Asterideja: kanukkamaiset ja kanervamaiset

Asteridien suuri ja menestyksekäs koppisiemeniskehityslinja sisältää suuren joukon erilaisia kasveja, joista meille suomalaisille ovat tutuimpia kanukat, kanervat, mustikat ja puolukat, matarat, kierrot, koisot, lemmikit, pillikkeet ja muut huulikukkaiskasvit, kellokukat, voikukat ja muut mykerökukkaiskasvit (mm. asterit, joista koko ryhmä on saanut nimensä), koiranputket ja muut sarjakukkaiskasvit sekä heidet, kuusamat, vanamo ja monia muita puhumattakaan koko maapallon kasvistosta.

Asterideilla on joitakin ominaisuuksia, jotka ovat ns:sti edistyneitä ryhmän kantamuotoon verrattuina (puhutaan apomorfioista). Sellaisina voidaan pitää iridoidi-nimisten yhdisteiden esiintymistä; ne ovat tärkeitä kasvien puolustautumisessa kasvinsyöjiä vastaan. Kukan kehityksessä on leimallista se, että teriö, eikä pelkästään verhiö, sulkee sisäänsä hetiön ja emiön ja on yhdislehtinen eli terälehdet ovat ainakin kukan varhaisessa kehitysvaiheessa yhteenkasvaneita – joskus terälehdet ovat näennäisesti täysin kehittyneinä erillisiä. Tästä johtuu, että asterideista voitaisiin käyttää myös nimitystä yhdisteräiset.

Lisäksi asterideilla on eräitä anatomisia ominaisuuksia, joita pidetään pitkälle kehittyneinä. Siemenaihe on yleisimmin yhden kalvon suojaama, ja kalvon sisäpinnalla on säteen suuntaisesti laajentuneiden ja aineenvaihdunnallisesti hyvin aktiivisten solujen muodostama kerros, ns. endoteeli. Siemenen vararavintoa sisältävä endospermi eli siemenvalkuainen on solurakenteinen, mikä tarkoittaa, että sen muodostuessa jokaista tumanjakautumista seuraa myös solunseinän muodostuminen.

Viimeisimpien arvioiden mukaan asteridien evoluutiopuun oksisto on alkanut haarautua 160 – 117 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella; sitä ennen itse asteridi-haara oli jo eriytynyt muista koppisiemenisistä. Fossiilien määrässä ei ole kehumista, ja vanhimmat asterideiksi tunnistetut ovat myöhäisliitukaudelta noin 89 miljoonan vuoden takaa, joskin on myös raportoitu vanhemmista, mutta niiden asema fylogeniassa ei ole ollenkaan varma.

Asteridien iridoidit karkottavat toisia ja vetävät puoleensa toisia kasvinsyöjäeläimiä. Selkärankaiset karttavat niitä kitkerän maun takia. Sen sijaan eräät hyönteiset syövät asterideja ja varastoivat iridoidit itseensä karkottamaan saalistajiaan (esim. monet perhostoukat), ja jotkut hyönteiset pystyvät itse syntetoimaan niitä. Yleensä asteridit eivät ole kasvinsyöjien suosiossa.

Puun anatomia on asterideilla monista poikkeuksista huolimatta tietynlainen. Kerrannaiset lehdet ja lehtien korvakkeet ovat melko harvinaisia. Kukissa on tavallisimmin teriö, eikä kukkapohjus ole juuri koskaan suppilomainen hypantio, mikä taas on tavallista rosideilla. Asteridien kehityslinjassa kukan vastakohtaisuus eli monosymmetrisyys lienee kehittynyt toisistaan riippumatta noin 15 eri kertaa, ja myös paluuta säteittäisyyteen on tapahtunut. Vastakohtaisissa kukissa voi olla yksi tai harvoin kaksi kannusta. Terälehtien kierteinen asento kukkanupussa näyttää asterideilla olevan johdonmukaista toisin kuin rosideilla. Rosideista erottaa myös mesiäisen sijainti sikiäimessä eikä pohjuksessa.

