki rinnakkaisevoluutiosta eli konvergenssista.
Sammalkasvi kiinnittyy alustaansa juurtumahapsilla eli ritsoideilla, jotka ovat maksa- ja sarvisammalilla yksisoluisia, lehtisammalilla monisoluisia rihmoja. Niissä ei siten ole putkilokasvien juurille ominaisia erilaistuneita solukoita. Ritsoidit ovat pelkästää kiinnittymiselimiä eivätkä toimi ensisijaisina veden ja mineraalien kerääjinä.
Gametofyytti synnyttää suojaavan solukon alle gametangioita eli sukusolupesäkkeitä. Pullomainen arkegonio eli munapesäke sisältää yhden munasolun, joka sijaitseen pullon pohjalla, jonne pitkänomainen kaula johtaa. Anteridio eli siittiöpesäke tuottaa sitä vastoin joukon siittiöitä. Joskus arkegonio ja anteridio sijaitsevat samassa sammalyksilössä, jolloin sammal on kaksineuvoinen, mutta yleisemmin sammalgametofyytissä on vain jompia kumpia sukusolupesäkkeitä, jolloin ne ovat yksineuvoisia, koiraita tai naaraita. Jotta siittiöt voivat saavuttaa munasolun, tarvitaan vettä, jonka kalvossa siimalliset siittiöt uivat arkegoniota kohti sen erittämien aineiden houkuttamina. Munasolu pysyy aloillaan arkegonion pohjalla, ja sinne ehtinyt siittiö hedelmöittää sen. Hedelmöittynyt munasolu eli tsygootti jää paikalleen arkegonioon, josta muodostuu alkiota ravitseva solukko. Sen turvin alkio kehittyy sporofyytiksi.
Alkiosta kehittyvä sporofyytti on aluksi vihreä ja yhteyttävä, vaikkei eroakaan gametofyytistä eikä elä siitä riippumatta. Sammalsporofyytti jää koko iäkseen gametofyytin yhteyteen ja on siitä riippuvainen.
Suvullisen lisääntymisen lisäksi useilla sammalilla on kasvullista, suvutonta lisääntymistä, jossa menetelmät vaihtelevat. Sammal saattaa esimerkiksi kasvattaa itusilmumaisia sivuhaaroja, jotka irtoavat emokasvista ja muodostavat kloonin kyseiselle kasvupaikalle. Kloonissa kaikki yksilöt ovat geneettisesti identtisiä.
maksasammalille ominaista
Maksasammalten suomalainen ja tieteellinen nimi Hepatophyta (kreikan hepar, maksa) johtuu joidenkin lajien maksan liuskaisuutta muistuttavasta gametofyytistä (esim. keuhkosammalet, Marchantia; kuvia). Keskiaikaisen ns. signatuuriopin mukaan ajateltiin kyseisten maksasammalten sopivan maksasairauksien hoitoon. Signatuuriopin mukaan kunkin elimen sairauksiin sopi lääkkeeksi kasvi, joka tai jonka jokin osa on kyseisen elimen muotoinen.
Monien maksasammalten – esim. keuhkosammalen – ulkonäkö tuo mieleen monisoluisen viherlevän litteän ja sekovarsimaisen gametofyytin vuoksi. Keuhkosammalilla sekovarresta nousee palmumaisia gametangioita eli sukusolupesäkkeitä. Suurennuslasin avulla voi nähdä varrelliset sporofyytit, jotka kehittyvät sukusolupesäkkeen liuskojen alapinnalle. Kypsyneet itiöt vapautuvat varren päässä olevasta pyöreästä itiöpesäkkeestä.
Maksasammaliin kuuluu myös enemmän lehtisammalia muistuttavia lajeja, joilla on lehtimäisiä ulokkeita kiinnittyneenä kasvin varsimaiseen osaan (esim. kastesammalet, Plagiochila; kuvia). Tämäntyyppisiä on maksasammalten enemmistö. Niiden lehdet ovat kiinnittyneet kolmeen riviin. Useimmiten verson alapinnan lehdet ovat muita pienempiä, ja niitä kutsutaan vatsalehdiksi; varren sivulla ovat isommat kylkilehdet.
