Anaerobiset prokaryootit eli hapettomuuteen sopeutuneet esitumaiset eliöt syntyivät, kukoistivat ja lopulta taantuivat kun ilmakehän happipitoisuus lisääntyi. Miljardeja vuosia myöhemmin ensimmäiset nelijalkaiset selkärankaiset (Tetrapoda) nousivat vedestä ja synnyttivät ajan oloon useita uusia eläinryhmiä. Sammakkoeläimet (Amphibia) olivat yksi tämänlainen ryhmä, ja se hallitsi maata sadan miljoonan vuoden ajan, kunnes toiset tetrapodit, kuten dinosaurit ja nisäkkäät, korvasivat ne maan valtiaina.

Näiden ja monien muiden eliöryhmien nousu ja tuho ovat leimallisia elämän historialle. Samoin kuin jonkin lajin populaatio kasvaa, jos lisääntymistä tapahtuu enemmän kuin kuolemisia, samoin eliöryhmien iän määrää lajiutumisen ja sukupuuttojen suhde. Jos uusien lajien syntyminen on nopeampaa

kuin lajien häviäminen jossain ryhmässä, kyseinen ryhmä luonnollisesti kasvaa ja leviää, päinvastaisessa tapauksessa taantuu ja lopulta katoaa. Suuret tapahtumat luonnossa, kuten mannerlaattojen liikkeet, massasukupuutot ja sopeutumislevittäytyminen, ovat vaikuttaneet eri eliöryhmien kohtaloihin.

Mannerlaatat

On vaikea kuvitella, että kivenkovat mantereemme olisivat liikkeessä. Niin on kuitenkin todettu olevan. Viimeisen miljardin vuoden aikana on ollut kolme kertaa se tilanne, että suurin osa maamassasta on yhtynyt yhdeksi suureksi mantereeksi. Varhaisin supermanner oli miljardi vuotta sitten, seuraava 600 miljoonaa ja viimeisin 250 miljoonaa vuotta sitten. Joka kerran kun supermantereet hajosivat, muodostui erilaisia yhdistelmiä. Perustuen niihin suuntiin joihin nykymantereet kulkevat on päätelty, että seuraava supermanneraika on noin 250 miljoonan vuoden päässä.

Laattatektoniikkateorian mukaan mantereet ovat osa Maan kuoren suuria laattoja. Ne kelluvat Maan kuuman vaipan päällä, ja vaipan liikkeet saavat aikaan mannerten liikkeen. Geologit kykenevät laskemaan nopeuden, jolla laatat nykyään liikkuvat, mikä on tavallisesti muutama senttimetri vuodessa. Voidaan myös päätellä mantereiden menneisyyden asemat käyttäen magneettisia signaaleja, jotka ovat peräisin kallioiden syntyajalta. – animaatio

Monet geologisesti merkittävät tapahtumat, kuten valtamerten saarten ja vuoristojen synty, tapahtuvat laattojen reuna-alueilla. Joissakin tapauksissa kaksi laattaa etääntyy toisistaan, kuten Pohjois-Amerikan ja Euraasian laatat noin kahden senttimetrin vuosivauhtia. Toisissa tapauksissa kaksi laattaa liukuvat toistensa alle, ja muodostuu maanjäristysalueita, kuten Tyynenmeren laatan reuna-alueet, esim. Kalifornia. Kolmanneksi laatat voivat törmätä toisiinsa niin, että reunat menevät kasaan ja muodostuu vuoristoja ja ylänköjä (esim. Himalaja, jonka muodostuminen alkoi Intian laatan törmätessä Euraasian laattaan 45 miljoonaa vuotta sitten).

Mannerlaattojen liikkeellä on ollut suuri vaikutus elämän evoluutioon. Liikkeet muuttavat eliöiden elinympäristöjä, habitaatteja. Viimeisin supermanner 250 miljoonaa vuotta sitten, ns. Pangaea (’kaikki maa’), toimikoon esimerkkinä. Kun se mainittuun aikaan muodostui, valtameret syvenivät, mikä kuivatti matalat rannikkomeret. Suurin osa merien lajistosta eli matalissa vesissä, ja Pangaean muodostuminen tuhosi suuren osan kyseisestä habitaatista. Mantereen sisäosat kuivuivat ja kylmenivät mahdollisesti vielä ankarammiksi kuin nykyinen Keski-Aasia. Tapahtui niin suuria ympäristö- ja ilmastomuutoksia, että lajeja kuoli sukupuuttoon, ja uusia ympäristöjä syntyi niille ryhmille, jotka säilyivät.

Mannerten liike vaikuttaa myös ilmaston muuttumiseen. Suomikin (tarkemmin sanoen: sen ikivanha kallioperä) on hamassa muinaisuudessa sijainnut päiväntasaajalla. Eliöiden on sopeuduttava uuteen ilmastoon, muutettava uusille seuduille tai kuoltava sukupuuttoon. Esimerkki viimeksi mainitusta on Antarktiksen ero Australiasta 40 miljoonaa vuotta sitten ja siirtyminen etelänapa-alueelle.

Mannerliikunnot edistävät allopatrista lajiutumista suuressa mittakaavassa. Alueet, jotka ennen olivat yhteydessä, eroavat. Kustakin viimeisen 200 miljoonan vuoden aikana eronneesta mantereesta on tullut oma evoluutioareenansa, jossa on eläinten ja kasvien kehityslinjoja, jotka ovat erilaistuneet omanlaisikseen.

Mannerliikunnot auttavat myös ymmärtämään eliömaantietellisiä ongelmia. Länsi-Afrikan Ghanasta on löydetty makean veden permikautisia matelijafossiileja, jotka ovat samaa lajia kuin Brasiliasta löydetyt. Nykyään niitä erottaa 3000 km merta, mutta permikaudella ei niin ollut. Monet kasvien ja eläinten levinneisyyden nykyiset kummallisuudet selittyvät mannerliikuntateorialla. Miksi pussieläimiä (Marsupialia) on nykyään Amerikassa ja Australiassa, muttei missään muualla? Fossiilisto viittaa siihen, että pussieläimet kehittyivät nykyisessä Aasiassa ja vaelsivat Australiaan Etelä-Amerikan kautta, kun mantereet vielä olivat yhteydessä toisiinsa. Australiassa pussieläimet menestyivät, mutta istukkanisäkkäät (Eutheria) syrjäyttivät ne muualla.

Massasukupuutot

Fossiilisto osoittaa, että häkellyttävän suuri osa koskaan eläneistä eliöistä on hävinnyt maapallolta. Monet seikat vaikuttavat lajin sukupuuttoon häviämiseen eli ekstinktioon. Habitaatti voi tuhoutua tai ympäristö muuttua epäsuotuisella tavalla. Jos esimerkiksi meren lämpötila laskee vain muutaman asteen, muutoin hyvin sopeutuneet eliöt voivat kadota. Vaikka fysikaaliset olosuhteet pysyisivätkin vakaina, biologiset voivat muuttua – uuden lajin synty saattaa merkitä jonkin toisen lajin syrjäytymistä.

Lajien sukupuuttoja on tapahtunut jatkuvasti. On kuitenkin ollut aikoja jolloin sukupuutot ovat olleet erityisen laajoja suhteellisen lyhyen ajan kuluessa. Tällöin puhutaan massasukupuutoista, jolloin suuri lajimäärä katoaa maailmanlaajuisesti.

Viimeisen puolen miljardin vuoden aikana on fossiileista päätellen tapahtunut viisi massasukupuuttoa. Erityisen hyvin tämä näkyy matalien merialueiden kovakuoristen eläinten suurimman osan häviämisenä. Kussakin massaekstinktiossa aianakin puolet niistä on kadonnut.

Suurimman huomion ovat saaneet permikauden ja liitukauden lopun massasukupuutot. Permikauden loppu noin 252 miljoonaa vuotta sitten merkitsi paleotsooisen maailmankauden päättymistä, ja noin 96% merieläinlajeista tuhoutui. Maaeläimillä ei mennyt juurikaan paremmin: esim. permikauden 27 tunnetusta hyönteislahkosta kahdeksan katosi kokonaan. Tämä massasukupuutto toteutui alle puolessa miljoonassa vuodessa, ehkä vain muutamassa tuhannessa vuodessa.

Permikauden lopun massaekstinktio sattui samaan aikaan äärimmäisen voimakkaan tulivuoritoiminnan aikaan. Siperian alueella noin Länsi-Euroopan puolikkaan kokoinen alue peittyi usean sadan metrin paksuiseen laavakerrostumaan. Purkaukset lienevät aiheuttaneet jopa kuuden asteen lämmönnousun maapallolla. Voimakas hiilidioksidilisäys ilmakehään johti myös merien happamoitumiseen, mikä vaikeutti kuoria rakentavien eliöiden kalsiumkarbonaatin saantia ja kuoren tai runkokunnan rakentamista. Tulivuoritoiminta lisäsi myös merien ravinnekuormitusta, mikä sai mikro-organismit lisääntymään huimasti (rehevöityminen). Niiden kuoleminen taas johti happikatoon merissä, kun hajottajat kuluttivat hapen käsitellessään kuollutta ainesta. Hapesta riippuvaiset eliöt hävisivät, mutta anaerobiset bakteerit kukoistivat ja erittivät myrkyllistä vetysulfidi-kaasua.

Liitukauden päättänyt massasukupuutto osui 66 miljoonan vuoden taakse. Yli puolet merien lajeista ja monet maakasvien ja -eläinten heimot, kuten dinosaurit (lintuja lukuun ottamatta), katosivat. Vihjeen siitä, mikä saattoi aiheuttaa tämänlaisen tuhon, on antanut ohut savikerros, jossa on epätavallisen paljon iridiumia ja joka ajoittuu juuri tuohon aikaan. Iridium on Maassa hyvin harvinainen alkuaine, mutta yleinen meteoriiteissa ja muissa ulkoavaruuden kappaleissa, joita silloin tällöin mätkähtelee planeetallemme. Tästä voidaan päätellä että liitukauden massasukupuuton aikaan maapallolle tömähti asteroidi tai suuri komeetta, jonka aiheuttama pirstalepilvi levisi kautta Maan. Se levitti iridiumia ja myös pimensi Auringon ja muutti ikävästi koko ilmaston useiksi kuukausiksi.

66 miljoonan vuoden takaa tunnetaan Jukatanin niemimaan pohjoiskärjen tuntumasta muodostuma, joka sai nimekseen Chicxulubin kraateri ja on läpimitaltaan 180 km. Sen koko vastaa läpimitaltaan kymmenen kilometrin kokoisen kappaleen aiheuttamaa jälkeä. Tämän ja muiden aiheuttajahypoteesien kriittinen arviointi jatkuu.

Tiedotusvälineissä puhutaan paljon meneillään olevasta kuudennesta sukupuuttoaallosta. Meidän ihmisten toimeliaisuus muovaa ympäristöä globaalisti siinä määrin, että paljon on sukupuuton uhkaamia lajeja. Viimeisen 400 vuoden aikana tiedetään yli 1000 lajin hävinneen. On arvioitu, että tällainen vauhti on sata tai tuhat kertaa nopeampaa kuin luontainen sukupuuttotahti.