Asteridien polveutumissuhteita eli fylogeniaa on selvitelty lukuisissa DNA-jaksojen vertailuissa käyttäen erilaisia lajiotoksia. Niiden perusteella näyttää siltä, että kohokkimaiset (Caryophyllales) ja santelimaiset (Santalales) ovat asteridien lähimmät sukulaiset. Asteridien kladissa – joukko on siis todettu monofyleettiseksi eli yhdestä kantamauodosta kehittyneeksi – ensimmäiset eriävät linjat ovat kanukkamaiset (Cornales) ja kanervamaiset (Ericales). Niiden jälkeinen linja haarautuu kahtia lamiideiksi (nimitys huulikukkaiskasvien, Lamiaceae, mukaan) ja kampanulideiksi (kellokasvien, Campanulidae, mukaan).

Nyt käsillä olevat kanukkamaiset ja kanervamaiset ovat hyvin muuntelevia yhdisteräisyyden, heteiden määrän, kehityksen ja niiden terälehtiin kiinnikasvamisen sekä siemenaiheen morfologian ja anatomian suhteen. Osa tästä muuntelusta on samankaltaista kuin rosideilla ja erilaista kuin muilla asterideilla (lamiideilla ja kampanulideilla). Myös ns. sekundaarisissa aineenvaihduntatuotteissa – primaarisia ovat yhteyttämisen tuottamat sokerit – on yhtäläisyyttä sekä rosidien että muiden asteridien kanssa. Niissä esiintyy rosideille ominaista ellaghappoa ja asterideille ominaisia iridoideja, eikä edellistä tavata lamiideilla eikä kampanulideilla.

Kanukkamaisten lahko, Cornales

Kanukkamaisten lahko lienee 97-101 miljoonaa vuotta vanha. Vanhimmat fossiilit tunnetaan Euroopan myöhäisliitukaudelta. Lahkon apomorfioina voitaneen pitää kehänpäällistä sikiäintä ja kunkin emilehden yhtä ainoaa siemenaihetta. Terälehdet ovat usein erillisiä, mutta kukan varhaisessa kehitysvaiheessa ne ovat yhdistyneet sikäli kuin tiedetään.

Heimoja on seitsemän:

1. Tupelokasvit, Nyssaceae. Aina- ja kausivihantia puita. Lehdet ovat vuorottaisia tai näennäisesti vastakkaisia tai valekiehkuroissa, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukinnot sijaitsevat lehtihangoissa tai lyhytversojen päissä ja ovat perällisiä mykeröitä, terttuja, röyhyjä tai tähkiä. Hedelmä on tavallisesti luumarja, harvoin siivellinen pähkylä eli samara. Heimo kasvaa kahdella mantereella: itäinen Pohjois- ja Keski-Amerikka sekä Itä-Aasiasta Uuteen-Guineaan ulottuva alue, Sri Lanka ja Etelä-Intia. Tupelokasveihin kuuluu viisi sukua ja 33 lajia, mm. kyyhkyspuut (Davidia, 1 laji) ja tupelot (Nyssa, 8 lajia). 

   

2. Hydrostachyaceae. Yksineuvoisia, erittäin muuntuneita uposkasveja, jotka ovat monivuotisia, ja joilla on lyhyt kiekkomainen varsi, joka kiinnittyy vuolaasti virtaavien vesien pohjakiviin. Kukinnot ovat tiheitä, suojuslehdellisiä tähkiä; kukat suojusten hangoissa. Hedelmät ovat runsassiemenisiä kotia. Heimon kotiseutua on Keski- ja Etelä-Afrikka sekä Madagaskar. Ainoa suku on Hydrostachys, siinä 22 lajia. 

