Väkäkärsämadot

Väkäkärsämatoja tunnetaan 1100 lajia. Kuvassa Apororhynchus hemignathi. – Arthur E. Shipley / Public domain. from Wikimedia Commons.

Väkäkärsämadot (Acanthocephala) ova loisia, jotka elävät aikuisina selkärankaisten suolistossa ja toukkina niveljalkaisissa. Nimi johtuu etupään kärsämäisestä ulokkeesta, joka on varustettu taaksepäin kaartuvilla piikeillä, joiden avulla mato kiinnittyy isäntänsä suolen seinämään.

Nimensä mukaisesti väkäkärsämadot ovat matomaisia. Naaras on tavallisesti koirasta isokokoisempi. Väkäsellisen kärsän mato voi vetää sisäänsä. Rataseläinten tavoin ihoa peittää ohut suojakerros, kutikula, ja iho on vailla selvää solurakennetta oleva synsyytti, jossa on isot tumat. Tästä ihon ominaisuudesta, johtuu sekä rataseläimet että väkäkärsämadot sisältävän pääjakson nimi: Syndermata.

Väkäkärsämatojen ruumiissa on kaksi solukerrosta. Ulommassa on rengaslihaksia, sisemmässä pitkittäislihaksia. Ruumiinontelo on kalvoto pseudokeloma eli valeruumiinontelo. Ruumiin etupäässä on kaksi ohutta rakkoa (lemniskukset), jotka täyttyvät nesteestä eläimen vetäessä kärsän sisäänsä; kärsän ojentuminen ulos johtuu rakkojen säilömän nesteen virratessa siihen. Loisina väkäkärsämadot eivät tarvitse omaa ruoansulatus-, verenkierto- eikä hengityselimistöä. Erityselimiä (protonefridiot) on kaksi tai nekin puuttuvat. Kärsätupessa on hermoganglio, josta lähtee hermoja kärsään ja muualle ruumiiseen.

Sukupuolet ovat erilliset, ja sukurauhaset eli gonadit sijaitsevat kärsätupen ja peräpään välillä. Koirailla on kaksi siittiörauhasta, mutta naaraiden munarauhanen ei ole pysyvä. Siittiöt kulkevat tiehyttä pitkin takapäässä olevaan säiliöön (bursa), josta ne siirtyvät naaraaseen. Munat kehittyvät ripustimessa, vapautuvat ruumiinonteloon ja hedelmöittyvät siellä. Ne kehittyvät tavallisesti melko pitkälle, ennenkuin vapautuvat isännän suolistoon ja poistuvat sieltä ulosteiden mukana väli-isäntänä toimivan niveljalkaisen (hyönteisen tai äyriäisen) saataville. Toukka kehittyy väli-isännässä, jonka on tultava pääisäntänä toimivan selkärankaisen syötäväksi, jotta se pääsee suolistoon kehittymään aikuiseksi.

Väkäkärsämatoja elää kaikenlaisissa selkärankaisissa kaloista nisäkkäisiin. Aikuisten matojen koko vaihtelee puolestatoista 65 senttimetriin. Ihminen tavallisesti säästyy väkäkärsämadoilta. Tavallisesti sioissa loisiva Macracanthorhynchus hirudinaceus voi satunnaisesti päätyä myös ihmiseen. Sen väli-isäntänä voivat toimia mm. turilaiden toukat, joita siat mielellään syövät. Toinen ihmisen satunnaisloinen on pitkäkärsämato (Echinorhynchus proteus), joka elää kaloissa. Sen kehityksessä on yksi tai kaksi toukkavaihetta ja yksi tai useampia väli-isäntiä.

Väkäkärsämatoja tunnetaan 1100 lajia. Molekyylitutkimukset osoittavat, että ne ovat läheistä sukua rataseläinten lahkolle Seisonidea, ja ovat siten oikeastaan suolistoloisiksi kehittyneitä rataseläimiä, vaikka ulkonäkö on varsin erilainen. Väkäkärsämadot jaetaan tätä  nykyä neljään ryhmään, joita voidaan pitää luokkina Syndermata-pääjaksossa.

  • Archiacanthocephala. Kärsän väkäset samankeskisinä renkaina; protonefridioita on; naarailla kaksi pysyväää munaripustinta; koirailla kahdeksan kittirauhasta, joiden eritteellä se sulkee naaraan sukuaukon parittelun jälkeen; maaselkärankaisten loisia.
  • Palaeacanthocephala. Kärsän väkäset säteensuuntaisissa riveissä vuorottaisesti; protonefridiot puuttuvat; naaraiden munaripustimet väliaikaisia; koirailla kuusi kittirauhasta; enimmäkseen vesiselkärankaisissa.
  • Eoacanthocephala. Kärsäväkäset säteensuuntaisesti; protonefridiot puuttuvat; munaripustimet pysyviä; kittirauhanen synsyyttinen, ja siihen liittyy varastointielin; vesiselkärankaisissa.
  • Polyacanthocephala. Hiljattain erotettu luokka, vain yksi suku, Polyacanthorhynchus.

 

Rataseläimet

Rataseläimiä: a, Notholca longispina, lorika; bAnuraea aculeata, lorika; cSynchaeta stylata; dPterodina patina; eDistyla gissensis; fRattulus tigris.  – From H. S Jennings in American Naturalist, vol. xxxv. / Public domain

Rataseläimet (ryhmä Rotifera pääjaksossa Syndermata) ovat vähäpätöisiä tai mikroskooppisia, enimmäkseen alle 1 mm pitkiä, viehättävän muotoisia ja värisiä, aktiivisesti liikkuvia mikroskooppiharrastajien suosikkeja. Niitä on runsaasti makeissa vesissä lätäköitä ja katuojia myöten ja jopa sammalten lehtihangoissa. Suurin osa 1700 lajista elävät vapaina, muutama on ulko- tai sisäloinen ja muutama elää suolaisessa vedessä. Sekä suomalainen että tieteellinen nimi viittaa rataseläinten etupään liikkuviin ja lautasmaiseen rakenteeseen (corona) kiinnittyviin ripsiin, mikä antaa vaikutelman pyörivästä rattaasta. Se ja nielun liikkeiden näkyminen läpikuultavassa eläimessä erottavat rataseläimet muista pienen pienistä vesieläimistä.