On kuitenkin hieman vaikea sanoa, joko kuudes massasukupuutto on käynnissä. Nykyisten sukupuuttojen määrää on vaikea dokumentoida, sillä runsaasti on lajeja löytämättä, ja mahdollisesti niitä häviää tietämättämme. Jos ei vielä olla viiden suuren joukossa, on tilanne kuitenkin huolestuttava. Tarkkailututkimukset osoittavat, että monet lajit ja ryhmät (mm. sammakot) vähenevät hälyttävää vauhtia habitaattien häviämisen, vieraslajien, liikametsästyksen ja muiden syiden vuoksi. Ilmastonmuutos ja Maan lämpeneminen on monille lajeille vaarallinen (eräät liskot, jääkarhu, mursu; vrt permikauden lopun tilanne). Merkit viittaavat siihen, että ellei ryhdytä dramaattisiin toimiin, kuudes, ihmisen aiheuttama massasukupuutto todennäköisesti toteutuu seuraavina vuosisatoina.

Massasukupuutot muuttavat tulevaisuutta perusteellisesti. Kun suuri määrä lajeja häviää, katoaa ekologisia kokonaisuuksia, ja kun jokin kehityslinja sammuu, se ei voi ilmestyä uudestaan. Evoluution kulku on muuttunut iäksi. Jos 66 miljoonaa vuotta sitten massasukupuutossa olis hävinnyt myös varhaisten kädellisten ryhmä, ei meitä ihmisiäkään olisi, ja elämä maapallolla olisi aivan erilaista kuin mitä se nyt on: todennäköisesti jättikokoiset nisäkäslajit (ns. megafauna) olisivat vieläkin olemassa.

Fossiilistosta voidaan päätellä, että kestää tavallisesti 5 – 10 miljoonaa vuotta monimuotoisuuden palautumiseen massasukupuuttoa edeltäneelle tasolle. Monessa tapauksessa aikaa on kulunut enemmänkin: permikauden lopun jälkeen kesti noin sata miljoonaa vuotta saavuttaa sama määrä merieläinten heimoja kuin oli ennen sukupuuttoaikaa. Jos kuudes suuri sukupuuttoaika toteutuu on Maa jälleen sen jäljiltä miljoonia vuosia elämältään köyhä.

 

Elämän historian päätapahtumat ovat yksisoluisten ja monisoluisten eliöiden synty sekä kuivan maan asuttaminen.

Fossiilien tutkiminen on auttanut geologeja laatimaan geologisen aikakaavan. Se jakaa Maan historian neljään aioniin ja niihin kuuluviin kausiin. Kolme ensimmäistä aionia (hadeeinen, arkeeinen ja proterotsooinen)  kesti peräti neljä miljardia vuotta, viimeinen (fanerotsooinen) karkeasti ottaen viimeiset 500 miljoonaa vuotta. Tämän puolen miljardin vuoden aika käsittää suurimman osan eläinten olemassaoloajasta. Se jaetaan kolmeen maailmankauteen: paleotsooiseen (elämän vanha aika), mesotsooiseen (elämän keskiaika) ja kenotsooiseen (elämän uusi aika). Kullakin jaksolla oli omat erikoispiirteensä; ensimmäinen oli pääasiassa merieliöiden ja maan valloittamisen alkamisaika, toinen tunnetaan matelijoiden valtakautena ja kolmas nisäkkäiden. Aikakausien rajakohdat osuvat kahden suuren massasukupuuton kohdalle (yhteensä niitä oli viisi – ja kuudes nyt menossa kiitos ihmisen toiminnan).

Seuraavassa lyhyesti geologiset kaudet ja merkittäviä tapahtumia:

• N. 4600 miljoonaa v. sitten: maapallon synty
• Vanhimmat tunnetut kalliot ovat 4000 milj. v. vanhoja
• 4000 – 2500 milj. v. sitten arkeeinen aioni
  • 3500 milj. v. sitten varhaisimmat solujen fossiilit (prokaryootteja)
  • 2700 milj. v. sitten ilmakehän happipitoisuus alkoi lisääntyä
• 2500 – 541 milj. v. sitten proterotsooinen aioni
  • 1800 milj. v. sitten vanhimmat aitotumaisten solujen fossiilit
  • 635 – 541 milj. v. sitten ediacarakausi: erilaisia leviä ja pehmeäruumiisia selkärangattomia eläimiä (kuvia)
• 541 milj. v. sitten – nykyaika fanerotsooinen aioni (eli kaikki tästä eteenpäin on tätä aionia)
• 541 – 252 miljoonaa vuotta sitten paleotsooinen maailmankausi
  • 541 – 485 milj. v. sitten kambrikausi: fossiilistossa äkillinen eläinten pääjaksojen lisääntyminen ja monimuotoisuus (kambrikauden räjähdys) – kuvia
  • 485 – 444 milj. v. sitten ordoviikkikausi: merien levät runsaita, erilaiset sienet, kasvit ja eläimet aloittavat kuivan maan valloittamisen – kuvia 
  • 444 – 419 milj. v. sitten siluurikausi: varhaisten putkilokasvien monimuotoistuminen – kuvia
  • 419 – 359 milj. v. sitten devonikausi: luukalojen monimuotoistuminen, ensimmäiset tetrapodit ja hyönteiset – kuvia
  • 359 – 299 milj. v. sitten kivihiili- eli hiilikausi: putkilokasvit muodostavat valtavia metsiä, ensimmäiset siemenkasvit, matelijoiden synty, sammakkoeläinten valta-aika – kuvia
  • 299 – 252 milj. v. sitten permikausi: matelijoiden sopeutumislevittäytyminen, useimpien nykyisten hyönteisryhmien synty, kauden lopulla suuri sukupuutto – kuvia
• 252 – 66 milj. v. sitten: mesotsooinen maailmankausi
  • 252 -201 milj. v. sitten triaskausi: havupuut vallitsevat maisemaa, hirmuliskot (dinosaurit) kehittyvät ja levittäytyvät, nisäkkäiden synty – kuvia
  • 201 – 145 m. v. s. jurakausi: paljassiemeniset edelleen vallitsevina, dinosaurit runsaita ja monimuotoisia – kuvia
  • 145 – 66 m. v. s. liitukausi: kukkivat kasvit eli koppisiemeniset ilmestyvät ja monimuotoistuvat, kauden lopussa suuri sukupuutto, joka hävittää dinosaurit (linnut jäävät) – kuvia
• 66 m. v. sitten – nykyaika: kenotsooinen maailmankausi
  • 66 – 23 m. v. s. paleogeeni, jossa kolme kautta:
    • paleoseenikausi (66 – 56 mvs): nisäkkäiden, lintujen ja hyönteisten sopeutumislevittäytyminen – kuvia
    • eoseenikausi (56 – 34 mvs): koppisiemeniset valtaavat lisää alaa, useimmat nykyiset nisäkäslahkot syntyvät – kuvia
    • oligoseenikausi (34 – 23 mvs): monien kädellisryhmien synty – kuvia
  • 23 – 2,6 mvs. neogeeni, jossa kaksi kautta:
    • mioseenikausi (23 – 5,3 mvs): lisää nisäkkäitä ja koppisiemenisiä, ihmisen varhaisimmat kantamuodot – kuvia
    • plioseenikausi (5,3 – 2,6 mvs): kahdella jalalla kulkevat ihmisen kantamuodot ilmestyvät – kuvia
  • 2,6 mvs – nykyaika kvartäärikausi, joka sisältää pleistoseeniajan eli jääkauden (2,6 – 0,01 mvs; oma sukumme Homo syntyy) ja holoseeniajan eli ihmisen historiallisen ajan – kuvia

Ensimmäiset yksisoluiset

Todisteet varhaisimmasta elämästä löytyvät noin 3,5 miljardin vuoden takaa. Silloin eräät esitumaiset alkoivat muodostaa stromatoliitteja. Esitumaiset olivat ainoita eliöitä maapallolla noin 1,5 miljardin vuoden ajan.

Valtaosa ilmakehän hapesta on biologista alkuperää. Sitä vapautuu vedestä, kun se yhteyttämisessä eli fotosynteesissä hajotetaan. Aluksi fotosynteettisten bakteerien vapauttama happi liukeni veteen, kunnes konsentraatio vedessä nousi niin korkeaksi, että sitä alkoi riittää muuhunkin. Happi alkoi reagoida muiden veteen liuenneiden alkuaineiden, kuten raudan, kanssa. Syntyi ruostetta eli rautaoksidia, joka sedimentoitui; rautamalmit syntyivät noin 2,7 miljardia vuotta sitten. Ja kun happea tuli aina vaan lisää, sitä alkoi paeta vedestä ilmakehään. Tästä kaikesta voidaan päätellä, että syanobakteerit, joita on kutsuttu myös sinileviksi, kehittyivät jo yli 2,7 miljardia vuotta sitten.

Hapen lisääntymisellä oli suuri vaikutus ilmiöön nimeltä elämä. Happi käy kemiallisten sidosten kimppuun ja voi estää entsyymejä toimimasta ja vahingoittaa soluja. Varmaan moni esitumaisryhmä  kuoli happimyrkytykseen. Eräät säilyivät hapettomissa ympäristöissä, joista niiden jälkeläisiä löytyy nykyäänkin. Muilla eloonjääneillä kehittyi muita menetelmiä selvitä hapesta, kuten soluhengitys, jossa käytetään happea energian keräämiseen orgaanisia molekyylejä hajottamalla.

Muutama sata miljoonaa vuotta myöhemmin syntyi uudenlaisia soluja, aitotumaiset. Niiden ensimmäiset yleisesti hyväksytyt fossiilit ajoittuvat 1,8 miljardin vuoden taakse. Solun rakenteen uutuuksia olivat tumakotelo, mitokondriot, solukalvosto (endoplasmakalvosto), solun tukiranka ym. Viimeksi mainittu mahdollistaa sen, että solu voi muuttaa muotoaan ja siten ympäröidä ja sulkea sisäänsä toisia soluja (fagosytoosi).

Tämän fagosytoosin ansiosta lienevät mitokondriot saaneet alkunsa. Ne olivat nieltyjä prokaryootteja (tarkemmin proteobakteereja), jotka muuttuiva endosymbionteiksi, kiinteäksi osaksi isäntäsolua ja yhdeksi sen organelliksi eli soluelimeksi. Soluun ne joutuivat joko saaliina tarkoituksena tulla solun ravinnoksi tai loisina. Teoria ei ole niin mahdoton kuin miltä kuulostaa, sillä on havaintoja, joissa juuri tätä on tapahtunut niinkin lyhyessä ajassa kuin viisi vuotta. Ja yhä enemmän aerobiseksi muuttuvassa maailmassa joillekin anaerobeille oli eduksi päästä happi-olosuhteisiin sopeutuneeseen organismiin.