   

3. Hortensiakasvit, Hydrangeaceae. Aina- tai kausivihantia rotevia ruohoja, pensaita, pieniä puita ja puutuvia köynnöksiä. Lehdet tav. vastakkaisia, varren poikki kulkevan juovan yhdistämiä, joskus kiehkuroina tai vuorottain. Kukinnot terminaalisia viuhkoja, joskus huiskiloita, sekakukintoja tai röyhymäisiä. Hedelmä on kota tai marja. Sukuja 10, lajeja 223, mm. nietospensaat (Deutzia, 60 lajia), hortensiat (Hydrangea, 66 lajia), jamesiat (Jamesia, 2 lajia), katviot (Kirengeshoma, 2 lajia), jasmikkeet (Philadelphus, 80 lajia). Lajikirjo on suurimmillaan Pohjois-Amerikan lämpimänlauhkeilla alueilla, Alpeilla, Kaukasuksella ja Itä-Aasiassa. 

   

4. Haimiokasvit, Loasaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, köynnöksiä, pensaita ja pieniä puita, usein poltinkarvaisia. Lehdet tavallisesti vastakkaisia, ruodillisia tai ruodittomia, valekorvakkeellisia tai -korvakkeettomia. Kukinnot tavallisesti suojuksellisia, varsipäätteisiä sekakukintoja, harvoin terttuja tai kaksihaaraisia viuhkoja tai kukat sijaitsevat yksittäin. Hedelmät suoria tai käyristyneitä kotia tai avautumattomia pähkylöitä tai pähkinöitä. Heimo on erityisesti amerikkalainen ja kasvaa Pohjois-Amerikan suurilta järviltä Patagoniaan ulottuvalla alueella; erillisalueita Vanhassa maailmassa. 20 sukua, 308 lajia; mm. piikkikukat (Caiophora, 34 lajia), ripsut (Eucnide, 13 lajia), kultatupsut (Mentzelia, 80 lajia), haimiot (Nasa, 100 lajia). 

   

5. Keihäspuukasvit, Curtisiaceae. Ainavihantia puita, joiden lehdet yksinkertaisia, vastakkaisia, ruodillisia, korvakkeettomia, ruotien kannat kasvaneet yhteen varren poikki. Kukat sekakukinnoissa. Hedelmä luumarja. Etelä- ja Kaakkois-Afrikka. Yksi laji keihäspuu (Curtisia dentata). 

   

6. Grubbiaceae. Kausi- tai ainavihantia pensaita, joiden lehdet  vastakkaisia, yksinkertaisia, ruodillisia tai lähes ruodittomia, korvakkeettomia. Kukinnot lehtihangoissa, perättömiä, 2-3-kukkaisia, käpymäisiä, suojuksellisia. Hedelmät luumarjoja yhdistyneinä käpymäisiksi rakenteiksi. Kapmaa. Sukuja 1 (Grubbia), lajeja 3.
7. Kanukkakasvit, Cornaceae. Kausi- tai ainavihantia puita, pensaita, köynnöksiä ja maavarrellisia monivuotisruohoja. Kukintoina viuhkoja, mykeröitä, huiskiloita, sarjoja tai röyhyjä, joissa joskus värikkäät suojukset, jolloin kukinto surkastunut jopa yksikukkaiseksi. Hedelmä luumarja tai marja. Enimmäkseen pohjoinen lauhkea vyöhyke, tropiikissa vuoristoissa. 2 sukua, 86 lajia, joista 65 kanukoiden suvussa, Cornus. 

   

Kanervamaisten lahko, Ericales

Kanervamaisten joukko on varsin kirjava: siinä on kaikkea habitusta isoista puista hyönteissyöjäruohoihin. Vanhimmat lahkoon kuuluviksi tunnistettavat fossiilit ovat 90 miljoonan vuoden ikäisissä Pohjois-Amerikan kallioissa, ja myöhäsliitukaudelta tunnetaan runsas lahkon diversiteetti. Lahkon iäksi on esitetty arvioita noin 118 ja n. 85 miljoonan vuoden väliltä. Nykyisestä kasvien lajikirjosta lähes 6% kuuluu kanervamaisiin (runsaat 11500 lajia); heimoista runsaslajisin on kanervakasvit, Ericaceae.