Rataseläimet kuuluvat kaksikylkisiin, ovat nivelettömiä ja alkioiltaan kolmisolukerroksisia. Ne ovat hieman lieriömäisiä, ja niillä on etupäässään ripsekäs diskus (korona) ja takapäässään haarukkamainen jalka – tai jalkamainen haarukka. Ruumiin seinämä on synsyytti eli solusulauma, erillisiä soluja ei ole erotettavissa. Sen pinnalla on kovettunut lorikaksi nimitetty panssari. Ruumiinontelo ei ole kalvon ympäröimä (ns, pseudokeloma eli valeruumiinontelo). Ruoansulatuskanava on joko täydellinen suu- ja hylkyaukkoineen tai epätäydellinen. Erityselimet ovat mutkille kiertyneitä ja haaroittuneita ja niissä on liekkisoluja. Hermosto on vaatimaton: etupään selkäpuolen gangliosta lähtee muutamia hermoja muualle ruumiiseen. Aistinelimet ovat tupsumaisia tai valoa aistivia silmäpilkkuja.

Rataseläimet ovat yksineuvoisia. Koiraat ovat tavallisesti hyvin pieniä, surkastuneita tai jopa puuttuvat. Naaraissa on munarauhanen, ruskuaisrauhanen ja munanjohdin. Lisääntyminen on neitseellistä (partenogeneettistä) tai seksuaalista. Rataseläimet munivat  munia eli ovat ovipaarisia. Toukkavaihetta ei ole.

Rataseläimet munivat tavallisesti kahdenlaisia munia vuodenajan mukaan. Kesämunat ovat ohutkuorisia ja partenogeneettisiä, ja niistä kuoriutuu vain naaraita. Joissakin olosuhteissa syntyy sukupolvi, jossa jotkut naaraat tuottavat pieniä munia, joista kehittyy vain koiraita, ja toiset taas munivat isoja munia, joista kehittyy naaraita. Kummatkin syntyvät partenogeneettisesti. Koiraat hedelmöittävät naaraat sisäisesti, ja syntyy talvimunia (tsygootteja), joissa on paksu ja kestävä kuori. Ne vaativat lepokauden, joka voi kestää pitkiä ajanjaksoja, voivat kuivua tai jäätyä ja kulkeutua tuulen tai lintujen mukana. Suotuisiin olosuhteisiin jouduttuaan niistä kuoriutuu naaraita, jotka aikanaan munivat taas kesämunia.

Rataseläimet ovat muodoiltaan melko moninaisia. Ruumis voi olla hoikka, leveä, säkkimäinen, litistynyt tai pallomainen. Lorikassa voi olla harjanteita, renkaita tai piikkejä. Jalkahaarukka voi olla pitkä, lyhyt tai puuttua. Sen tehtävänä on toimia kiinnittymisvälineenä alustaan ja peräsimenä uidessa, joillakin lajeilla myös hyppimisvälineenä. Koronassa voi olla yksi tai kaksi samankeskistä ripsiriviä ja nielussa erilaisia leukamaisia tai hammasmaisia jauhimia. Useita näistä vaihtelevista piirteistä on käytetty hyväksi rataseläinten luokittelussa.

Rataseläinten levinneisyys on kosmopoliittinen; yksi ja sama laji voi esiintyä koko maapallolla missä vain olosuhteet sallivat. Lajisto voi muuttua samassa vedessä vuodenajan mukaan.

Suurin osa rataseläimistä on vapaina yksittäin eläviä. Yleisimmillään ne ovat hiljaisissa makeissa vesissä, joissa on runsas kasvillisuus. Kostean rannan hiekasta voi litraa kohti löytyä yli miljoona yksilöä. Jotkut lajit uivat 150 metrin syvyyteen, mutta valtaosa löytyy vesikasvillisuudesta. Useat lajit kiinnittyvät alustaansa jalallaan ja elävät eritteistä tai muista partikkeleista rakentamansa suojuksen sisällä. Tietyt lajit muodostavat kolonioita, jotka voivat olla vapaana uivia tai alustaan kiinnittyneitä. Lahkon Bdelloidea lajit asustelevat pääasiassa sammalissa, ja ne voivat ryömiä tai uida.

Rataseläimissä on myös kommensaaleja (pöytäkumppaneita) ja loisia. Edellisestä on esimerkkinä laji Seison nebaliae eräässä äyriäisessä. Makean veden nivelmatojen ulkoloisena elää laji Pleurotrocha parasitica ja sisäloisena Albertia naidus. Eräs laji asuu pallolevän (Volvox) kolonian sisällä, ja eräs toinen Vaucheria-viherlevässä.

Pleurotrocha parasitica sivulta. – Herbert Spencer Jennings / Public domain.

Yksisoluisia leviä syövillä rataseläimillä on lyhyet ja leveät hampaat, ja niillä, jotka elävät kasveilla, on terävät hampaat, joilla pystyy puhkaisemaan kasvien soluseiniä. Jälkimmäisillä on myös lihaksikas nielu, joka pystyy imemään kasvisolun sisällön eläimen ravinnoksi. Toisia eläimiä saalistavilla on kapeat leuat hampaineen. Ne voidaan työntää suusta ulos tavoittamaan saalista. Rataseläimet itse ovat eräiden matojen ja äyriäisten saalista.