Muita tällaisia endosymbiontteja ovat plastidit, joita ei ole kaikissa tumallisissa soluissa; sen sijaan mitokondriot tai niiden jäänteet ovat yheisiä kaikille aitotumaisille. Plastideista tunnetuin muoto ovat viherhiukkaset eli kloroplastit, joissa lehtivihreällisten eliöiden fotosynteesi tapahtuu. Mitokondriot ovat em. soluhengityksen paikkoja. Plastidien kantamuotoja ovat syanobakteerit.

Monisoluisuuden synty

Kun aitotumaiset solut syntyivät, sai alkunsa laaja yksisoluisten eliöiden evoluutio, jonka tuloksia on nykyäänkin runsaasti tavattavissa (ns. alkueliöt eli protistit). Aikaa myöten alkoi myös muodostua solujen kolonioita, jotka sulautuivat yksiköiksi, joiden yksittäiset solut tulivat toisistaan riippuvaisiksi. Morfologinen erilaistuminen mahdollistui. Erilaiset levät, kasvit, sienet ja eläimet alkoivat kehittyä.

Varhaisimmat taksonomisesti tunnistetut monisoluisfossiilit ovat pienehköjä punaleviä, jotka elivät 1200 miljoonaa vuotta sitten, mutta niitäkin vanhempia eukaryoottisia monisoluisehdokkaita tunnetaan (jopa 1800 miljoonaa vuotta vanhoja). Isompia ja morfologisesti monimuotoisempia tunnetaan vasta 600 miljoonan vuoden takaa. Nämä ediacarakauden fossiilit edustivat pehmeäruumiisia eliöitä, eräät jopa metrin pituisia, ja olivat leviä tai eläimiä, osa on jäänyt taksonomisesti tuntemattomiksi.

Ennen ediacarakautta Maassa oli vain mikrobeja, osa jo tosin monisoluisia. Nyt alkoi makroskooppisten eliöiden aika, ja ediacarakauden jälkeen noin 541 alkoi ns. kambrikauden räjähdys, millä tarkoitetaan makroskooppisten monisoluisten eliöryhmien nopeaa, suorastaan äkkinäistä ilmestymistä fossiilistoon. Ediacarakaudelta on tosin tunnistettu jo sienieläimiä (Porifera, kuvia), polttiaiseläimiä (Cnidaria, kuvia) ja nilviäisiä (Mollusca, kuvia).

Ennen kambrikauden räjähdystä kaikki kookkaat eläimet olivat pehmeitä, eikä niiden joukosta löydy petoja, vaan ne laidunsivat levillä, olivat suodattajia tai raadonsyöjiä. Kambrikausi muutti tilanteen: noin 10 miljoonan vuoden kuluessa merissä oli jo yli metrin pituisia saalistajia leukoineen. Samalla kehittyi myös saaliseläinten puolustusmekanismeja: teräviä piikkejä ja kovia panssareita.

Näyttää siltä, että moni eläinten pääjakso sai alkunsa kuitenkin kauan ennen kambrikautta. Viimeaikaisten DNA-tutkimusten mukaan sienieläimet olivat kehittyneet jo yli 700 miljoonaa vuotta sitten. Kambrikaudella kukoistaneiden eläinpääjaksojen yhteinen kantamuoto eli 670 miljoonaa vuotta sitten (käytettävissä tutkimukseen on niihin kuuluvien nykyelänten DNA). 710 miljoonan vuoden ikäisistä kerrostumista on löytynyt steroideja, jotka ilmaisevat tietyn sienieläinryhmän eläneen jo tuolloin. Tämä havainto vahvistaa DNAn antaman tiedon. Vanhin nykypääjaksoihin kuuluva fossiili on Kimberella-nilviäinen (kuvia), joka eli 560 miljoonaa vuotta sitten. Näillä perusteilla on sanottu, että kambrikauden räjähdyksellä oli pitkä sytytyslanka.

Kuivan maan valloitus

Fossiilievidenssi osoittaa, että syanobakteerit ja muut fotosyntetoivat prokaryootit peittivät maan kosteita pintoja jo yli miljardi vuotta sitten ja olivat ainoita maaeliöitä satojen miljoonien vuosien ajan. Isommat eliömuodot, sienet, kasvit ja eläimet aloittivat kuivan maan valloituksen vasta 500 miljoonaa vuotta sitten.

Kuivalle maalle tapahtunut hidas ja vaiheittainen nousu sisälsi sopeutumia eli adaptaatioita, jotka mahdollistivat maalla lisääntymisen ja auttoivat välttämään kuivumisen. Esimerkiksi monilla nykyajan maakasveilla on kuljetussolukko veden ja erinäisten muiden aineidein kuljettamista varten kasvin sisällä (näitä sanotaan putkilokasveiksi ja niitä ovat lieot, saniaiset ja siemenkasvit). Ulkopintaa niillä peittää vahakerros, joka hidastaa veden haihtumista. Varhaisia merkkejä tämänlaisista sopeutumista tunnetaan 420 miljoonan vuoden takaa, jolloin maalla kasvoi noin kymmensenttisiä kasveja, joilla oli kuljetussolukkoa muttei juuria eikä lehtiä. 40 miljoonassa vuodessa niistä oli kehittynyt jo jopa puumaisia juurellisia ja lehdellisiä kasveja (kyse oli devonikaudesta, kalojen valta-ajasta; kivihiilikaudella muutama kymmenen miljoonaa vuotta myöhemmin oli jo mahtavia metsiä).

Kasvien maanvalloitus näyttä tapahtuneen yhdessä sienten kanssa ja avustuksella. Nykyäänkin useimpien kasvien juuriin liittyy sienirihmastoja, jotka auttavat kasveja saamaan vettä ja mineraaleja maaperästä. Nämä ns. mykorritsasienet puolestaan saavat kasveilta orgaanista ravintoa, jota ne tuottavat fotosynteesissa ja muina solun metaboliatuotteina. Tämänlainen mutualistinen eli vastavuoroisesti hyödyttävä suhde on ilmeistä joissakin vanhimmissa kasvifossiileissa (esim. Aglaophyton major, kuvia).

Vaikka monet nykyiset eläinryhmät ovat maalla eläviä eli terrestrisiä, niistä valtaosa on niveljalkaisia (pääjakso Arthropoda, mm. hyönteiset, äyriäiset ja hämähäkkieläinet) ja tetrapodeja (maaselkärankaisia). Ensimmäiset maaeläimet ilmaantuivat noin 450 miljoonaa vuotta sitten ordoviikkikaudella, ja ne edustivat niveljalkaisten pääjaksoa. Fossiiliston ensimmäiset tetrapodit elivät noin 365 miljoonaa vuotta sitten devonikaudella ja ovat mitä ilmeisimmin kehittyneet varsieväkaloista (Crossopterygii, kuvia).

Tetrapodien evoluutio tuotti nykyiset sammakkoeläimet (Amphibia, kuvia), matelijat (Reptilia, kuvia), linnut (Aves) ja nisäkkäät (Mammalia), joihin me ihmisetkin lukeudumme. Ihmisen kehityshaara erosi muista kädellisistä (lahko Primates, kummituseläimet, puoliapinat ja apinat) vasta noin kuusi tai seitsemän miljoonaa vuotta sitten mioseenikaudella. Meidän oma lajimme, Homo sapiens, syntyi noin 300 tuhatta vuotta sitten jääkauden eli pleistoseenin aikaan Afrikassa (olemme siis trooppinen apinalaji, vaikkakin jääkauden lapsia). Lisäksemme maapallolla on elänyt viisi tai kuusi tunnettua Homo-sukuun kuulunutta lajia, osa samaan aikaan meidän lajimme kanssa, kuten neandertalinihminen (H. neanderthalensis, kuvia), jonka kanssa tapahtui myös risteytymistä Euraasiassa.

 

Jatketaan geneetikko-nobelisti Jack. W. Szostakin (kuva) opastamana fosiileista, niiden synnystä, ajoittamisesta, tulkitsemisesta ja siitä, mitä ne voivat kertoa elämän muutoksista.

Fossiilisto avaa näkymän muinaisiin maailmoihin alkaen elämän ensimmäisistä merkeistä. Se tarjoaa myös välähdyksiä elämän evoluutiosta miljardien vuosien ajalta.

Kallioiden kerrostumat sisältävät enimmin fossiileja. Fossiilien tarjoama kertomus perustuu pääasiassa siihen järjestykseen, johon fossiilit ovat kertyneet kerrostumissa. Hyödyllistä tietoa saadaan muunkinlaisista fossiileista, kuten meripihkan sisään jääneistä hyönteisistä tai jopa jään sisään joutuneista nisäkkäistä.

Fossiilisto osoittaa, että on tapahtunut suuria muutoksia eliötyypeissä eri aikoina Maan historiassa. Monet menneistä eliöistä olivat aivan erilaisia kuin nykyiset, ja monet ennen niin yleisistä lajeista ovat nyt kadonneet. Fossiilit dokumentoivat sen, kuinka uudet eliöryhmät kehittyivät aiemmin olemassa olleista.

Fossiiliston oleellisuudesta ja merkittävyydestä huolimatta on syytä pitää mielessä, että se on epätaydellinen kertomus evoluutiosta. Suurin osa eliöistä ei kuollut oikeassa paikassa eikä oikeaan aikaan säilyäkseen fossiilina. Muodostuneistakin fossiileista paljon tuhoutui myöhemmissä mullistuksissa, ja vain osa säilyneistäkin on kyetty löytämään. Kallioissa on vielä paljon yllätyksiä.

Tunnetut fossiilit kertovat lähinnä lajeista, jotka olivat olemassa pitkän ajan, olivat yksilömääriltään runsaita ja laajalle levinneitä tietynlaisissa ympäristöissä ja joilla oli kovat kuoret, luurangot tai muut osat, jotka helpottivat fossiloitumista. Puutteineenkin fossiilisto on huomattavan yksityiskohtainen kertomus biologisesta muuntumisesta valtavan pitkinä geologisina kausina. Ja uusia fosiileja löytyy jatkuvasti, esimerkkinä mainittakoon viime vuosina esiinkaivetut valaiden kantamuodot, joilla on takaraajat (nykyvalailla muistona niistä lantion luita).