Lahkon kasveista suurin osa kasvaa lämpimänlauhkeilla alueilla. Eräät heimot, kuten eebenpuu-, huppukukka- ja sapotillakasvit, ovat vallitsevia sademetsien alipuustossa.

Varsinaisia kantamuotoon nähden edistyneitä tuntomerkkejä eli apomorfioita ei ole saatu hahmotettua, mutta on eräitä piirteitä, jotka ovat lahkossa vallitsevia. Niistä mainittakoon puuvartisuus, tanniinien ja triterpenoidien esiintyminen, tietynlaiset puusolukon putkiloelementit, kierteinen lehtiasento, verhiön säilyminen hedelmän tukena ja erään geenin (PI) duplikaatio eli kahdentuminen.

Heimoja on lahkossa kaikkiaan 22. Niiden väliset sukulaisuussuhteet ovat heikosti tunnettuja, joskin useita tilastomenetelmien tukemia kladeja on löydetty. Ennen molekyylifylogenetiikan kautta monet heimot yhdistettiin lahkoksi Theales, joka sisälsi myös monia sellaisia heimoja, jotka ovat osoittautuneet muihin lahkoihin kuuluviksi.

1. Palsamikasvit, Balsaminaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, harvoin hieman puutuneita, mehevävartisia; alimpiin niveliin kasvaa tavallisesti juuria, suikertavien lajien kaikkiin niveliin. Kukinnot lehtihankaisia tai kukat yksittäin lehtihangoissa. Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkea vyöhyke, trooppinen Afrikka, Madagaskar ja Aasia. Sukuja 2, lajeja noin 1000. jotka yhtä lukuunottamatta kuuluvat palsamien sukuun, Impatiens.

   

2. Marcgraviaceae. Maassa tai päällyskasveina kasvavia köynnöksiä ja pensaita, harvoin pieniä puita. Kukinnot pystyjä tai riippuvia terminaalisia terttuja, joskus sarjamaisia, monenlaisiksi mesikannuiksi muuntuneine suojuslehtineen. Hedelmät ovat avautuvia marjoja tai kotia. Trooppinen Amerikka. 8 sukua, 120 lajia; runsaslajisin on Marcgravia-suku, jossa 60 lajia. 

   

3. Tetrameristaceae. Maalla ja mangroverämeillä kasvavia puita ja pensaita, joilla on poimuiset rungot. Kukinnot sijaitsevat lehtihangoissa ja ovat sarjamaisia tai huiskilomaisia tai kukat yksittäin, parittain tai kolmittain. Hedelmä marja tai avautumaton kota. Yksi laji kasvaa Keski-Amerikassa, Kolumbiassa ja Ecuadorissa, toinen Guyanan alueella ja kolme lajia Kaakkois-Aasiassa. Sukuja 3, lajeja 5. 

   

4. Okotillokasvit, Fouquieriaceae. Piikkisiä pensaita ja puita, joiden haarat suuntautuvat ulospäin. Kukinnot sijaitsevat haarojen päissä terminaalisesti tai lehtihangoissa aksillaarisesti ja ovat tähkiä, terttuja tai röyhymäisiä. Lounaisen Pohjois-Amerikan kuivat alueet. Yksi suku (okotillot, Fouquieria), siinä 11 lajia.

   

5. Sinilatvakasvit, Polemoniaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, joskus köynnöstäviä pensaita ja pieniä puita. Kukinnot terminaalisia ja kerrannaisia sekakukintoja tai kukat harvoin yksittäin. Hedelmä kota, joskus räjähdysmäisesti aukeava. Pääasiassa Pohjoinen pallonpuolisko, holarktinen alue, myös Andeilla. Sukuja 18, lajeja 350, mm. inkanpuut (Cantua, 12 lajia), kelloköynnökset (Cobaea, 18 lajia), tahmikit (Collomia, 15 lajia), villatähdet (Eriastrum, 14 lajia), kiurunkukat (Gilia, 40 lajia), suprikit (Ipomopsis, 30 lajia), virvakukat (Linanthus, 55 lajia),neuliot (Navarretia, 31 lajia), leimut (Phlox, 69 lajia), sinilatvat (Polemonium, 28 lajia).