Rataseläimet muodostavat alajakson Rotifera pääjaksossa Syndermata. Alajakso jaetaan kahteen luokkaan ja kolmeen lahkoon:

  • Luokka Pararotatoria
    • Lahko Seisonidea. Kylkilisäkkeet (tuntoaistimia) ja jalkahaarukka puuttuvat; munarauhaset parilliset; koiraat täysin kehittyneitä; vain kaksi lajia.
  • Luokka Eurotatoria
    • Lahko Bdelloidea. Kylkilisäkkeet (tuntoaistimia) puuttuvat; jalkahaarukka puuttuu tai jopa 4-haarainen; jaloissa runsaasti rauhasia (erittävät kiinnittymistä auttavaa eritettä); munarauhaset parilliset; koiraita ei tunneta.
    • Lahko Monogononta. Kylkilisäkkeitä kaksi; jalkahaarukka puuttuu tai 2-haarainen; munarauhasia yksi; koiraita tav. on, mutta ne surkastuneita; lahko käsittää suurimman osan rataseläimistä.
Jokin Bdelloidea-lahkon rataseläin. – Donald Hobern from Copenhagen, Denmark / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/2.0).
Alustaan kiinnittynyt Monogononta-lahkoon kuuluva Limnias-suvun rataselän. – Keisotyo / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0).

Laakamadot

Laakamatoihin kuuluu paljon loisia, mutta myös vapaana eläviä värysmatoja,. Kuvassa erilaisia maalla eläviä värysmatoja. – J. C. C. Loman / Public domain.

Kaksikylkiset (Bilateria) on eläinten kehityslinja, joka käsittää valtaosan eläimistä, vain sieni- ja polttiaiseläimet sekä kampamaneetit jäävät sen ulkopuolelle. Kaksikylkisyys tarkoittaa, että eläin voidaan jakaa kahteen samanlaiseen puoliskoon vain yhdessä tasossa. Kaksikylkisille on ominaista myös kolme alkiosolukerrosta, joista eri elimet syntyvät: ento-, ekto- ja mesodermi. Useimmilla kaksikylkisillä on myös ruoansulatuskanava ja kalvon verhoama ruumiinontelo eli keloma. DNA-molekyylikello on osoittanut viimeaikaisissa tutkimuksissa kaksikylkisten kehityslinjan iäksi noin 670 miljoonaa vuotta. Varhaisin kaksikylkiseksi tunnistettu fossiili on kuitenkin 560 miljoonan vuoden ikäiseksi. Kyseessä on eräs nilviäinen tai nilviäisten sukulainen, Kimberella. Kambrikaudella tapahtuneessa melko nopeassa eläinten erilaistumisvaiheessa 535 – 525 miljoonaa vuotta sitten syntyi monta muutakin kaksikylkispääjaksoa.

Nykyeläimistä ilmeisesti ns. alkeislattanat (pääjakso Acoela) lienevät varhaisin kaksikylkisten kehityslinja. Niitä on aiemmin pidetty laakamatoihin kuuluvien värysmatojen alkeellisimpana lahkona, mutta viimeaikaiset molekyylitutkimukset vihjaavat niiden em. asemasta. Lisätutkimukset ovat meneillään.

Alkeislattanat ovat kooltaan pieniä, 1-4 mm, merieläimiä. Sisärakenteessa on alkukantaisiksi tulkittuja piirteitä: ruoansulatuskanava, erityselimet ja kiinteät sukurauhaset puuttuvat.

Eräs alkeislattana alapinnalta päin nähtynä. Laji on Convolutriloba retrogemma. – AquariaNR / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0).

 

Molekyylitutkimusten mukaan kaksikylkiset eläimet jakautuvat kolmeen pääjaksoryhmään:

  1. Lophotrochozoa: mm. laakamadot, rataseläimet, väkäkärsämadot, sammaleläimet, lonkerojalkaiset, sukaspintaiset, Cycliophora, nauhamadot, nivelmadot ja nilviäiset.
  2. Ecdysozoa: haarniskaiset, makkaramadot, sukkulamadot, käsnäjalkaiset, karhukaiset ja niveljalkaiset
  3. Deuterostomia eli uusisuiset: piikkinahkaiset, esiselkäjänteiset ja selkäjänteiset.

Näistä kolmesta kehityslinjasta Lophotrochozoa (lofotrokotsoidit) käsittää eniten pääjaksoja. Niihin kuuluvat eläimet ovat ulkomuodoltaan aika erilaisia, ja kladin tieteellinen nimi viittaa piirteisiin, jotka ovat ominaisia vain osalle niistä. Lofofori on ripsekkäistä lonkeroista koostuva pyyntielin, ja trokofora on eräiden muotojen toukkavaihe. Monilla ryhmän edustajilla ei ole näistä kumpaakaan.

Laakamatoja (pääjakso Platyhelminthes) pidetään lofotrokotsoidien alkukantaisimpana pääjaksona. Ulkoasultaan laakamadot ovat kaksikylkisiä, enemmän tai vähemmän selkä-vatsa -suuntaisesti eli dorsoventraalisesti litistyneitä ja oikeasti nivelettömiä (heisimadot näyttävät jaokkeisilta).  Pinta on joko pehmeä ja ripsikarvainen (värysmadot) tai kovan kutikulan peittämä (mm. heisimadot). Loismuodoilla on imukuppeja tai koukkuja tai molempia isäntään kiinnittymistä varten. Ruoansulatuskanava on haaroittuva epätäydellinen: suuaukko toimii myös hylkyaukkona (heisimadoilta suoli puuttuu). Lihaskerrokset ovat hyvin kehittyneet. Ruumiinontelo eli keloma puuttuu, ja elinten välinen tila on löysän parenkyymi-kudoksen täyttämä. Samoin tukiranka, verenkierto- ja hengityselimet puuttuvat, mutta erityseliminä toimivat ns. liekkisolut, jotka ovat yhteydessä eritystiehyisiin. Hermosto koostuu etupään ganglioparista tai hermorenkaasta ja pitkittäishermoista, joita poikittaishermot yhdistävät.