maksasammalten luokittelu
Maksasammalten noin 9000 lajia ryhmitellään nykyään kolmeen luokkaan: Haplomitriopsida, Jungermanniopsida (enemmistö maksasammalista) ja Marchantiopsida. Kasvien luokittelussa (systematiikassa ja taksonomiassa) käytetään kansainvälisen nimistösäännostön mukaisia kategorioita, jotka tunnistaa tieteellisen nimen loppuosasta. Pääjakson (eli kaaren, tai sitä ylemmän taksonin) pääte on –phyta, luokan –opsida, alaluokan –idae, lahkon –ales ja heimon –aceae. Kantasanaksi otetaan ns. nimisuku, esim. Marchantia (keuhkosammalet), jonka taivutusvartaloon Marchanti– lisätään em. päätteitä sen mukaan, puhutaanko suvun sisältämästä luokasta, lahkosta tai heimosta tai muusta taksonista.
Systematiikassa pohditaan eliöiden sukulaisuussuhteista, ja taksonomia tarkoittaa niiden mukaisten ryhmien nimeämistä. Usein kuitenkin fylogeneettisiä sukuhaaroja nimetään pohtimatta varsinaista systemaattista kategoriaa, jolloin nimetty evoluutiopuun haara ei noudata em. kategorian osoittavaa sääntöä. Esimerkiksi kasvit kuuluvat yhdessä punalevien kanssa kehityshaaraan, joka kantaa nimeä Archaeplastida, ja siihen kuuluvaan alahaaraan Viridiplantae ja edelleen siihen kuuluvaan oksaan Streptophyta (nimi vaikuttaa pääjaksolta!). Viimeksi mainittu evoluutiopuun oksa haarautuu eräisiin ennen viherleviin luettuihin haaroihin (mm. näkinpartaiset, Charophyta) ja alkiollisten kasvien eli versokasvien haaraan Embryophyta, jota voi pitää kasvikuntana suppeassa merkityksessä (laajimmassa merkityksessä kasvikunta olisi koko Archaeplastida-ryhmä).
Seuraavassa taulukossa on lueteltu maksasammalten luokat, alaluokat, lahkot ja heimot, mutta alalahkot on jätetty huomiotta (Söderström ja muut 2016).
Kaari (pääjakso) Hepatophyta eli Marchantiophyta, maksasammalet
- Luokka Haplomitriopsida
- Luokka Jungermanniopsida
- Alaluokka Jungermanniidae
- Lahko Jungermanniales. 40 heimoa: Adelanthaceae, Anastrophyllaceae, Cephaloziaceae, Cephaloziellaceae, Lophoziaceae, Scapaniaceae, Acrobolbaceae, Antheliaceae, Arnelliaceae, Balantiopsidaceae, Blepharidophyllaceae, Calypogeiaceae, Endogemmataceae, Geocalycaceae, Gymnomitriaceae, Gyrothyraceae, Harpanthaceae, Hygrobiellaceae, Jackiellaceae, Jungermanniaceae, Notoscyphaceae, Saccogynaceae, Solenostomataceae, Southbyaceae, Stephaniellaceae, Trichotemnomataceae, Blepharostomataceae, Brevianthaceae, Chonecoleaceae, Grolleaceae, Herbertaceae, Lepicoleaceae, Lepidoziaceae, Lophocoleaceae, Mastigophoraceae, Plagiochilaceae, Pseudolepicoleaceae, Trichocoleaceae, Myliaceae, Schistochilaceae. – kuvia
- Lahko Porellales. Seitsemän heimoa: Frullaniaceae, Jubulaceae, Lejeuneaceae, Goebeliellaceae, Lepidolaenaceae, Porellaceae, Radulaceae. – kuvia
- Lahko Ptilidiales. Kolme heimoa: Herzogianthaceae, Neotrichocoleaceae, Ptilidiaceae. – kuvia
- Alaluokka Metzgeriidae
- Alaluokka Pelliidae
- Lahko Fossombroniales. Viisi heimoa: Allisoniaceae, Calyculariaceae, Fossombroniaceae, Makinoaceae, Petalophyllaceae. – kuvia
- Lahko Pallaviciniales. Viisi heimoa: Hymenophytaceae, Moerckiaceae, Pallaviciniaceae, Phyllothalliaceae, Sandeothallaceae. – kuvia
- Lahko Pelliales. Kaksi heimoa: Noterocladaceae, Pelliaceae. – kuvia