   

6. Huppukukkakasvit, Lecythidaceae. Puita, joskus jopa 55 m korkeita, toisinaan pensaita, lehdet yksinkertaisia, vuorottaisia ja ryhmittyneet tavallisesti oksan kärkeen. Kukinnot terminaalisia, aksillaarisia tai kauliflorisia eli kehittyvät runkoon, tyypiltään vaihtelevia, harvoin surkastuneet yksikukkaisiksi. Hedelmä luumarja tai puutunut ja joskus kookas kota. Trooppinen vyöhyke. 25 sukua, 355 lajia, mm. leikkopähkinät (Barringtonia, 65 lajia), parapähkinäpuut (Bertholletia, 1 laji), kuulapuut (Couroupita, 3 lajia), manguapuut (Grias, 12 lajia).

   

7. Sladeniaceae. Ainavihantia puita, joiden lehdet vuorottaisia, yksinkertaisia, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukinnot lehtihankaisia viuhkoja, joiden suojuslehdet keihäsmäisiä. Hedelmä rakokota tai lohkohedelmä. Indokiina, Itä-Afrikka. 2 sukua, 3 lajia. 

   

8. Pentaphylacaceae. Kaksi- ja yksineuvoisia ainavihantia puita ja pensaita, lehdet kierteisesti tai kahdessa rivissä vuorottain. Kukat lehtihankaisina ryhminä tai yksittäin, harvoin terttuina. Hedelmä marja tai rakokota. Tropiikki, laajimmin Amerikassa ja Aasiassa. 12 sukua, 330 lajia, runsaslajisin on suku Ternstroemia (100 lajia). 

   

9. Sapotillakasvit, Sapotaceae. Puita, pensaita ja liaaneja. Kukat aksillaarisissa tai kauliflorisissa ryhmissä tai yksittäin. Hedelmä marja tai luumarja, joskus nahkea tai puutunut. Tropiikki, eräin osin myös temperaattisilla alueilla. Sukuja 58, lajeja 1273, mm. tähtiomenat (Chrysophyllum, 87 lajia), mahuapuut (Madhuca, 115 lajia), sapotillapuut (Manilkara, 79 lajia), balatapuut (Micropholis, 38 lajia), baulapuut (Mimusops, 45 lajia), poutapuut (Pouteria, 210 lajia), marmulanot (Sideroxylon, 78 lajia), taikamarjat (Synsepalum, 35 lajia), makorepuut (Tieghemella, 2 lajia), voipuut (Vitellaria, 1 laji). 

   

10. Eebenpuukasvit, Ebenaceae. Tavallisesti ainavihantia pensaita tai puita, joiden neste kirkasta ja puuaines usein mustaa. Kukinnot lehtihankaisia viuhkoja, terttuja tai sekakukintoja. Hedelmä tavallisesti marja, harvoin kota; avautuu hedelmäseinän sisäosan, endokarpin supistuessa. Tropiikki, eräät lauhkeat alueet, mm. Kaakkois-Eurooppa. Neljä sukua, 580 lajia, mm. eebenpuut ja persimonit (Diospyros, 500 lajia).