Seuraavassa esimerkkisarja muinaisten lajien jäänteistä:

• 3 500 miljoonaa vuotta sitten: fossiloituneita stromatoliitteja (kuva). Eräät prokaryootit sitovat sedimenttejä ohuiksi kerroksiksi ja saavat aikaan kerrostuneita kiviä eli stromatoliitteja. Joissakin matalissa merten lahdissa niitä muodostuu nykyäänkin (esim. Australian Shark Bay, kuva).
• 1 500 miljoonaa v. sitten: Tappania (kuva) oli aitotumainen yksisoluinen eliö, jonka arvellaan olleen sieni tai levä.
• 560 miljoonaa v. sitten: Dickinsonia costata (kuva) kuuluu ns. Ediacara-faunaan, joka sisältää pehmeäruumiisia (!) sukupuuttoon kuolleita merieliöitä.
• 510 miljoonaa v. sitten: Hallucigenia (kuva) kuuluu Kanadan Kalliovuorten Burges Shale -fossiiliesiintymään, jossa on morfologialtaan vaihtelevia eläimiä.
• 400 milj. v. sitten: Coccosteus cuspidatus (kuva) on panssarikala eli plakodermi. Panssarikaloilla oli luinen kilpi, joka suojasi päätä ja ruumiin etuosaa.
• 375 milj. v. sitten: Tiktaalik (kuva) on sukupuuttoon kuollut vesiselkärankainen, joka on lähin tunnettu maan valloittaneiden nelijalkaisten (matelijat, linnut, nisäkkäät) sukulainen.
• 270 milj. v. sitten: Dimetrodon (kuva) oli oman aikansa suurin peto. Se oli läheisempää sukua nisäkkäille kuin matelijoille oudosta ulkonäöstään huolimatta. Huomiota kiinnittävä selkäpurje on voinut toimia apuna lämmönsäätelyssä ja/tai toisen sukupuolen houkuttimena.
• 175 milj. v. sitten: Rhomaleosaurus-joutsenlisko eli -plesiosauri (kuva). Plesiosaurit olivat suurikokoisia merimatelijoita, jotka olivat huomattavia petoja ajalla 200 – 66 miljoonaa v. sitten.

Ajoittaminen

Fossiileista on hyötyä elämän historian hahmottamisessa vain, jos voidaan määritellä niiden aikasijainti kertomuksessa. Kalliokerrostumien (kuva) fossiilien järjestys kertoo vain sen järjestyksen, missä ne fossiloituivat, eli suhteellisen iän. Todellinen ikä on selvitettävä muulla tavoin.

Yksi yleisimmistä ajoitusmenetelmistä on radiometrinen ajoitus, joka perustuu radioaktiivisten isotooppien hajoamiseen (isotoopit ovat saman alkuaineen massaluvultaan toisistaan poikkeavia atomeja). Radioaktiivinen isotooppi  hajoaa kahdeksi muuksi isotoopiksi tietyllä nopeudella. Hajoamisnopeus ilmaistaan puoliintumisaikana eli aikana, jonka kuluessa puolet radioisotoopista on hajonnut. Kullakin radioisotoopilla on sille ominainen puoliintumisaika, joka ei riipu lämpötilasta, paineesta tai mistään muustakaan ympäristötekijästä. Esim. hiili-14 hajoaa suhteellisen nopeasti: sen puoliintumisaika on 5730 vuotta. Uraani-238 hajoaa paljon hitaammin: puoliintumisaika on 4,5 miljardia vuotta.

Fossiileissa on alkuaineiden isotooppeja, jotka kerääntyivät niihin niiden eläessä. Esim. elävä eliö sisältää yleisintä hiili-isotooppia (hiili-12) ja radioaktiivista isotooppia, hiili-14:ä. Eliön kuoltua siihen ei enää kerry hiiltä, ja hiili-12:n määrä ei muutu aikojen kuluessa. Sen sijaan sen sisältämä hiili-14 hajoaa toiseksi alkuaineeksi typpi-14:ksi. Mittaamalla mainittujen hiili-isotooppien keskinäinen suhde voidaan määrittää fossiilin ikä. Tämä menetelmä pätee enintään 75000 v. vanhoihin fossiileihin; sitä vanhemmissa on niin vähän hiili-14:ä, että sitä ei nykyisin menetelmin kyetä mittaamaan. Radioaktiivisia isotooppeja, joilla on pidempi puoliintumisaika, käytetään vanhempiin fossiileihin.

Haastavaa voi olla noiden vanhempien fossiilien suhteen. Eliöt eivät käytä pitkäpuoliintumisajallisia radioisotooppeja luidensa tai kuortensa rakennusaineina. Vieläpä voivat sedimenttikalliot koostua eri-ikäisistä kerrostumista. Vaikka näitä ikivanhoja fossiileja ei pystytä ajoittamaan suoraan, voidaan käyttää epäsuoraa menetelmää. Kun laava jähmenee vulkaaniseksi kiveksi, ympäristön radioisotoopit jäävät muodostuvan kallion sisään. Joillakin niistä on pitkät puoliintumisajat, mikä antaa mahdollisuuden arvioida muinaisten vulkaanisten kivilajien iän. Jos fossiiliesiintymää ympäröimät kaksi vulkaanista kerrosta ovat iältään 525 miljoonaa  ja 535 miljoonaa vuotta vanhoja, ovat fossiilit noin 530 miljoonaa v. vanhoja.

Uusia eliöryhmiä syntyy

Eräät fossiilit tarjoavat yksityiskohtaisen näkymän uuden eliöryhmän synnylle. Ne ovat keskeisiä evoluution ymmärtämisen kannalta, sillä ne havainnollistavat sen, kuinka uusia ominaisuuksia syntyy ja kuinka kauan se kestää. Seuraavassa esimerkki nisäkkäiden synnystä.

Sammakkoeläinten ja matelijoiden kera nisäkkäät kuuluvat nelijalkaisten eli tetrapodien ryhmään (Tetrapoda; kreik. tetra ’neljä’ ja pous ’jalka’). Nisäkkäillä on lukuisia ainutlaatuisia anatomisia ominaisuuksia, jotka fossiloituvat helposti, ja niiden avulla nisäkkäiden alkuperä on selvinnyt. Esim. nisäkkään alaleuka koostuu vain yhdestä luusta (dentale), muilla tetrapodeilla useista luista. Nisäkkäiden ylä- ja alaleuka niveltyvät  eri luiden välityksellä kuin muiden tetrapodien. Nisäkkäillä on lisäksi kolme kuuloluuta, jotka vievät äänivärähtelyt sisäkorvaan, vasara, alasin ja jalustin, kun taas muilla tetrapodeilla on vain yksi, jalustin. Nisäkkäiden hampaat ovat erilaistuneet etu-, kulma- ja moninystermäisiin väli- ja poskihampaisiin. Muilla tetrapodeilla sitä vastoin on tavallisesti rivi erilaistumattomia, nystermättömiä piikkimäisiä hampaita.

Yli 120 miljoonan vuoden ajan nisäkkäät polveutuivat vähitellen tetrapodiryhmästä, jota nimitetään synapsideiksi (Synapsida; eräiden lajien kalloja). Noin 300 miljoonaa vuotta sitten eläneillä varhaisilla synapsideilla oli alaleuassaan monta luuta ja piikkimäiset hampaat. Leukanivelen muodostivat luut nimeltä articulare (alaleuassa) ja quadratum (yläleuassa). Silmäkuopan takana kallossa oli ohimoaukko, jonka läpi voimakkaat puremalihakset todennäköisesti kulkivat. Aikojen kuluessa ohimoaukko siirtyi kallossa eteenpäin leukanivelen etupuolelle, mikä lisäsi purennan tehokkuutta.

Myöhemmin kehittyi synapsidiryhmä nimeltä terapsidit (Therapsida, kuvia) noin 280 miljoonaa vuotta sitten. Niiden kallossa oli kookas dentale, pitkä kuono ja ensimmäiset tunnetut erilaistuneet hampaat; kulmahampaat kasvoivat muita suuremmiksi raateluhampaiksi. Nämä kehitystrendit jatkuivat terapsidi-ryhmässä nimeltä kynodontit (Cynodontia, kuvia).

260 miljoonaa vuotta vanhoilla varhaisilla kynodonteilla dentale oli alaleuan suurin luu. Ohimoaukkko oli kookas ja sijaitsi leukanivelen etupuolella, ja nystermäiset hampaat kehittyivät ensimmäisen kerran. Varhaisempien synapsidien tavoin leukanivel muodostui articulare– ja quadratum-luista.  220 miljoonaa vuotta sitten eläneillä kynodonteilla oli jo moninystermäisiä hampaita, ja leuat niveltyivät kahdesta kohdasta: yhtäältä vanhan articulare-quadratum -mallin mukaan, toisaalta dentale– ja squamosum-luiden välityksellä. 195 miljoonaa vuotta sitten elivät myöhäisimmät kynodontit, ja niiden kallossa oli jo selviä varhaisten nisäkkäiden merkkejä. Vanhanmallinen leukanivel oli kokonaan kadonnut ja dentale niveltyi kallon squamosum-luuhun. Tämä on tilanne myös meillä nykyajan nisäkkäillä. Articulare ja quadratum olivat siirtyneet korva-alueelle, jossa ne toimivat kuuloluina. Nisäkkäiden kehityslinjassa niistä kehittyivät vasara (malleus) ja alasin (incus).

Edellä on mainittu vain muutamia kalloesimerkkejä nisäkkäisiin johtaneessa kehityslinjassa. Jos kaikki tunnetut fossiilit otettaisiin lukuun, saataisiin pitkä lista vähittäin muuttuvista ominaisuuksista ja siirtymistä ryhmästä toiseen. Osa noista fossiileista jäisi kehityksen sivuhaaroiksi, jotka kukoistivat miljoonia vuosia mutteivät lopulta tuottaneet nykyaikaan säilyneitä jälkeläisiä.

 

Eipä uskoisi, että Saharasta kaikkine kuivuuksineen ja hiekkamyrskyineen löytyisi valaiden jäännöksiä. Kuitenkin 1870-luvulta alkaen niitä on sieltä löydetty useista paikoista, joiden on täytynyt olla muinoin meren peitossa. Esimerkiksi 35 miljoonaa vuotta sitten eläneen valaslajin Dorudon atrox (kuvia) lähes täydellinen luuranko löytyi paikasta, jolle on annettu nimi Wadi Hitan, ’Valaiden laakso’. Saharan valasfossiilit ovat merkittäviä dokumentteja muinoin tapahtuneesta nisäkkäiden siirtymisestä maalta merielämään.

Lähes kaikkialta maailmasta löytyy fossiileja, jotka kertovat samanlaista tarinaa: muinaiset eliöt olivat hyvin erilaisia kuin nykyiset. Fossiilien paljastama elämänmuotojen muuttuminen planeetallamme kuvastaa makroevoluutiota, suuria linjoja lajitason yläpuolella. Esimerkkejä siitä ovat elämän siirtyminen maalle ja maaselkärankaisten ilmestyminen tietyn lajiutumisten sarjan välityksellä, massasukupuuttojen vaikutus biodiversiteetille eli monimuotoisuudelle sekä sellaisten adaptaatioiden syntyminen, joita lentotaito edellyttää.

Mainitunkaltaiset muutokset tarjoavat yleisnäkymän elämän evoluutiohistoriaan. Aloitetaan hypoteeseista, jotka koskevat elämän syntyä. Siitähän ei ole olemassa minkäänlaisia fossiileja. Tuonnempana tutustutaan fossiilistoon, joka kertoo elämän historian päävaiheista, ja tekijöihin, jotka ovat muovanneet erilaisten eliöryhmien syntyä ja tuhoa aikojen kuluessa.

