Alveolata-ryhmän pääjakso Ciliophora käsitettiin aiemmin eläinkuntaan kuuluvaksi, ja sen edustajia on vanhastaan kutsuttu ripsieläimiksi. Varsin eläinmäisiä ne ovatkin liikuntakykyisinä ja pitkälle edistyneine solurakenteineen, niiden soluruumiissa on eläinten ruoansulatusjärjestelmää muistuttava osa solusuineen ja hylkyaukkoineen. Kuitenkaan ne eivät ole eläimille sukua molekyylianalyysien valossa, vaan ovat sukua alveolaattien panssarileville (Dinophyta) ja itiöeliöille (Apicomplexa) ja edustavat siten aivan eri kehityslinjaa kuin eläimet.
Värekarvat voivat peittää koko eliön tai voivat sijaita muutamassa rivissä tai ryhmittäin tupsumaisesti. Eliö liikkuu tiheästi sijaitsevien ripsien koordinoidun liikkeen avulla, eräillä lajeilla ripset taas voivat muodostaa jalkamaisia rakenteita sitoutumalla yhteen.
Omalaatuisin piirre ripsieliöillä on niiden kaksi tumaa: pieni mikronukleus eli pikkutuma ja iso makronukleus eli isotuma. Yhdessä solussa on kumpaakin yksi tai useampia. Konjugaatio-niminen ilmiö saa aikaan geneettistä muuntelua. Siinä kaksi ripsieliötä asettuvat rinnakkain ja osittain yhtyvät. Pikkutumassa on alunperin kaksiannoksinen kromosomisto, eli se on diploidi. Toisiinsa liittyneissä ripsieliöissä pikkutumat jakautuvat meioottisesti eli tuottavat kumpikin neljä haploidia eli kromosomistoltaan yksiannoksisista pikkutumaa. Kolme niistä kummassakin solussa katoaa, ja jäljelle jäänyt haploidi mikronukleus jakautuu kahdeksi. Ripsieliöt vaihtavat toisen pikkutumansa toisen yksilön vastaavaan ja eroavat toisistaan. Kumpikin on saanut mikrotuman genomiin uuden puoliskon toiselta, haploidit mikrotumat yhdistyvät ja muodostuu uudenlainen diploidi pikkutuma kummallekin.
Jotta tilanne ei jäisi liian yksinkertaiseksi, tapahtuu myös suvuttomassa lisääntymisessä outoja asioita. Ripsieliöt lisääntyvät jakautumalla kahtia, ja valmistautuminen siihen vaatii taas muutoksia tumajärjestelmässä. Pikkutumat alkavat jälleen jakautua mitoottisesti, ja tekevät sen peräti kolme kertaa, jolloin tulokseksi saadaan kahdeksan haploidia mikronukleusta. Alkuperäinen isotuma hajoaa ja lakkaa olemasta, ja neljä pikkutumaa muuttuu isotumiksi, joten jakautumisvalmiissa ripsieliössä on lopulta neljä isotumaa ja neljä pikkutumaa. Siinä vaiheessa eliö jakautuu kahteen kertaan, jolloin syntyy neljä uutta yksilöä, joilla kullakin on yksi iso- ja yksi pikkutuma.
Kussakin ripsieliön isotumassa on genomin moninkertainen sisältö. Isotuman geenit kontrolloivat solun arkisia toimintoja, kuten ravinnonottoa, kuona-aineiden poistoa ja vesitaloutta.
Diversiteettiä ja systematiikkaa
Ciliophora-pääjakso jaetaan kahteen alajaksoon: Postciliodesmatophora ja Intramacronucleata. Ne puolestaan jaetaan yhteensä 14 luokkaan.
Alajakso postciliodesmatophora
- Heterotrichea. Luokan tieteellinen nimi tulee kreikankielen sanoista ja voitaisiin kääntää erilaisripsisiksi, mikä viittaa siihen, että suualueen värekarvat ovat erilaisia kuin muut, liikkumisesta vastaavat. Monet lajit pystyvät vetäytymään kokoon häiriintyessään. Luokkaan kuuluu eräitä kookkaimpia ripsieliöitä, kuten torvimainen Stentor (kuvia) ja Spirostomum (kuvia), sekä monia kirkkaanvärisiä muotoja, kuten punaiset Blepharisma-lajit (kuvia); Stentor coeruleus (kuvia) on sininen, ja sinipigmenttiset Eufolliculina-lajit (kuvia) muodostavat laajoja mattoja syvänmeren pohjaan. Erilaisripsiset ovat sikäli tyypillisiä alajaksonsa edustajia, että niiden soluruumiin värekarvojen liikkeitä aiheuttavat kinetosomit ovat kaksittain, ja joko etumainen tai molemmat niistä kiinnittyvät värekarvaan, ja kinetosomiparit liittyvät mikrotubulusten muodostamiin säikeisiin. Sama kinetosomijärjestelmä on myös luokassa Karyorelictea. Isotuma jakautuu ulkoisten mikrotubulusten avulla, kun yleensä ripsieliöillä se jakautuu sisäisten mikrotubulusten avulla. Video värekarvojen liikkeestä.