    

11. Esikkokasvit, Primulaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, pensaita, puita, mangrovekasveja ja köynnöksiä. Kukat järjestyneet haarojen päihin tai lehtihankoihin tertuiksi, tähkiksi, huiskiloiksi tai (kerrannais)sarjoiksi, toisinaan vanallisiksi ryhmiksi lehtihankoihin tai yksittäin. Arktisilta alueilta tropiikkiin autiomaita lukuun ottamatta. 53 sukua. 2790 lajia; mm. nukit (Androsace, 160 lajia), vesisulat (Hottonia, 2 lajia), esikot (Primula, 475 lajia), alppikellot (Soldanella, 16 lajia), suolapungat (Samolus, 15 lajia), ardisiat (Ardisia, 500 lajia), esikkovarvut (Coris, 1 laji), syklaamit (Cyclamen, 22 lajia), keräpuut (Hebernia, 1 laji), alvet (Lysimachia, 175 lajia), myrsikit (Myrsine, 300 lajia), delfiinipuut (Pleiomeris, 1 laji), metsätähdet (Trientalis, 2 lajia). 

    

12. Teekasvit, Theaceae. Yleensä ainavihantia puita ja pensaita; lehdet yksinkertaisia, vuorottaisia, kierteisesti tai kaksirivisesti, korvakkeettomia. Kukat yksittäin lehtihangoissa, tav. kookkaita ja näyttäviä; tukilehtien ja verhiön välillä ei selvää rajaa. Hedelmä rakokota, harvoin luumarja. Trooppinen ja subtrooppinen Amerikka ja enimmäkseen Itä-Aasian trooppiset ja lämpimät alueet. Sukuja 9, lajeja 240, mm. kameliat (Camellia, 120 lajia, mm. teepensas, C. sinensis), frankliniat (Franklinia, 1 laji, luonnosta hävinnyt), laakerikameliat (Gordonia, 2 lajia), kesäkameliat (Stewartia, 30 lajia). 

    

13. Symplocaceae. Aina-, harvoin kausivihantia puita ja pensaita. Kukat ovat tavallisesti aksillaarisissa, suojuslehdellisissä monimuotoisissa kukinnoissa tai yksittäin. Hedelmä on luumarja. Amerikan ja Itä-Aasian tropiikista lämpimille alueille. Sukuja 2, lajeja 260, joista melkein kaikki kuuluu sukuun Symplocos. 

    

14. Uuvanakasvit, Diapensiaceae. Matalia, usein patjakasvimaisia, ainavihantia monivuotisruohoja, joskus tyveltä puutuneita. Kukinto terminaalinen terttu tai kukat yksittäin. Hedelmänä rakokota. Pääasiassa arktiset alueet, Himalaja. 5 sukua, 12 lajia, mm. uuvanat (Diapensia, 4 lajia), peiponkaalit (Galax, 1 laji). 

    

15. Storaksikasvit, Styracaceae. Aina- tai kausivihantia puita ja pensaita. Kukat lehtihankaisissa tertuissa tai röyhymäisesti, toisinaan yksittäin. Hedelmä kota, siivellinen pähkylä eli samara, pähkinä tai luumarja. Amerikan ja Aasian tropiikki, joillakin temperaattisen vyöhykkeen alueilla, mm. Etelä-Euroopassa. 11 sukua, lajeja 160, mm. vitikellopuut (Halesia, 2 lajia), epolettipuut (Pterostyrax, 4 lajia), storaksit (Styrax, 130 lajia). 

    

16. Tötterökasvit, Sarraceniaceae. Monivuotisia lihansyöjäkasveja, joilla maavarsia ja ruusukkeita muodostavat torvimaisiksi pyyntielimiksi muodostuneet lehdet. Kukat yksittäin tai pienissä ryhmissä vanan päässä. Hedelmä runsassiemeninen rakokota. Kolme erillisaluetta: itäinen ja läntinen Pohjois-Amerikka sekä Guayanan ylänkö Etelä-Amerikassa. 3 sukua, 34 lajia, mm. kaliforniantötteröt (Darlingtonia, 1 laji), tötteröt (Sarracenia, 8 lajia). 

    

17. Roridulaceae. Ainavihantia, hyönteisiä pyydystäviä pensaita, joilla pääjuuri ja harvahaaraiset varret. Kukat pienissä ryhmissä terminaalisesti. Hedelmä 3-liuskainen kota. Kapmaa. Sukuja 1 (Roridula), lajeja 2. 