Elämä alkoi kemiallisesta evoluutiosta

Nuoren Maan olosuhteet tekivät elämän synnyn mahdolliseksi. Varhaisimmat mikrobien fosiilit ovat 3,5 miljardia eli tuhatta miljoonaa vuotta vanhoja. Mitenkä ne lienee syntyneet? Kemialliset, geologiset ja fysikaaliset havainnot ja kokeet ovat saaneet tutkijat ajattelemaan, että kemialliset ja fysikaaliset prosessit ovat tuottaneet yksinkertaisia soluja neljässä vaiheessa:

1. Pienten orgaanisten molekyylien, kuten aminohappojen ja typpeä sisältävien emäksien, syntyminen abioottisesti
2. Näiden pienten molekyylien yhtyminen makromolekyyleiksi, kuten proteiineiksi ja nukleiinihapoiksi
3. Näiden molekyylien pakkautuminen alkusoluiksi eli pieniksi kalvon peittämiksi pisaroiksi, jotka pitivät sisällään ympäristöstään eristettyjä kemiallisia prosesseja
4. Itseänsä kopioivien molekyylien syntyminen; perinnöllisyys tuli mahdolliseksi

Vaikka nämä vaiheet ovatkin spekulatiivisia, ne johtavat ennusteisiin, jotka voidaan testata laboratorioissa. Seuraavassa joitakin todisteita kustakin vaiheesta.

vaihe 1: orgaaniset molekyylit

Planeettamme Maa muotoutui 4,6 miljardia vuotta sitten Aurinkoa ympäröineestä suunnattomasta pöly- ja kivipilvestä. Muutaman sadan miljoonan vuoden ajan Maata pommittivat suuret kivi- ja jäälohkareet, joita oli jäänyt yli aurinkokunnan syntyessä. Törmäykset aiheuttivat niin paljon lämpöä, että kaikki vesi höyrystyi eikä meriä tai järviä päässyt syntymään.

Neljä miljardia vuotta sitten tämä pommitus päättyi, ja näyttämö elämän synnylle oli valmis. Varhaisessa ilmakehässä oli vain vähän happea, ja se oli todennäköisesti sakeana vesihöyrystä. Tulivuoritoiminta toi ilmakehään typpeä ja sen oksideja, hiilidioksidia, metaania, ammoniakkia ja vetyä. Kun Maa jäähtyi, vesihöyry tiivistyi meriksi, ja suuri osa vedystä pakeni avaruuteen.

Lähes sata vuotta sitten 1920-luvulla venäläinen kemisti A. I. Oparin ja brittiläinen tiedemies J. B. S. Haldane esittivät toisistaan tietämättä hypoteesin, että Maan varhainen ilmakehä oli pelkistävä (elektroneja lisäävä) ympäristö, jossa olisi voinut syntyä orgaanisia yhdisteitä. Energia siihen olisi voinut tulla salamoinnista ja UV-säteilystä. Haldane ajatteli, että alkumeret olisivat olleet orgaanisten molekyylien liuos, ”alkuliemi”, josta elämä syntyi.

Vuonna 1953 Chicagon yliopistossa työskennelleet Stanley Miller ja Harold Urey testasivat Oparinin ja Haldanen hypoteesia luomalla laboratorioon olosuhteet, jotka vastasivat silloista käsitystä varhaisen Maan olosuhteista. Koelaitteisto tuotti erilaisia eliöissä esiintyviä aminohappoja muiden orgaanisten yhdisteiden ohella. Monet laboratoriot ovat sen jälkeen toistaneet Millerin ja Ureyn klassisen kokeen käyttäen erilaisia ilmakehän koostumuksia. Eräät niistäkin tuottivat orgaanisia molekyylejä.

On kuitenkin todisteita siitä, että alkuilmakehä muodostui pääasiassa vedystä ja hiilidioksidista eikä ollut sen enempää pelkistävä kuin hapettavakaan (elektroneja poistava). Uudet Miller-Urey-tyyppiset kokeet, joissa on käytetty edellisen kaltaisia neutraaleja ilmakehäkoostumuksia, ovat nekin tuottaneet orgaanisia molekyylejä. Sitä paitsi pienet osat ilmakehää, kuten tulivuorten kraatereissa, ovat voineet olla pelkistäviä. Ehkä ensimmäiset orgaaniset yhdisteet syntyivät niissä. Vuonna 2008 käytettiin uudenaikaisia välineitä niiden molekyylien analysointiin, joita Miller säästi yhdestä kokeestaan. Analyysiraportissa todettiin, että lukuisia aminohappoja olisi syntynyt olosuhteissa, jotka jäljittelivät tulivuoren purkausta.

Toisen hypoteesin mukaan orgaanisia yhdisteitä olisi syntynyt aluksi syvän meren pohjan hydrotermaalisissa aukoissa, joista Maan sisuksista purkautuu kuumaa vettä ja mineraaleja. Eräät näistä aukoista, jotka tunnetaan ns. mustina savuttajina, syöksevät 300-400 -asteista vettä, mikä on niin kuumaa, että niissä syntyneet yhdisteet eivät ehkä olleet vakaita. Mutta toisenlaisissa, ns. emäksisissä aukoissa, vesi on pH-arvoltaan 9-11 ja 40-90 -asteista ja sopivampaa elämän synnylle.

Tulivuoritoimintaa ja emäksisiä hydrotermaalisia aukkoja koskevat tutkimukset osoittavat, että orgaanisten yhdisteiden syntyminen on mahdollista erilaisissa olosuhteissa. Meteoriitit ovat voineet myös olla orgaanisten yhdisteiden lähde. Esimerkiksi Australiaan v. 1969 pudonneen ja 4,5 miljardin vuoden ikäisen Murchisonin meteoriitin kappaleissa on yli 80 erilaista aminohappoa, joista eräitä suuria määriä. Ne eivät voi olla Maasta peräisin, sillä niissä on saman verran L- ja D-muotoisia molekyylejä, jotka ovat toistensa peilikuvia (kirjaimet tulevat latinan sanoista laevus ’vasen’ ja dexter ’oikeanpuoleinen’). Eliöissä esiintyy vain L-muotoisia lukuun ottamatta muutamaa harvaa poikkeusta. Viimeaikoina on Murchisonin meteoriitista löytynyt myös muita elämälle tärkeitä molekyylejä, kuten lipidejä, joista solukalvostot muodostuvat, yksinkertaisia sokereita ja typpiemäksiä, joita tarvitaan DNAssa ja RNAssa.

vaihe 2: makromolekyylit

Pienten orgaanisten molekyylien ilmaantuminen ei riitä tuntemamme kaltaiselle elämälle. Jokaisessa solussa on monenlaisia makromolekyylejä, kuten entsyymejä ja muita proteiineja sekä nukleiinihappoja (DNA, RNA), joita tarvitaan itsekopiointiin. Olisiko tämänlaisia makromolekyylejä voinut syntyä nuorella maapallolla? Vuonna 2009 saatiin osoitus siitä, että RNA:n monomeerien synty voi tapahtua itsekseen yksinkertaisista lähtöaineista. Aminohappo- tai RNA-nukleotidiliuoksen tiputtelemisella kuumalle hiekalle, savelle tai kivelle on saatu aikaan näiden molekyylien polymeerejä. Ne syntyivät itsekseen ilman entsyymien tai ribosomien apua. Toisin kuin proteiinit aminohappopolymeerit ovat sekoitus toisiinsa liittyneitä aminohappoja. Silti on mahdollista, että ne toimivat heikkoina katalysaattoreina erilaisissa kemiallisissa reaktioissa nuoressa Maassa.

vaihe 3: alkusolut

Kaikkien eliöiden täytyy suoriutua lisääntymisestä ja energian prosessoinnista (aineenvaihdunta eli metabolia). DNA-molekyylit sisältävät geneettisen informaation, kuten ohjeet itsensä kopioimiseen tarkasti lisääntymisessä. Se vaatii monimutkaisen entsyymikoneiston ja runsaan varaston nukleotideja, joita solun metabolia tuottaa. Tämä viittaa siihen, että itsensä kopioivat molekyylit ja nukleotideja tuottava metabolia ovat voineet syntyä yhdessä varhaisissa alkusoluissa. Tarpeelliset olosuhteet ovat voineet vallita vesikkeleissä (rakkuloissa) eli nesteen täyttämissä ja kalvomaisen rakenteen sulkemissa rakenteissa. Viimeaikaiset kokeet osoittavat, että abioottisesti tuotetut vesikkeleissä voi esiintyä tietynlaisia elämälle ominaisia piirteitä, kuten yksinkertainen lisääntyminen ja aineenvaihdunta sekä rakkulan sisäisen kemiallisen ympäristön ylläpito.

Em:n kaltaisia vesikkeleitä voi syntyä spontaanisti kun lipidejä ja muita orgaanisia molekyylejä lisätään veteen. Kun näin tapahtuu, lipidimolekyylien vesipakoiset ja vesihakuiset alueet järjestyvät kaksikerroksiseksi kalvoksi solukalvon tapaan. Kun veteen lisätään esim. erästä vulkaanisesta tuhkasta peräisin olevaa mineraalisavea (montmorilloniittia), vesikkeleiden muodostuminen lisääntyy suuresti. Tätä savea arvellaan olleen yleisesti varhaisen Maan pinnalla, ja se tarjoaa pintoja, joilla orgaaniset molekyylit tiivistyvät lisäten todennäköisyyttä, että molekyylit reagoivat keskenään ja muodostavat rakkulamaisia vesikkeleitä. Abioottisesti tuotetut vesikkelit voivat lisääntyä itsekseen ja ne voivat kasvaa kooltaan niiden sisällön laimentumatta. Ne voivat myös absorboida montmorilloniittikappaleita, joihin on kiinnittynyt RNAta ja muita orgaanisia molekyylejä. Myös on osoitettu, että joidenkin vesikkelien kalvo on valikoivasti läpäisevä ja voi saada aikaan aineenvaihduntareaktioita käyttämällä ulkoisia lähtöaineita, mikä myös on tärkeä elämän edellytys.

vaihe 4: kopiointi

Ensimmäinen geneettinen materiaali oli todennäköisimmin RNA, ei DNA. RNA:lla on keskeinen osa proteiinisynteesissä, mutta se voi toimia myös entsyymimäisenä katalysaattorina, ribotsyyminä. Eräät niistä voivat tehdä lyhyiden RNA-kappaleiden kopioita, jos on saatavilla nukleotideja.

Luonnonvalinta molekyylitasolla on tuottanut ribotsyymejä, jotka pystyvät isekopiointiin laboratoriossa. Toisin kuin DNA:n kaksoiskierre, RNA esiintyy ilman paria ja muodostaa erilaisia kolmiulotteisia muotoja nukleotidijärjestyksensä mukaisesti. Tietyn sekvenssin omaavilla RNA-molekyyleillä voi olla muotoja, jotka tekevät mahdolliseksi nopeamman ja tarkemman replikoinnin eli kahdentumisen kuin muilla sekvensseillä ja muodoilla. RNA, joka on kyvykkäin kahdentumaan, saa enemmän jälkeläismolekyylejä kuin muut. Satunnaisesti kopiointivirhe saa aikaan sen muotoisen molekyylin, joka on entistä kyvykkäämpi replikoitumaan. Tämänlaisia valintatapahtumia on saattanut tapahtua nuorella planeetallamme. Niinpä tuntemaamme elämää on saattanut edeltää RNA-elämä, jossa pienet RNA-molekyylit pystyivät kahdentumaan ja varastoimaan geneettistä informaatiota vesikkeleistä, joissa ne asuivat.