Laakamadot ovat tavallisesti hermafrodiitteja: muna- ja siittiörauhaset sijaitsevat samassa yksilössä. Lisääntymiselimet koostuvat sukurauhasten lisäksi tiehyistä ja lisäkkeistä. Hedelmöitys tapahtuu sisäisesti. Munat ovat mikroskooppisen pieniä, kussakin on useita ruskuaissoluja munankuoren suojaamina. Kehittyminen aikuiseksi on joko suora, ilman toukkavaiheita, tai toukkavaiheita sisältävä; niitä yksi tai useampia. Eräillä lajeilla on myös suvutonta lisääntymistä.

Kooltaan laakamadot vaihtelevat suuresti. Värysmadot ovat enimmäkseen enintään viisisenttisiä, muutama maalla elävä laji voi kasvaa jopa puolimetriseksi. Loismadot ovat yleensä alle senttimetrin, mutta jotkin heisimadot saavuttavat isäntänsä suolistossa 30 m:n pituuden ja jopa enemmänkin.

Laakamatoja tunnetaan noin 20 000 lajia. Vanhastaan niiden pääjakso on jaettu kolmeksi tai neljäksi luokaksi:

  • Värysmadot (Turbellaria)
  • Kidusmadot (Monogenea)
  • Tiehytmadot (Digenea)
  • Heisimadot (Cestoidea)

Kolmijakoisessa järjestelmässä kidus- ja tiehytmadot yhdistettiin imumatojen luokaksi (Trematoda).

Uudemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että varhaisessa evoluutionsa vaiheessa laakamadot jakaantuivat kahdeksi päälinjaksi, Catelunida ja Rhabditophora. Edelliseen kuuluu nykylajeista satakunta. Enemmistö niistä elää makeissa vesissä. Ne lisääntyvät yleensä suvuttomasti silmikoimalla takapäästään. Jälkeläiset silmikoivat edelleen usein ollessaan vielä kiinni emossaan, mistä voi syntyä 2-4 geneettisesti identtisen yksilön ketju. Siitä nimitys ketjumadot.

Rhabditophora-kehityslinja on edellistä monimuotoisempi lajimäärän noustessa noin 20 tuhanteen. Lajit elävät joko merissä, sisävesissä ja kostealla maalla (värysmadot) tai selkärankaisten loisina (kidus-, tiehyt- ja heisimadot.

Kampamaneetit

Pikkumaneetti (Pleurobrachia pileus) on ainoa maamme rannikkovesissä elävä kampamaneetti. Kooltaan se on n. 2 cm. – Zeisterre / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0).

Kampamaneettien pääjakso (Ctenophora) käsittää noin 100 lajia vapaana uivia merieläimiä, joilla on läpikuultava ruumis. Niiden suomenkielinen ja tieteellinen nimi johtuu eläinten pinnalla olevista kampamaisista levyistä. Eräiltä osiltaan kampamaneetit muistuttavat meduusoja, ja aikaisemmin niitä pidettiinkin niiden sukulaisina. Rakenne ja biologia ovat kuitenkin erilaisia.

Kampamaneetit ovat symmetrialtaan biradiaalisia eli kaksikylkisyyden ja säteittäisyyden väliltä (polttiaiseläimet ovat säteittäisiä); akseli on oraali- ja aboraalipuolen suuntainen. Ne muodostuvat kolmesta alkiosolukerroksesta (polttiaiseläimet kahdesta), ja niissä on runsas mesoglea kerros polttiaiseläinten tavoin. Muodoltaan kampamaneetit ovat enemmän tai vähemmän pallomaisia, eräät litteitä. Kampalevyjä on tavallisesti kahdeksan, eikä polttiaissoluja ole kuin yhdessä suvussa (Euchlora). Lonkeroissa on tarttumasoluja. Ruoansulatuselimistö koostuu suusta, nielumaisesta osasta, vatsaontelosta ja haarautuvista kanavista. Hermosto on hajanainen, ja eläimen aboraalipuolella on statokystiksi nimitetty aistinelin. Sukupuolet ovat erillisiä, ja sukusolut kehittyvät ruoansulatuskanavien entodermistä. Tsygootti kehittyy aikuiseksi ilman toukkavaihetta. Suvutonta lisääntymistä ei esiinny.

Kampamaneetteja on runsaasti lämpimissä merissä, joitakin lauhkean vyöhykkeen ja arktisissa merissä eikä ollenkaan sisävesissä. Enimmäkseen ne elävät pintakerroksissa, jokunen tosin on syvän meren laji. Ne keijuvat pystyasennossa eivätkä juurikaan pysty uimaan omin voimin. Kampalevyjen alla on valoa tuottavia soluja, joten eläin voi loistaa pimeässä (bioluminesenssi). Ravinnoksi käytetään toisia eläimiä, kuten nilviäisten toukkia, äyriäisiä ja pieniä kaloja. Eräät merieläimet puolestaan syövät kampamaneetteja.

Useat viimeaikaiset tutkimukset ovat tukeneet ajatusta, että kampamaneetit olisivat vanhin ja alkukantaisin oksa eli kladi eläinkunnan (Metazoa) evoluutiopuussa. Vuoden 2016 fylogeneettisessä analyysissä tuo asema kuitenkin säilyi sienieläimillä (Porifera), ja sen puolesta puhuu moni seikka: fossiiliset steroidit, molekyylikello ja kaulussiimasolujen samankaltaisuus kaulussiimaeliöiden (Choanoflagellata) kanssa geneettisten analyysien lisäksi. Ainakin toistaiseksi eniten tukea on sillä, että kampamaneetit kuuluvat polttiaiseläinten ohella vanhimpiin kudoseläimiin (Eumetazoa). Sienieläimillähän ei kudoksia ole.