- Karyorelictea. Luokka koostuu enimmäkseen merien interstitiaalieliöstöön kuuluvista eli hiekanjyvien välissä elävistä lajeista. Poikkeuksena on suku Loxodes (kuvia), joka elää suolattomassa vedessä. Interstitiaaliset lajit ovat suhteellisen isoja, jopa yli mm:n pituisia, ja ovat matomaisia muodoltaan. Suurin osa lajeista käyttää ravinnokseen bakteereja tai leviä ja viihtyy vähähappisissa oloissa. Kentrophoros-suvussa (kuvia) esiintyy symbioottisia rikkioksidibakteereja, joiden varassa eliön ravinto on.
alajakso intramacronucleata
Alajakson tieteellinen nimi viittaa makronukleuksen sisään muodostuvaan tumasukkulaan eli mikrotubulusrakenteeseen, joka tuman jakautuessa erottaa vastinkromosomit toisistaan ja vetää ne omiin puoliskoihinsa. Alajakson muodostavat seuraavat luokat:
- Armophorea. Hapettomissa olsuhteissa eläviä ripsieliöitä, joissa on symbiontteina metanogeenisiä alkeistumaisia. Monet lajit ovat vapaina eläviä (esim. Brachonella, kuvia; Caenomorpha, kuvia; Metopus, kuvia), toiset taas eläinten, etenkin hyönteisten ja sammakkoeläinten, ruoansulatuselimistössä eläviä (esim. Nyctotherus, kuvia).
- Litostomatea. Luokkaan kuuluu petoja (esim. Didinium, kuvia), selkärankaisten ruoansulatuselimistössä eläviä endosymbiontteja (esim. Balantidium coli, ainoa ihmisessä loisiva ripsieliö; kuvia) sekä vapaana eläviä lajeja. Liikuntayksikkö eli kinetidi koostuu yhdestä värekarvasta ja siihen liittyvistä rakenteista, joilla on luokalle ominainen hienorakenne. Sytostomi sijaitsee solun kärjessä.
- Colpodea. Noin 200 suolattoman veden ja maaperän lajia, joiden värekarvat ovat tavallisesti kaikki samanlaisia. Sytostomi sijaitsee solun kärjessä tai alapinnalla. Monet lajit ovat epäsymmetrisiä. Suvun Colpoda (kuvia) lajit ovat munuaisen muotoisia ja elävät runsasravinteisissa ympäristöissä.
- Nassophorea. Vapaana enimmäkseen makeassa vedessä, mutta myös merissä ja maaperässä eläviä. Sytostomi sijaitsee alapinnan etupäässä. Kuvia.
- Phyllopharyngea. Tavallisesti värekarvaisia vain alapinnaltaan, osa lajeista kiinni-istuvia eli sessiilejä ja aikuisvaiheessaan erikoisen muotoisia (esim. Suctoria; kuvia). Luokan nimi johtuu mikrotubuluksista muodostuneista nauhoista, jotka ympäröivät solusuuta (niistä käytetään nimitystä phyllae). Enimmäkseen luokan lajit ovat vapaana eläviä, mutta on myös loisia esim. simpukoissa.
- Prostomatea. Vain kaksi sukua: Coleps (kuvia) ja Pelagothrix (kuvia).
- Plagiopylea. Luokka on vähälajinen ja sisältää muutamia hapettomissa oloissa eläviä eli anaerobisia lajeja. Värekarvoitus on tiheä. Kuvia
- Oligohymenophorea. Runsaslajinen luokka, jonka lajeilla on tavallisesti alapinnalla uurre, jossa sytostomi sijaitsee solun muita osia peittävistä eroavine värekarvoineen. Solua peittää usein tiheä värekarvoitus. Lajit ovat laajalle levinneitä, ja niitä tavataan enimmäkseen suolattomissa vesissä saalistaen pienempiä eliöitä. Esim. tohvelieliöt (Paramecium, kuvia) kuuluvat tähän luokkaan.
- Protocruziea. Luokassa on yksi kuusilajinen suku: Protocruzia (kuvia).
- Spirotrichea. Luokka on runsaslajinen ja omaleimainen. Suuvärekarvat ovat silmiinpistäviä, ja soluruumiin värekarvat ovat usein kasvaneet yhteen sukasiksi (kirruksiksi) tai niitä on vähän tai ne jopa puuttuvat. Sukaselliset lajit ovat yleisiä kaikkialla maaperässä, makeassa ja suolaisessa vedessä. Ne ovat tav. litteitä ja ryömivät, uivat ja saalistavat vatsapuolen sukasilla; selkäpuolelta ne puuttuvat. Sukasettomat ja värekarvattomat lajit ovat yleensä pienikokoisempia ja enimmäkseen merissä eläviä. Niihin kuuluu heimo Tintinnidae (kuvia), jotka ovat kuorellisia ja siten hyvin säilyneet fossiileina.
- Cariacotrichea. Vain yksi laji: Cariacothrix caudata (kuvia).
- Mesodiniea. Systemaattiselta asemaltaan epävarma ryhmä, mahdollisesti oma alajaksonsa. Kuvia.