Vuonna 2013 tri Jack Szostak kollegoineen onnistuivat rakentamaan vesikkelin, jossa mallina käytetyn RNA-juosteen kopiointi saattoi tapahtua, mikä on ratkaiseva askel luoda vesikkeli, jossa on itsensä kahdentava RNA. Varhaisessa Maassa sellainen kahdentuva katalyyttinen RNA eroaisi monista naapureistaan, joilla ei ollut sellaisia molekyylejä. Jos sellainen vesikkeli kykeni kasvamaan, jakautumaan ja välittämään RNA:nsa jakautumistuloksiinssa, ne olisivat olleet alkusoluja. Vaikka ensimmäiset alkusolut luultavasti kantoivat vain rajallista määrää geneettistä informaatiota, joka määritteli vain muutamia ominaisuuksia, luonnonvalinta olisi alkanut vaikuttaa niiden perimiin ominaisuuksiin. Menestyvimmät alkusolut olisivat lisääntyneet määrältään, koska ne pystyivät hyödyntämään resursseja tehokkaasti ja välittämään kykynsä seuraavalle sukupolvelle.

Kun alkusoluihin ilmestyi RNA-sekvenssejä, joissa oli geneettistä informaatiota, monet muut muutokset tulivat mahdollisiksi. Esim. RNA on voinut antaa mallin, jonka mukaan DNA:n nukleotidit järjestyivät. Kaksoisnauhainen DNA on kemiallisesti vakaampi geneettisen infon säilyttämiseen. Se voi myös kahdentua tarkemmin. Tarkka replikaatio oli edullisempi, kun genomit suurenivat geenien kahdentumisen ja muiden prosessien tuloksena, ja kun yhä enemmän alkusolun ominaisuuksia koodautui geneettiseen informaatioon. Kun DNA ilmestyi, oli näyttämö valmis uusien elämänmuotojen ilmestymiselle ja kukoistamiselle, mistä fosiilit meille kertovat.

Lähteenä: Szostak, J. W.: Evolution. – Teoksessa Biology. A Global Approach. 11. p. 2018. – Pearson, New York.

 

Mikä on laji?

Galapagosinmerimetso (Phalacrocorax harrisi, kuvia), jättiläiskilpikonna (Geochelone elephantopus, kuvia) ja merileguaani (Amblyrhynchus cristatus, kuvia) ovat kuuluisia Galapagossaarten eläinlajeja. Ne ovat omalaatuisia, mutta muistuttavat selvästi Amerikan mantereella tavattavia lajeja. Galapagossaaret ovat syntyneet vulkaanisen toiminnan tuloksena, eivätkä koskaan ole olleet yhteydessä mantereeseen. Saarille tavalla tai toisella ajautuneet eläimet ovat kehittyneet saarten olosuhteisiin sopeutuneiksi ja toisaalta muistuttavat mantereen lajeja, toisaalta eroavat niistä. Saaria on sanottu lajien synnyn laboratorioksi, ja edellä mainittu piirre on saanut tutkijat pohtimaan lajien syntyyn liittyviä seikkoja.

Arkisessa kielenkäytössä käsite laji on melko mutkaton. Tunnistamme paljon lajeja ympäriltämme: kissa, koira, hevonen, simpanssi, leijona, sisilisko jne. Tieteellinen tutkimus vaatii kuitenkin määrittelemään käsitteen.

Laji-käsitettä on lähestytty monelta kantilta, mutta käyttökelpoisin evoluutiotutkimuksen kannalta on ns. biologinen lajikäsite. Sen mukaan laji on niiden paikallisten populaatioiden joukko, joiden yksilöt voivat saada elinkelpoisia ja lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä keskenään, muttei muihin lajeihin kuuluvien yksilöiden kanssa. Määritelmässä korostuu lisääntymisisolaatio; eri lajien genomit eivät sekoitu keskenään (ellei tapahdu horisontaalista geenisiirtoa). Geenipoolit pysyvät erillään joko ennen hedelmöitystä tapahtuvin (pretsygoottisesti) tai hedelmöityksen jälkeen (posttsygoottisesti) tapahtuvin estein.

Pretsygoottiset esteet estävät parittelun tai munasolun hedelmöitymisen, jos parittelu tapahtuisikin. Sellaisia on useita. Kahden lähisukuisen lajin vaatimukset elinympäristön (habitaatin) suhteen voivat olla niin erilaiset, että ne tuskin koskaan kohtaavat, vaikka eläisivätkin samalla alueella. Este voi olla myös ajallinen: lajit parittelevat eri vuorokauden- tai vuodenaikaan, kuten esim. kaksi osittain samalla alueella elävää pohjoisamerikkalaista skunkkilajia (Spilogale, kuvia). Soidinmenot voivat olla kahdella saman alueen lajeilla niin erilaiset, että lajit eivät tunnista niistä toisiaan, ja jälleen pariutuminen estyy.

Mikäli kuitenkin kahden lähilajin naaras ja koiras parittelisivat, este voi muodostua kahdella tavalla: rakenteen yksityiskohdat voivat estää parittelun onnistumisen, kuten monilla lähisukuisilla hyönteislajeilla, joiden genitaalit ovat yhteensopimattomat, tai siittiöt eivät pysty hedelmöittämään naaraan munasolua esim. jälkimmäisen kalvon biokemiallisten ominaisuuksien vuoksi. Näin on monilla merieläimillä, esimerkiksi merisiileillä, jotka vapauttavat sukusolunsa veteen.

Posttsygoottisissa esteissä on kysymys siitä, että risteymätsygootti eli hedelmöitynyt munasolu ei voi kehittyä elinkykyiseksi ja/tai fertiiliksi (lisääntymiskykyiseksi) aikuiseksi. Aasi ja hevonen ovat esimerkki siitä, että ne voivat tuottaa elinkykyisiä jälkeläisiä, muuleja, jotka ovat kuitenkin lisääntymiskyvyttömiä. Jotkin ensimmäisen sukupolven risteymät ovat elinkykyisiä ja fertiilejä, mutta kun ne risteytyvät toistensa ja jommankumman kantavanhemman kanssa, ei enää synnykään elinkelpoisia tai fertiilejä jälkeläisiä. Viljellyllä riisillä (Oryza sativa, kuvia) on kantoja, joihin on kerääntynyt niin paljon mutaatioita, että niiden toisen polven jälkeläiset ovat pienikokoisia ja steriilejä.

Huomautettakoon vielä, että edellä mainitulla biologisella lajikäsitteellä on rajoituksensa. Ei esimerkiksi voida arvioida fossiilien lisääntymisisolaatioita. Biologiseen käsitteeseen kuuluu geenivirran puuttuminen, mutta on olemassa lajipareja, joiden välillä on jonkin verran havaittavissa geenivirtaa. Sellainen suhde on esimerkiksi pohjoisamerikkalaisella harmaakarhulla (Ursus arctos middendorffi, kuvia) ja jääkarhulla (U. maritimus, kuvia). Siksi biologiassa käytetään muunkinlaisia lajikäsitteitä. Silloin puhutaan ainakin morfologisesta ja ekologisesta lajikäsitteestä. Edellisessä lajit määritellään rakenteellisin eli morfologisin perustein (esim. fossiilit), jälkimmäisessä ekologisen lokeron avulla, mikä tarkoittaa sitä, kuinka laji toimii ympäristönsä elottoman ja elollisen osan suhteen.

Isolaation merkitys

Lajiutuminen voi tapahtua maantieteellisen eristymisen seurauksena tai ilman sitä.

Allopatrisessa lajiutumisessa geenivirta estyy kun lajin kaksi populaatiota joutuu toisistaan erilleen maantieteellisesti. Toinen tai kumpikin populaatio voi muuntua evolutiivisesti eron aikana niin, että syntyy risteytymiseste. Vaikka uudet lajit pääsisivätkin uudestaan kosketuksiin toistensa kanssa ei keskinäistä lisääntymistä enää tapahdu.

Sympatrisessa lajiutumisessa uusi laji syntyy samalla alueella kuin missä kantalaji elää. Monet kasvilajit ja harvemmin myös eläinlajit ovat kehittyneet sympatrisesti polyploidian eli kromosomiston moninkertaistumisen välityksellä. Sympatrista lajiutumista voi syntyä myös sukupuolivalinnan ja habitaatin vaihtamisen seurauksena.

Risteytymisvyöhykkeet

Kellosammakot (Bombina) ovat tunnettuja oranssinkirjavasta vatsapuolestaan, jota ne käyttävät saalistajan varoittamiseen myrkyllisistä ihoeritteistään heittäytymällä ahdistettuina selälleen. Euroopassa elää kaksi kellosammakkolajia (B. bombina – kuvia – ja B. variegata – kuvia), joiden levinneisyysalueet kohtaavat pitkällä vyöhykkeellä Keski-Euroopassa.  Siltä alueelta tunnetaan näiden lajien risteymiä eli hybridejä, mikä osoittaa, että lajiutumisprosessi ei ole vielä edistynyt loppuun saakka. Tämä on vain yksi esimerkki kyseisestä ilmiöstä.

Monet eliöryhmät muodostavat risteytymisvyöhykkeitä, joilla eri lajien yksilöt tapaavat ja risteytyvät keskenään tuottaen ainakin joitakin hybridejä. Monet risteytymisvyöhykkeet ovat vakaita siinä mielessä, että ajan kuluessa syntyy hybridijälkeläisiä ainakin silloin tällöin. Meillä Suomessa tätä tapahtuu metson (Tetrao urogallus, kuvia) ja teeren (T. tetrix, kuvia) välillä.

Toisilla alueilla taas pretsygoottiset esteet vahvistuvat, jolloin epäkelpojen risteymien syntyminen vähenee. Kolmanneksi on risteytymisvyöhykkeitä, joilla risteytymisesteet heikkenevät ajan myötä, ja lajien geenipoolit yhtyvät. Lajiutumisprosessi estyy.

Lajiutumisnopeus

Lajiutuminen voi tapahtua äkisti tai hitaasti ja voi johtua muutaman tai monen geenin muutoksista. Kun eriytyminen on päässyt alkuun voi lajista syntyä uusi lyhyessäkin ajassa tai aikaa voi kulua miljooniakin vuosia.

Tutkijat ovat tunnistaneet muutaman geenin, jotka vaikuttavat joissakin lajiutumisprosesseissa. Uuden lajin synty voi olla kiinni vain muutamasta geenistä.