Kampamaneettien pääjaksossa on kaksi luokkaa ja muutama lahko:

  • Luokka Tentacula, lonkeromaneetit. Pyyntilonkerollisia. Viisi lahkoa.
    • Lahko Cydippida, pallomaneetit. Ruumis pallomainen; lonkerot,  haaroittuvia ja vedettävissä suojusten sisään. Pikkumaneetit (Pleurobrachia), Hormiphora.
    • Lahko Lobata, liuskamaneetit. Eläin kyljiltään litistynyt; kaksi suurta suuliuskaa; lonkerot suojuksettomia. BolinopsisMnemiopsis leidyi.
    • Lahko Cestida, vyömaneetit. Eläin pitkänomainen, nauhamainen, litistynyt lonkeroiden tasossa. Venuksenvyö (Cestum veneris) tropiikin merissä, pituus 90 cm, leveys 10 cm.
    • Lahko Platyctenea, ryömijämaneetit. Eläin litistynyt oraali-aboraali -akselillaan litistyneeksi ja pohjalla ryömiväksi. Gastra-suvussa toukkavaihe, joka elää loisena eräissä vaippaeläimissä. CoeloplanaCtenoplana.
    • Lahko Tjalfiellidea, taskumaneetit. Kampalevyt puuttuvat, aistinelin on.
  • Luokka Nuda, myssymaneetit. Lonkerottomia; eläin kellomainen, laajasuinen ja -nieluinen, yksi lahko: Beroida. Sormustinmaneetit (Beroë): jopa 20 cm, usein vaaleanpunainen, kylmissä merissä.
Venuksenvyö (Cestum veneris). – Dan McGanty / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0)
Beroe_cucumis.jpeg (902×599)
Beroë cucumis -sormustinmaneetti. – Mark Norman / Museum Victoria / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)

Polttiaiseläimet

Korvameduusa (Aurelia aurita) on ainoa meduusalaji, jota voi nähdä maamme rannikoilla. Sen kaarevat muodostelmat uimakellon keskellä ovat sukurauhasia. – © Hans Hillewaert

Korallit, merivuokot, meduusat ja polyyppieläimet muodostavat polttiaiseläinten pääjakson, Cnidaria. Ne muistuttavat sienieläimiä sikäli, että myös näillä on iso keskusontelo, yksi iso aukko ja kolmikerroksinen rakenne. Sieni- ja polttiaiseläimet onkin aikoinaan yhdistetty kampamaneettien kanssa onteloeläinten pääjaksoksi.

Sieni- ja polttiaiseläimet ovat ulkonaisesta rakenteestaan huolimatta aivan erilaisia. Sienieläimillä ei ole oikeita kudoksia, joiden kaltaisia rakenteita polttiaiseläimillä jo on. Ne muodostavatkin yhdessä muiden kehittyneempien eläinten kanssa kudoseläinten kehityslinjan, Eumetazoa.

Polttiaiseläinten pussimaisen rakenteen  ulko- ja sisäkerros, epi- ja entodermi, ovat aidosti alkiosolukerroksista syntyneitä. Itse eläin vastaa kaksi solukerrosta käsittävää gastrula- eli maljavaihetta. Epi- ja entodermin välissä on hyytelömäinen mesoglea, joka sisältää eräiden kudosten alkeita. Aikuinen gastrula on joko polyyppimäinen, jolla suuaukko on ylöspäin,  tai meduusamainen, jonka suuaukko on eläimen alapinnalla. Edellinen on tavallisesti kiinni-istuva (sessiili), jäkimmäinen taas vapaasti uiva. Suuaukon ympärillä on kummallakin muodolla pyyntilonkeroita.

Polttiaiseläinten merkittävin yhteinen piirre ovat polttiaissolut eli knidoblastit, joita käytetään ravinnon pyydystämiseen ja puolustautumiseen. Ne sijaitsevat ektodermissä eläimen ulkopinnalla ja lonkeroissa niitä on erityisen runsaasti. Polttiaissolu on täynnä polttavaa nestettä, ja sen sisällä on spiraalikierteinen rihma. Kun saaliseläin koskettaa polttiaissolun värekarvaa, solu avautuu ja kierteisrihma ponnahtaa ulos. Sen tyvessä olevat väkäset kiinnittyvät saaliiseen, ja lamauttava neste tunkeutuu siihen. Näin polttaiselämet pystyvät pyydystämään kokoonsa nähden varsin isokokoisiakin eläimiä, ja on lajeja, jotka aiheuttavat ihmisellekin hamia, sairastumisen ja jopa kuoleman.

Polttiaissoluja on eri tyyppisiä; tyyppejä on laskettu olevan noin 20. Eräät niistä ovat pelkästään tarttumakykyisiä, ja korallieläimillä ne sinkoavat ulos nuolimaisen rihman, joka ei ole solussa kiinni.

Muita ektodermin soluja ovat aistin-, hermo-, epiteelilihas- ja erilaistumattomia välisoluja (kantasoluja), joista voi tarpeen mukaan erilaistua muita tyyppejä, kuten polttiaissoluja käytettyjen tilalle. Samoja solutyyppejä polttiaissoluja lukuunottamatta on myös entodermissä. Lisäksi siinä on siimallisia syöjäsoluja, jotka erittävät ruoansulatusentsyymejä onteloon, johon lonkerot ovat työntäneet saaliseläimiä  suuaukon kautta. Aukko toimii myös hylkyaukkona, jonka kautta sulamattomat ainesosat poistuvat.