    

18. Laikkuköynnöskasvit, Actinidiaceae. Puutuvia köynnöksiä, puita ja pensaita; lehdet vuorottaisia, yksinkertaisia, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukinto on aksillaarinen viuhko tai sekakukinto, joskus kukat yksittäin. Trooppinen ja subtrooppinen Amerikka Meksikosta Etelä-Amerikan luoteisosiin sekä Itä-Aasia Venäjän kaukoidästä Koillis-Australiaan. 3 sukua, 360 lajia, mm. laikkuköynnökset (Actinidia, 36 lajia, mm. kiivi, A. deliciosa). 

    

19. Kletrakasvit, Clethraceae. Kausi- tai ainavihantia pensaita ja puita; lehdet yksinkertaisia, ruodillisia, korvakkeettomia ja vuorottaisia. Kukinnot lehtihankaisia yksinkertaisia tai kerrannaisia terttuja. Hedelmä verhiön suojaama kota. Trooppinen Amerikka, Malaijien saaristo, lämpimänlauhkea Itä-Aasia sekä kaakkoinen Pohjois-Amerikka ja Madeira. Sukuja 2, lajeja 95, mm. kletrat (Clethra, 83 lajia). 

    

20. Cyrillaceae. Aina- tai joskus kausivihantia pensaita ja puita; lehdet vuorottaisia, yksinkertaisia, korvakkeettomia ja ryhmittyneet oksien kärkiin. Kukat tertuissa. Hedelmä luumarjamainen tai samara. Trooppinen ja lämpimänlauhkea Amerikka. Sukuja kaksi, kummassakin yksi laji. 

    

21. Kanervakasvit, Ericaceae. Aina- tai kausivihantia pensaita, puita, köynnöksiä, suikertavia ja monivuotisia ruohoja. Kukat tertuissa tai yksittäin, tavallisesti esilehdellisiä, toisinaan myös suojussuomuisia. Hedelmä marja, luumarja tai kota. Levinneisyys yleismaailmallinen, runsaimmin lauhkeassa vyöhykkeessä. 126 sukua, lajeja 4250, mm. kiiltokanervat (Agarista, 30 lajia), suokukat (Andromeda, 1 laji), mansikkapuut (Arbutus, 10 lajia), sianpuolukat (Arctostaphylos, 55 lajia), kanervat (Calluna, 1 laji), varpiot (Cassiope, 12 lajia), vaiverot (Chamaedaphne, 1 laji), sarjatalvikit (Chimaphila, 5 lajia), harakanmarjat (Corema, 2 lajia), nummikanervat (Daboecia, 1 laji), variksenmarjat (Empetrum, 2 lajia), kellopensaat (Enkianthus, 17 lajia), kellokanervat (Erica, 860 lajia), salalit (Gaultheria, 134 lajia), kruunumustikat (Gaylussacia, 49 lajia), kalmiat (Kalmia, 11 lajia), leukotit (Leucothoë, 6 lajia), tähtitalvikit (Moneses, 2 lajia), mäntykukat (Monotropa, 1 laji), nuokkutalvikit (Orthilia, 1 laji), muikopuut (Oxydendrum, 1 laji), kurjenkanervat (Phyllodoce, 7 lajia), kellovaiverot (Pieris, 7 lajia), talvikit (Pyrola, 35 lajia), alppiruusut, atsaleat ja pursut (Rhododendron, 1000 lajia), puolukat (Vaccinium, 140 lajia). 

    

22. Mitrastemonaceae. Sienimäisiä, pyökkikasvien juurissa loisivia, lehtivihreättömiä endoparasiitteja, joiden kukat voivat muodostaa renkaan isäntäpuun ympärille. Hedelmä mehevä ja puutuva kansikota. Keski-Amerikasta Kolumbiaan sekä trooppinen Kaakkois-Aasia. Ainoassa suvussa Mitrastemon kaksi lajia.