Esimerkiksi yksivuotisina koristekasveina käytetyt hiippa-apinankukka (Mimulus cardinalis, kuvia) ja puna-apinankukka (M. lewisii, kuvia) käyttävät luonnossa pölyttäjinään eri eläimiä; edellistä suosivat kolibrit, jälkimmäistä kimalaiset, jolloin lajien välinen risteytymistä ei pääse tapahtumaan. Yhtä geenialleelia vaihtamalla apinakukkalajit saadaan vaihtamaan kukkiensa väriä, mikä vaikuttaa pölyttäjien valintoihin. Lajit ovat siis syntyneet yhden ainoan geenin muutoksesta.

Lajiutuminen on koko evoluutioprosessin pohja. Kun uusien lajien syntyminen kertautuu ja uudet ominaisuudet kumuloituvat, syntyy eliöiden evoluutiossa rakennemuutoksia, mitä nimitetään makro- ja/tai megaevoluutioksi.

 

Evoluution kulku voidaan jakaa kolmeen vaiheeseen. Mikroevoluutiolla tarkoitetaan populaatiotason ja lajinsisäistä muutosta. Lajiutuminen johtaa uusien lajien syntymiseen, ja kolmanneksi makroevoluutio (ja megaevoluutio) uusien evolutiivisten innovaatioiden syntyyn. Sen seurauksena lajiryhmät erottuvat toisistaan ja syntyy uusia systemaattisia yksiköitä. Nämä vaiheet ovat hitaita, pitkiä ajanjaksoja vaativia, tai äkillisiä. Seuraavassa olisi tarkoitus valottaa mikroevoluutiota.

Geneettinen muuntelu tekee evoluution mahdolliseksi. Geneettinen muuntelu on populaation yksilöiden välisiä geneettisiä erilaisuuksia. Sen saavat aikaan erot nukleotideissa, jotka erot syntyvät mutaatioiden ja geenien kahdentumisten tuottamista uusista alleeleista ja uusista geeneistä. Eliöillä, joiden sukupolvet ovat lyhytikäisiä ja nopeasti lisääntyviä uudet geneettiset variantit syntyvät nopeasti. Suvullisesti lisääntyvillä eliöillä suurin osa geneettisistä eroavuuksista johtuu kromosomien crossing over -ilmiöstä, itsenäisestä kromosomien lajittumisesta ja hedelmöityksestä.

Populaatio on eliöyksilöiden muodostama paikallinen ryhmä, jonka jäsenet kuuluvat samaan lajiin. Sitä yhdistää geenipooli eli kaikkien populaatiossa esiintyvien alleelien kokonaisuus. Populaatio voi olla tasapainossa, kun alleeli- ja genotyyppifrekvenssit pysyvät vakioina. Sen edellytyksenä ovat populaation suuri yksilömäärä, pariutumisen satunnaisuus, mutaatioita tapahtuu mitättömän vähän eikä ole geenivirtaa toisista populaatioista eikä luonnonvalintaa. Tällöin ei evolutiivista kehitystä tapahdu.

Luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen ja geenivirta voivat muuttaa populaation alleelifrekvenssejä. Luonnonvalinnassa yksilöt, joilla on tiettyjä perinnöllisiä piirteitä, jäävät juuri niiden piirteiden takia paremmin henkiin ja saavat enemmän jälkeläisiä kuin muunlaiset yksilöt (sopeutuneimman eloonjääminen). Geneettisessä ajautumisessa alleelifrekvenssien muutoksilla on taipumus sukupolvien yli vähentää geneettistä muuntelua. Aikaa myöten myös geenivirta eli populaatioiden välillä tapahtuva geenien vaihto myös vähentää geneettisiä eroja populaatioiden välillä.

Luonnonvalinta on ainoa keino aiheuttaa pysyvästi sopeutumista ja evoluutiota. Eliöllä on suurempi suhteellinen kelpoisuus kuin muilla, jos se saa enemmän hedelmällisiä jälkeläisiä kuin muut. Luonnonvalinnan ilmenemismuodot eroavat toisistaan vaikutukseltaan ilmiasuun eli fenotyyppiin. Suuntaava valinta johtaa fenotyyppistä (ja sen pohjana olevaa genotyyppistä) muuntelua johonkin yhteen suuntaan. Hajottava valinta taas suosii muuntelun ääripäitä ja johtaa kahden erilaisen yksilöjoukon syntyyn. Stabiloiva valinta puolestaan karsii ääripäitä ja suosii keskivertaisuutta.

Toisin kuin geneettinen ajautuminen ja geenivirta, luonnonvalinta lisää koko ajan niiden alleelien frekvenssejä, jotka edistävät eloonjäämistä ja jälkeläisten tuottoa. Niin ympäristöön sopeutuminen paranee.

Sukupuolivalinta voi johtaa sekundaarisiin sukupuoliominaisuuksiin, jotka antavat yksilöille etua pariutumisessa ja jälkeläisten saamisessa. Hyvänä esimerkkinä tästä ovat monien lintukoiraiden loisteliaat höyhenykset, joiden voisi luulla haittaavan elämistä (esim. Uuden-Guinean paratiisilinnut, kuvia).

Tasapainottava valinta suosii populaation monimuotoisuutta, polymorfismia.

On olemassa evoluutiota hillitseviä tekijöitä. Luonnonvalinta voi toimia vain olemassaolevan muuntelun puitteissa, eikä luoda uutta muuntelua. Se tapahtuu vain geneettisellä tasolla. Eliöiden rakenne on peräisin vain menneiden sukupolvien rakenteesta. Sopeutuminen on usein kompromissien tulosta, ja sattuma, luonnonvalinta sekä ympäristö ovat vuorovaikutuksessa.

Sana kladogrammi on kreikkaa (kuten kaikki hyvät sanat – toiset hyvät sanat ovat latinaa). Klados merkitsee oksaa tai versoa, gramma merkkiä tai kirjainta. Puussa on kladoksia – samoin eliöiden sukupuussa, jolla tahdotaan ilmentää evoluution kulkua. Suomalaisittain käytämme sanaa kladi (engl. clade). Suku- eli evoluutio- eli fylogeneettinen puu eli kladogrammi – biologien rakkaalla lapsella on monta nimeä – kuvaa fylogeneettisten linjojen haaroittumisjärjestyksen.

Kuinka kladogrammi rakennetaan? Siitä tässä muutama sana.

Kladilla tarkoitetaan monofyleettistä ryhmää (taksonia), joka sisältää kantalajin ja kaikki sen jälkeläiset. Monofyleettinen on taas kreikkaa: monos = yksin(äinen), fyletes = heimon jäsen. Ryhmä, joka käsittää kantamuodon, muttei kaikkia sen jälkeläisiä, on parafyleettinen (para = vieressä, vale-, epänormaali) ja ryhmä, joka käsittää monen eri kantamuodon jälkeläisiä on polyfyleettinen (polys = moni). On siis ensimmäiseksi ratkaistava, onko kladiksi aiottu ryhmä monofyleettinen.

Kladit voivat järjestyä evoluutiopuuhun usealla eri tavalla, joten saadaan vaihtoehtoisia fylogenioita. Silloin käytetään hyväksi ns. parsimoniaperiaatetta (lat. parcere, ’säästää’). Periaate on itse asiassa sama kuin ns. Occamin partaveitsi, jonka mukaan yksinkertaisin selitys on paras. Eliöryhmän sukupuuta laadittaessa valitaan sellainen vaihtoehto, että verrattavia lajeja tai ryhmiä erottavat niin vähäiset geneettiset muutokset kuin mahdollista. Lisäksi hyvin perusteltujen polveutumishypoteesien on sovittava yhteen laajan tietokannan kanssa.

Kukin kladiksi kelpaava taksoni määritellään yhteisten kehittyneiden ominaisuuksien (apomorfioiden) avulla. Ne ovat evolutiivisia innovaatioita, esim. lintujen höyhenet  ja sulat sekä nisäkkäiden karvapeite, joita ei ollut niiden matelijamaisilla kantamuodoilla. Kantamuodoilta perittyjä ominaisuuksia nimitetään plesiomorfioiksi.

Eliön evoluutiohistoria näkyy sen genomissa. Fylogeniaa-artikkelissa oli puhetta homologisista geeneistä. Ne homologiset geenit, jotka esiintyvät eri lajeissa lajiutumisprosessin seurauksena, ovat ortologisia geenejä (kr. orthos, ’suora’). Paralogiset geenit ovat niin ikään homologisia geenejä, mutta samassa lajissa, ja ovat syntyneet geenien kahdentumisesta. Sellaiset geenit voivat erota toisistaan ja ryhtyä mahdollisesti hoitamaan uusia tehtäviä.

Toisilleen kaukaista sukua olevilla lajeilla on usein paljon ortologisia geenejä. Erilaisten eliöiden geenimäärän pieni muuntelu viittaa siihen, että geenit ovat monipuolisia, ja niillä voi olla monia toimintoja.

Evoluutiossa on tietenkin myös aikaperspektiivi: kladeilla on ikänsä. Fossiilikerrostumien iän määrittämisen lisäksi on nykyään käytettävissä myös molekyylikello. Eräät – eivät siis kaikki – DNA-jaksot muuttuvat tarpeeksi vakioisella nopeudella palvellakseen ajan mittareina. Molekyylikellon avulla on saatu esimerkiksi seville, että HI-viruksen yleisin muoto siirtyi apinoista ihmiseen noin sata vuotta sitten.

Eliökunnan kladogrammi muuttuu jonkin verran koko ajan, kun saadaan uutta tietoa. Niinpä ikivanha jako eläin- ja kasvikuntaan, sai väistyä nelijaon tieltä eläin-, sieni- ja kasvikuntaan sekä protisteihin; tämä puolestaan on saanut väistyä kolmen domeenin tieltä: bakteerit, arkeonit ja aitotumaiset. Ribosomien RNA:han (rRNA) perustuva fylogenia viittaa siihen, että aitotumaiset ovat lähintä sukua arkeoneille, kun taas joidenkin toisten geenien tarjoama tieto viittaa läheisempään sukulaisuuteen bakteerien kanssa. Tämä ilmiö selittyy geenien horisontaalisella siirtymisellä, millä tarkoitetaan, että geenit eivät siirry ainoastaan sukupolvelta toiselle vaan myös eliölajilta toiselle esim. bakteerien kuljettamina. Geenien horisontaalista siirtymistä on tapahtunut laajasti koko elämän evoluutiohistorian ajan. Siinä mielessä haarautuvan kladogrammin sijasta voidaankin muodostaa verkkomaisia kaavioita.

Maassamme elää yleisenä kaksi liskolajia: sisilisko (Zootoca vivipara) ja vaskitsa (Anguis fragilis). Jälkimmäinen on käärmemäinen ja jalaton, mutta kuitenkin lisko. Miksi niin, ja yleisemmin ajatellen, kuinka biologit tekevät erotteluja ja luokittelevat miljoonat eliölajit?

Eliölajin luokitteluasema voidaan päätellä vertaamalla sitä mahdollisiin sukulaislajeihin. Vaskitsalla ei ole erittäin liikkuvaa ja venyvää alaleukaa, erittäin paljon selkänikamia tai peräaukon jälkeistä lyhyttä häntää, mitkä ovat käärmeille ominaisia. Nämä yhdessä eräiden muiden seikkojen kanssa osoittavat, että ulkonäkö pettää; kaikki ei ole eliöissäkään sitä, miltä näyttää. Kyse onkin liskosta eikä käärmeestä.