Mesoglea ei ole kudos vaan hyytelömäinen väliaine ento- ja ektodermin välissä. Noista solukerroksista lähtee hermosolujen (neuronien) haarakkeita, jotka ulottuvat mesogleaan. Ne ovat yhteydessä myös aistinsolukertymiin, polttiaissoluihin ja epiteelilihassoluihin. Viimeksimainitut ovat polttiaissolujen ohella polttiaiseläimille ominainen erikoisuus. Niiden tyvipäässä on lihassäikeitä ja kärkipäässä joillakin lajeilla kaksi siimaa. Varsinaisia lihassoluja ei ole, mutta näidenkin avulla polttiaiseläimet pystyvät liikkumaan.

Polttiaiseläimillä on sekä suvullista että suvutonta lisääntymistä. Jälkimmäinen perustuu tehokkaaseen uusiutumis- eli regeneraatiokykyyn, jonka välisolut tekevät mahdolliseksi. Pienestä kappaleesta voi kasvaa kokonainen eläinyksilö, ja jakautumalla ne voivat lisääntyä ja muodostaa runkokuntia.

Sukupuolet ovat polttaiseläimillä tavallisesti erilliset, ja elämänkierto sisältää sukupolvenvuorottelun. Hedelmöitynyt munasolu jakautuu täydellisesti, ja gastrulaation jälkeen syntyy pieni planulaksi nimitetty toukka, jonka epiteelisolujen värekarvojen avulla se ui, kunnes lopulta kiinnittyy sopivaan alustaan. Siinä se kehittyy suvuttomasti lisääntyväksi polyypiksi. Se silmikoi uusia polyyppejä, joten muodostuu runkokunta. Myöhemmin polyyppeihin kehittyy lisääntymisnystyjä, joista kuroutuu vapaana uivia meduusoja, jotka tuottavat sukusoluja.

DNA-molekyylikellon mukaan polttiaiselänten pääjakso syntyi noin 680 miljoonaa vuotta sitten prekambrikaudella. Fossiilisto ja molekyylikello viittaavat siihen, että varhaisessa evoluutiohistoriansa vaiheessa pääjakso erilaistui kahdeksi päähaaraksi, joista toisessa meduusa- tai polyyppivaihe on vallitseva (Medusozoa), toisessa meduusavaihe puuttuu kokonaan (Anthozoa eli korallieläimet).

Polttiaiseläinten pääjakso voidaan jaotella seuraaviin alaryhmiin:

  • Alajakso Anthozoa, korallieläimet
    • sulkakorallit (Alcyonaria), kukkakorallit (Zoantharia), ruukkumerivuokot (Ceriantipatharia)
  • Alajakso Medusozoa
    • kuutiomeduusat (Cubozoa), polyyppieläimet (Hydrozoa), skyfomeduusat (Scyphozoa), stauromeduusat (Staurozoa)
  • Myxozoa ja Polypodiozoa ovat systemaattiselta asemaltaan epävarmoja loisten muodostamia ryhmiä. Aiemmin edellistä pidettiin alkueläimiin kuuluvana. Loisina sen lajit ovat kovasti surkastuneita, mutta nykytietojen mukaan ne polveutuvat meduusamaisista kantamuodoista.  Jälkimmäiseen kuuluu vain yksi laji, Polypodium hydriforme, jolla on polttiaissoluja.

 

Sienieläimet

Sekä murto- että sisävesissämme elää muutama vaatimaton sienieläin. Kuvan järvisieni (Spongilla lacustris) on yleinen. – Kirt L. Onthank / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0).

Eläinkunnnan (Metazoa) fossiileihin dokumentoitu historia alkaa runsaan 700 miljoonan vuoden takaa. Tuolta ajalta peräisin olevista kerrostumista on löydetty kemiallisia yhdisteitä, jotka ovat ominaisia eräille sienieläimille. Hyvin harvoin samoja yhdisteitä löytyy myös muilta eläimiltä, mutta ei ollenkaan eläinkunnan ulkopuolelta.

Eläinten lähimpiä sukulaisia ovat kaulussiimaeliöt (Choanoflagellata), jotka ovat vapaana eläviä yksisoluisia tai kolonioita muodostavia aitotumaisia eliöitä, kooltaan 3-10 mikrometriä eli millimetrin tuhannesosaa. Nimensä mukaisesti ne ovat siimallisia, ja siiman tyvellä on ns. mikrovillusten muodostama kaulus. Soluruumis on muodoltaan soikea tai pyöreä. Ne lisääntyvät sekä suvuttomasti että suvullisesti. Vapaasti uivat käyttävät siimaa liikuntaelimenä ja ravintohiukkasten, kuten bakteerien, ohjaamiseen mikrovilluksiin, joihin ne takertuvat ja joista kulkeutuvat soluruumiiseen. Kolonioissa elävät käyttävät siimaansa jälkimmäiseen tarkoitukseen.

Kaulussiimaeliöt kiinnostavat evoluutiobiologeja, jotka tutkivat monisoluisuuden syntyä elänkunnassa, ovathan ne eläinten lähimpiä sukulaisia. Ne jaetaan kahteen ryhmään: Craspedida (15 sukua) ja Acanthoecida (31 sukua) ja lajeja tunnetaan suunnilleen 150. Niitä tavataan koko maapallolla meri- ja sisävesissä sekä vapaasti kelluvina että alustaan kiinnittyneinä ja pohjaeliöinä.