- Alaluokka Jungermanniidae
- Luokka Marchantiopsida
- Alaluokka Blasiidae
- Lahko Blasiales. Kaksi heimoa, joista jälkimmäinen on hävinnyt: Blasiaceae, †Treubiitaceae. Blasiaceae-sammalissa on symbiontteina Nostoc-syanobakteereita (ns. sinileviä). – kuvia
- Alaluokka Marchantiidae
- Lahko Lunulariales. Yksi heimo: Lunulariaceae. – kuvia
- Lahko Marchantiales. 13 heimoa: Aytoniaceae, Cleveaceae, Conocephalaceae, Corsiniaceae, Cyathodiaceae, Dumortieraceae, Marchantiaceae, Monocleaceae, Monosoleniaceae, Oxymitraceae, Ricciaceae, Targioniaceae, Wiesnerellaceae. – kuvia
- Lahko Neohodgsoniales. Yksi heimo: Neohodgsoniaceae. – kuvia
- Lahko Sphaerocarpales. Neljä heimoa, joista yksi on hävinnyt: Monocarpaceae, †Naiaditaceae, Riellaceae, Sphaerocarpaceae. – kuvia
- Alaluokka Blasiidae
Lähde: Söderström, Lars, Anders Hagborg, Matt von Konrat, Sharon Bartholomew-Began, David Bell, Laura Briscoe, Elizabeth Brown, D. Christine Cargill, Denise P. Costa, Barbara J. Crandall-Stotler, Endymion D. Cooper, Gregorio Dauphin, John J. Engel, Kathrin Feldberg, David Glenny, S. Robbert Gradstein, Xiaolan He, Jochen Heinrichs, Jörn Hentschel, Anna Luiza Ilkiu-Borges, Tomoyuki Katagiri, Nadezhda A. Konstantinova, Juan Larraín, David G. Long, Martin Nebel, Tamás Pócs, Felisa Puche, Elena Reiner-Drehwald, Matt A. M. Renner, Andrea Sass-Gyarmati, Alfons Schäfer-Verwimp, José Gabriel Segarra Moragues, Raymond E. Stotler, Phiangphak Sukkharak, Barbara M. Thiers, Jaime Uribe, Jiří Váňa, Juan Carlos Villarreal, Martin Wigginton, Li Zhang, Rui-Liang Zhu. (2016) World checklist of hornworts and liverworts PhytoKeys 59:1–828. Full text Reference page.
Haplomitriopsida-luokka käsittää vain suvut Treubia (kuvia), Apotreubia (kuvia) ja Haplomitrium (kuvia), joissa on yhteensä 15 lajia, jotka kasvavat pääasiassa Australaasiassa. Viimeaikaiset tuman, mitokondrioiden ja plastidien DNA:n kladistiset analyysit sijoittavat tämän monofyleettisen ryhmän kaikkien muiden maksasammalten sisarryhmäksi maksasammalten evoluutiopuussa. Ryhmä tarjoaa sen vuoksi näkymän sekä maksasammalten että alkiollisten kasvien varhaiseen evoluutioon. Treubia-suvun kuusi lajia kasvaa alustanmyötäisinä lehdellisinä sekovarsina; lehdet voivat olla siipimäisesti tai laskostuneet ylöspäin yhteen. Suvussa on piirteitä, jotka eroavat muista sammalista; poikkeuksellista on mm. varren keskisuonen rakenne. Haplomitrium-lajeilla on maanalainen varsi, josta kohoaa näkyviin pyöreälehtisiä haaroja. Muista maksasammalista poiketen tämän suvun kasveilla ei ole juurtumahapsia, ja varsissa on keskellä vettä kuljettava rakenne. Sen ympärillä on lieriö, joka kuljettaa ravinteita. Nämä rakenteet tuovat mieleen putkilokasvien puu- ja nilasolukot.
Luokka Jungermanniopsida on suurin maksasammalten kolmesta luokasta. Siihen kuuluvat edellä kuvatut lehtisammalmaiset muodot, joilla on kolme riviä lehtimäisiä ulokkeita: kaksi ns. kylkilehtiriviä ja alapinnan vatsalehtirivi.
Marchantiopsida-luokan lajien sekovarsi on levymäinen, usein halkihaarainen ja leveäliuskainen. Solukkorakenne on pitkälle erikoistunut, ja niillä on solurykelmiä, joiden soluissa on kalvon ympäröimiä oljyrakkuloita.