Liskot ja käärmeet, ns. suomumatelijat (Squamata), ovat osa eliöiden monimuotoisuuden eli diversiteetin jatkumoa. Monimuotoisuuden syntyä tutkitaan jäljittämällä eliöiden fylogeniaa eli lajien tai lajiryhmien evolutiivista historiaa. Vaskitsan ja käärmeiden osalta se tarkoittaa, että molemmat kehittyivät jalallisista liskoista, mutta jalallisten liskojen erillisistä kehityslinjoista. Jalattomuus on siis kehittynyt kahteen eri kertaan toisistaan riippumatta suomumatelijoiden evoluutiossa. Fylogeniaa rekunstoruoidaan systematiikan menetelmin, mikä tarkoittaa elävien olentojen luokittelua ja kehityssuhteiden selvittämistä.

Eliöillä on paljon yhteisiä ominaisuuksia, polveutuvathan ne yhteisestä kantamuodosta. Ja mitä enemmän jotkin eliöt muistuttavat toisiaan, sen läheisempiä sukulaisia ne ovat keskenään. Siltä pohjalta eliöt nimetään ja luokitellaan nimettyihin kategorioihin. Tätä nimitetään taksonomiaksi.

Vaskitsalla on muiden tunnettujen ja tieteellisesti nimettyjen eliöiden tapaan kaksiosainen tieteellinen nimi: Anguis fragilis. Ensimmäinen nimi paljastaa suvun, johon vaskitsa kuuluu (mahdollisten) lähisukulaistensa kanssa. Toinen on lajinimi, joka spesifioi vaskitsojen suvun lajin. Tämän binomiaalijärjestelmän keksi jo 1700-luvulla ruotsalainen Carolus Linnaeus eli Linné. Sitä ennen lajeista piti puhua pitkin kuvailevien sanaketjuin. Vaskitsojen suku yhdistetään eräiden toisten sukujen kanssa vaskitsojen heimoksi, jolla on yksiosainen tieteellinen nimi Anguidae, kuten muillakin lajin yläpuolisilla taksoneilla eli nimetyillä systemaattisilla kategorioilla. Tätä on taksonomia käytännössä.

Systemaattinen hierarkia on peräisin myös Linnéltä. Siinä heimot muodostavat lahkoja, lahkot luokkia, luokat pääjaksoja ja pääjaksot kuntia, jotka nykykäsityksen mukaan jakautuvat kolmen domeenin kesken (bakteerit, arkeonit ja aitotumaiset). Systematiikan avulla me ihmiset pystymme hahmottamaan eliökunnan monimuotoisuutta ja käsittelemään kokonaisuuksia.

Perinteinen systematiikka ja sen kategoriat eivät kuitenkaan aina riitä evolutiivisten polveutumissuhteiden kuvaamiseen. Sellaiseen käytetään fylogeneettisiä diagrammeja, puumaisesti tai oikeastaan pensasmaisesti haarautuvia kaavioita, evoluutiopuita eli sukupuita. DNA-analyysit ja muut nykyiset menetelmät saattavat osoittaa myös virheitä aiemmissa luokitteluissa. Lisäksi Linnén tapainen luokittelu ei kerro mitään rinnakkaisten taksonien (kuten esim. matelijoiden, nisäkkäiden ja lintujen) evoluutiosuhteista. Näistä syistä ovat jotkut systemaatikot ehdottaneet, että luokittelun tulee perustua pelkästään evolutiivisiin suhteisiin. Samaan ryhmään voisi kuulua vain kantamuoto ja kaikki siitä polveutuneet jälkeläiset. Näin ollen esim. linnut tulisi sisällyttää matelijoihin, sillä ne ovat kehittyneet matelijoista.

Polveutumiskaaviossa (kladogrammissa, kuvia) esiintyy useimmiten kahtiajakoja. Kukin haarautumiskohta edustaa kantamuotoa, josta haarojen edustajat ovat polveutuneet. Rinnakkaisia haaroja nimitetään sisartaksoneiksi. Huomionarvoista on että evoluutiopuussa voidaan kukin haarautumiskohta kääntää toisinpäin, joten puu ei kerro, että esim. ylimpänä olevat haarat olisivat ns:sti kehittyneempiä kuin alemmat. Evoluutiopuulla havainnollistetaan evoluution kulkua eikä eliöiden ulkoasun samankaltaisuutta. Sukulaistaksoneilla on tietynlaisia yhteisiä piirteitä, mutta voivat olla melko erilaisia, jos evoluutionopeus ja/tai ympäristön olosuhteet ovat olleet erilaisia. Esimerkiksi: vaikka krokotiilit ovat läheisempää sukua linnuille kuin liskoille, ne muistuttavat enemmän liskoja, koska morfologia on muuttunut dramaattisesti lintujen kehityslinjassa.

Fylogeneettistä tietoa voidaan soveltaa jonkin verran käytännössä. Kun selvitetään ravintokasvien lähimmät sukulaiset, voi niistä löytyä geneettistä monimuotoisuutta, jota voidaan käyttää uusien satoisampien, tuholaisia kestävämpien ja erilaisiin olosuhteisiin (esim. kuivuuteen) sopetumiseen. Valaiden kestävän pyynnin valvonnassa on käytetty fylogeniaan liittyviä menetelmiä analysoimalla DNA-sekvenssejä eri lajeilla. Lihanäytteistä saadaan selville onko saalistettu kansainvälisen lain suojaamia lajeja.

Fylogenian eli kehityshistorian selvittämiseksi täytyy kulloinkin tutkittavina olevista eliöistä kerätä mahdollisimman paljon tietoa niiden morfologiasta, geeneistä ja biokemiasta. Tärkeää on keskittyä ominaisuuksiin, jotka johtuvat yhteisestä kantamuodosta, sillä vain ne kuvastavat sukulaisuutta. Niitä ominaisuuksia sanotaan homologisiksi eli samasyntyisiksi (kuvia). Esim. linnun siipi, lepakon siipi, ihmisen yläraaja ja koiran eturaaja ovat homologisia; mutta hyönteisten siivet eivät ole homologisia selkärankaisten siipien kanssa, sillä ne ovat synnyltään aivan eri alkuperää; ne ovat samatoimisia eli analogisia selkärankaisten siipien kanssa (kuvia). Myös DNA-sekvenssit ovat homologisia, mikäli ne ovat peräisin yhteiseltä kantamuodolta.

Analogisia piirteitä synnyttää konvergenssiksi nimitetty ilmiö. Sitä tapahtuu, kun samanlaiset ympäristöpaineet ja luonnonvalinta tuottaa samanlaisia sopeutumia eliöissä, jotka ovat eri kehityslinjoista. Tunnettu esimerkki ovat kaktukset (Cactaceae, kuvia) ja monet niitä muistuttavat tyräkit (Euphorbia, kuvia), jotka kuuluvat eri koppisiemenislinjoihin, edelliset lahkoon Caryophyllales, jälkimmäiset Malpighiales. Eläinten puolelta voisi mainita Australian pussieläimet (Marsupialia kuvia), joiden joukossa on monia muiden mantereiden aivan toisiin kehityshaaroihin kuuluvia nisäkkäitä muistuttavia. Pussieläinten ja muiden nisäkkäiden yhteinen kantamuoto eli noin 140 miljoonaa vuotta sitten.

Vertailtavien ominaisuuksien monimutkaisuus tarjoaa myös mahdollisuuden erottaa toisistaan homologisia ja analogisia piirteitä. Jos kahdessa monimutkaisessa rakenteessa on paljon yhtäläisyyttä, on todennäköistä, että eliöt ovat polveutuneet yhteisestä kantamuodosta. Aikuisen ihmisen ja simpanssin kallot koostuvat monista yhteen kasvaneista luista. Yhtäläisyys kallojen välillä on lähes täydellinen luu luulta. On hyvin epätodennäköistä, että sellainen monimutkaisuus olis kehittynyt erikseen toisilleen sukua olemattomista kantamuodoista.

Geenitasolla pätee sama periaate. Mitä pidemmät ja monimutkaisimmat sekvenssit ovat samankaltaisia, sitä todennäköisemmin eliöt ovat sukulaisia. Mutta analogian vaara on läsnä DNA:ssakin. On kehitetty tilastollisia menetelmiä homologisuuden ja analogisuuden erotteluun niissä tapauksissa, joissa yli 25 % emässekvensseistä on yhtäläisiä.

 

 

Aitotumaisten evoluutiopuu ja pääryhmät

Aitotumaiset (Eukarya) ovat epäilemättä monofyleettinen ryhmä, so. ne kaikki polveutuvat yhdestä yhteisestä kantamuodosta huolimatta ryhmän valtavasta koosta ja runsaasta monimuotoisuudesta. Siihen kuuluu niinkin erilaisia eliöitä kuin esimerkiksi yksisoluiset ameebat, vihreät kasvit, homeet ja ihminen.

Aikaisemmin aitotumaisten luokittelussa erotettiin neljä kuntaa: eläimet, sienet, kasvit ja ns. protistit, joka oli sekalainen ryhmä pääasiassa yksisoluisia eliöitä. Systemaattisen tutkimuksen edistyttyä on käynyt selväksi, että eräät protistit ovat läheisempää sukua kasveille, sienille tai eläimille kuin toisille protisteille. Näin ollen protistien ryhmästä on luovuttu. Varsinaisia kuntia (lat. regnum) on sittemmin eroteltu jopa kolmisenkymmentä. Niistä toiset ovat toisilleen läheisempää sukua kuin toiset ja niistä hahmottuu neljä suurryhmää.

1. Excavata. Yksisoluisia eliöitä, joiden solun tukirangassa on eräitä ainutlaatusia piirteitä. Joillakin lajeilla on soluruumiinsa sivulla ravinnonottouurre, mistä ryhmän nimi johtuu. Tunnetuimpia ryhmän edustajia ovat silmäeliöt (Euglena; kuvia).
2. SAR. Ryhmän omituinen nimi tulee siihen kuuluvan kolmen kunnan nimien alkukirjaimista. Ryhmään kuuluu suuri, erittäin monimuotoinen eliöjoukko, mm. ruskolevät (Phaeophyta; kuvia).
3. Archaeplastida. Ryhmään kuuluvat ne aitotumaiset, joilla on endosymbionttinaan syanobakteeri; ne ovat siis yhteyttäviä. Punalevät (Rhodophyta; kuvia), viherlevät (Chlorophyta; kuvia) ja kasvit (Plantae; kuvia).
4. Unikonta, yksisiimaiset. Ryhmän yhteiset piirteet löytyvät myosiiniproteiineista ja DNA:sta. Ryhmään kuuluvat ameebat (Amoebozoa; kuvia) ja ns. peräsiimaiset (Opisthokonta), joihin mm. elänkunta (Animalia; kuvia) kuuluu – siis me ihmisetkin.