Valomikroskooppikuva Codosiga-kaulussiimaeliökoloniasta. – lDaniel Stoupin / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)

Sienieläinten (Porifera) seinämän sisin solukerros muistuttaa kaulussiimaeliöitä. Kyseiset kaulussiimasolut (koanosyytit) saavat siimoillaan veden kiertämään paikallaan jököttävän sienieläimen onteloon (ns. spongokeeli), jossa ne siivilöivät siitä ravintohiukkasia. Ravintohiukkaset kulkevat kaulussiimasolujen läpi amebamaisiin soluihin, jotka vievät ne seinämän muiden osien ravinnoksi.

Sienieläinten rakenne on yksinkertainen. Ne ovat säkkimäisiä tai kuppimaisia ja paikalleen kiinnittyneitä. Niiden pinnalla on huokosia, joista ympäröivä vesi virtaa keskusonteloon, josta se jatkaa edelleen oskulumin eli hylkyaukon kautta ulos. Onteloa ympäröivä seinämä koostuu kolmesta kerroksesta. Sisinnä ovat em. koanosyytit, jotka voivat olla myös vetäytyneet seinämän uurteisiin tai erillisiin kammioihin. Uloin kerros  on pinta- eli epiteelisoluja, ja keskikerros (mesohyyli) on pääasiassa hyytelömäistä ainetta. Siinä on eläviä soluja, jotka ovat valejalkaisia amebosyyttejä. Ne liikuskelevat hyytelössä ja huolehtivat monista tehtävistä, mm. edellä mainitusta ravinteiden ja ruoansulatusjätteiden kuljetuksesta. Ne myös erittävät hyytelöön tukirakenteita: sarveisaineisia kuituja ja monilla lajeilla myös tai pelkästään tähtimäisiä pii- tai kalsiumkarbonaattispikuloita. Eräillä sienieläimillä on mesohyylissään taipuisia proteiinisäikeitä, spongiinia. Juuri sitä ainetta ovat aidot merestä kerätyt pesusienet. Amebosyytit ovat kaikkikykyisiä eli totipotentteja, mikä tarkoittaa, että ne voivat muuntua miksi tahansa muuksi sienieläimen soluksi, sukusoluiksikin.

Sienieläinten kolme rakennetyyppiä: vasemmalla askoni, keskellä sykoni, oikealla leukoni. Kaulussiimasolut punaisella, mesohyyli harmaalla, vesikanavat valkoisella ja epiteeli keltaisella värillä. – Philcha / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/).

Sienieläimet ovat enimmäkseen kaksineuvoisia eli hermafrodiitteja; sama yksilö tuottaa sekä siittiöitä että munasoluja. Yleisimmin hermafrodiittisuus on sienieläimillä vuorottaista: sama yksilö toimii ensin esim. koiraana ja myöhemmin naaraana. Siittiöt ajautuvat vesivirran mukana naaraaseen, ja hedelmöityksen jälkeen munasolusta (tsygootista) kehittyy siimallinen ja vapaasti uiva toukka, joka aikanaan kiinnittyy sopivaan paikkaan ja kasvaa aikuiseksi.

Paitsi pesusieninä, sienieläimillä voi olla myös lääkinnällistä merkitystä, sillä ne erittävät puolustuksekseen yhdisteitä, joita voidaan hyödyntää ihmisenkin sairauksien hoidossa. Esimerkiksi eräs yhdiste, ktibrostatiini nimeltään, voi tappaa ihmisen syöpäsoluja ja antibioottiresistenttejä bakteereita.

Sienieläimiä tunnetaan noin 5500 lajia. Ne elävät pääasiassa merissä, joitakin (ehkä n. 200) sisävesissä. Meillä Suomessakin on muutama laji sekä sisä- että murtovesissä.

Sienieläimet muodostavat systematiikassa pääjakson Porifera. Yleensä sitä on pidetty monofyleettisenä eli kantamuodon ja kaikki sen jäkeläislajit käsittävänä ryhmänä. 1990-luvun molekyylitutkimukset kuitenkin antoivat viitteitä siitä, että pääjakso olisi parafyleettinen: sienieläinten yhteinen kantamuoto olisi siten myös kaikkien muiden eläinten kantamuoto. Niinpä  sienieläimet jaettiin useaksi pääjaksoksi, jotka haarautuivat eläinten evoluutiopuun tyviosasta. Sittemmin monet morfologian ja molekyylien tutkimukset ovat kuitenkin tukeneet monofyleettisyyttä. Nykyään tutkitaan monien eri sienielänlajien genomeja, jotta kysymys saataisiin ratkaistua.

Sienieläinluokkia on erotettu viisi, joista yksi on pelkästään fossiilinen:

  1. Archaeocyatha. Kambrikaudella eläneitä sienieläimiä.
  2. Calcarea, kalkkisienet. Spikulat kalsiumkarbonaattia eli kalkkia (muissa luokissa piidioksidia); merissä, enimmäkseen matalissa vesissä; yksittäin tai runkokuntina; kooltaan muutamasta millimetristä vähän yli 10 senttimetriin.
  3. Demospongiae, sarveispiisienet. Suurin osa lajeista; seinämässä useita siimakammioita (leukonityyppisiä); piispikuloita ja spongiinia; sekä merissä että sisävesissä (mm. ylimmän kuvan järvisieni); merilajit kooltaan jopa 2-metrisiä.
  4. Hexactinellida, lasisienet. Tukiranka pelkästään 6-säteisiä piispikuloita; kooltaan muutama mm – lähes 1 m; trooppisissa merensyvänteissä (jopa 8500 m).
  5. Homoscleromorpha. Liitetty aiemmin sarveispiisieniin; massiivisia tai karstamaisia; rakenteeltaan yksinkertaisia, spikulat pieniä; merten varjoisissa paikoissa, luolissa.

 

Eläimet

Eläinkunnan monimuotoisuutta. – MathKnight [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]
Eläimet ovat monisoluisia, toisenvaraisia eli heterotrofisia, aitotumaisia eli eukaryoottisia eliöitä, joiden kudokset kehittyvät alkion solukerroksista.

Eläinten asema eliöiden evoluutiossa

1. Bakteerit
2. Muut eliöt
2.1. Arkeonit
2.2. Aitotumaiset
2.2.1. Kaksisiimaiset (mm. levät, kasvit)
2.2.2. Yksisiimaiset
2.2.2.1. Amebat ja limasienet
2.2.2.2. Peräsiimaiset
2.2.2.2.1. Sienet
2.2.2.2.2. Eläimet

Eläinsolu on eukaryoottinen eli aitotumainen. Siinä on siten kalvon ympäröimä tuma, jossa perintöaines eli deoksiribonukleiinihappo, DNA, sijaitsee kromosomeiksi nimitetyissä rakenteissa. Eläinsolussa on myös muita soluelimiä eli organelleja.

Toisin kuin vihreät kasvit ja muut hiilidioksidia ja vettä sokereiksi yhteyttämään kykenevät eliöt eläimet eivät itse pysty valmistamaan soluissaan eivätkä elimistössään itselleen ravintoa, vaan niiden on otettava se itsensä ulkopuolelta käyttämällä toisia eliöitä ravintonaan. Eläimet ovat täysin toisenvaraisia eli heterotrofisia sienten tavoin, mutta eroavat sienistä siinä, että eivät käytä (yleensä) kuollutta eloperäistä ainesta, jonka seassa tai päällä sienet elävät. Sienisolu absorboi ravinteet ulkopuoleltaan, eläimet taas syövät ravintonsa, ottavat sen sisäänsä ruoansulatuskanavaansa.

Eläinten lisääntyminen on lähes yksinomaan sukusolullista. Erillisiä suvuttomasti lisääntyviä elämänmuotoja ei ole, joten sukupolvenvuorottelu puuttuu, ellei joitakin harvoja tapauksia oteta lukuun. Sukupuolet ovat valtaosin erillisiä, mutta myös hermafroditismia ja partenogeneesiä esiintyy. Hermafrodiiteilla muna- ja siittiörauhaset sijaitsevat samassa yksilössä, ja partenogeneesi on neitseellistä syntymistä: alkion kehitys alkaa ilman siittiön myötävaikutusta. Tällöin jälkeläiset saavat perimänsä vain emoltaan.

Munasolu alkaa alkionkehitysprosessissa jakaantua ensin kahdeksi ja nämä neljäksi soluksi. Solujaot jatkuvat kunnes muodostuu monisoluinen suomuurainta muistuttava, morulaksi nimitetty vaihe. Kun solujen määrä lisääntyy, muodostuu ontto pallo, jota nimitetään blastulaksi. Sen seinämä on yhden solukerroksen muodostama. Lopulta seinämä alkaa työntyä yhdeltä blastulan puolelta onteloa kohti kunnes muodostuu kaksi solukerrosta käsittävän seinämän käsittävä uurnamainen muodostuma, gastrula. Sen muodostumista nimitetään gastrulaatio. Tämän jälkeen alkionkehitys tapahtuu hieman eri tavoin eläinkunnan eri kehityslinjoissa.

Gastrulaatio. – Pidalka44 [Public domain]
Eläinten pääjaksoista ja niiden lukumäärästä ei liene täyttä selvyyttä. Suraavassa luetellaan aakkosjärjestyksessä ainakin yleisimmin hyväksytyt.

  • Acoela
  • Annelida, nivelmadot
  • Arthropoda, niveljalkaiset
  • Brachiopoda, lonkerojalkaiset
  • Chaetognatha, nuolimadot
  • Chordata, selkäjänteiset
  • Ctenophora, kampamaneetit
  • Cnidaria, polttiaiseläimet (onteloeläimet)
  • Cycliophora
  • Dicyemida
  • Echinodermata, piikkinahkaiset
  • Echiura, tähtimadot
  • Ectoprocta eli Bryozoa, sammaleläimet
  • Entoprocta, pikarimadot
  • Gastrotricha, sukaspintaiset
  • Gnathostomulida, kampaleukamadot
  • Hemichordata, esiselkäjänteiset
  • Kinorhyncha, okakaulamadot
  • Loricifera, haarniskaiset
  • Micrognathozoa
  • Monoblastozoa
  • Mycostomida
  • Myxozoa
  • Nematoda,  sukkulamadot
  • Nematomorpha, jouhimadot
  • Nemertea, nauhamadot
  • Nemertodermatida
  • Onychophora, käsnäjalkaiset
  • Orthonectida
  • Phoronida, tupsumadot
  • Placozoa, laakkoeläimet
  • Platyhelminthes, laakamadot
  • Porifera, sienieläimet
  • Priapula, makkaramadot
  • Sipuncula, ruiskumadot
  • Syndermata, rataseläimet ja väkäkärsämadot
  • Tardigrada, karhukaiset
  • Xenoturbellida

Elänpääjaksot näyttävät keskinäisen sukulaisuutensa perusteella muodostavan seuraavanlaisia ryhmiä:

Metazoa, eläinkunta
1. Porifera, sienieläimet
2. Eumetazoa, kudoseläimet
2.1. Ctenophora, kampamaneetit 
2.2. muut kudoseläimet 
2.2.1. Cnidaria, polttiaiseläimet
2.2.2. Bilateria, kaksikylkiset
2.2.2.1. Deuterostomia, uusisuiset: 
mm. piikkinahkaiset, esiselkäjänteiset ja selkäjänteiset
2.2.2.2. muut kaksikylkiset
2.2.2.2.1. Lophotrochozoa:
mm. laakamadot, Syndermata, sammaleläimet, lonkerojalkaiset, 
nilviäiset ja nivelmadot
2.2.2.2.2. Ecdysozoa:
mm. sukkulamadot ja niveljalkaiset