Evoluutiota ja systematiikkaa

Matkalla koppisiemenisten evoluutiopuussa kohti asterideja eli yhdisteräisiä kohtaamme rosidien jälkeen kolme oksaa, joita nimitetään lahkoiksi Berberidopsidales, Santalales ja Caryophyllales. Ne ovat tämän kirjoitelman aiheena.

Lahko Berberidopsidales on pieni, vain neljä eteläamerikkalaista ja australialaista puu- ja liaanilajia käsittävä ryhmä. Niiden systemaattinen asema on hieman epävarma, mutta nykyään niitä pidetään asterideihin johtavan kehityslinjan ensimmäisenä haarana. Lahkon vähät lajit jaetaan kahdeksi heimoksi.

Lahkon ainoa puulaji on Chilessä ja osassa Argentiinaa kasvava Aextoxicon punctatum, joka on heimonsa Aextoxicaceae ainoa laji. Sen oksat, lehtien alapinnat ja kukinnot ovat ruosteenruskean karvoituksen peittämiä. Säteittäiset kukat ovat yksineuvoisia, ja kehänpäällisestä sikiäimestä kehittyy kuiva, yksisiemeninen, avautumaton kota.

Berberidopsidaceae-heimossa on kaksi sukua (Berberidopsis ja Streptothamnus) ja kolme lajia, jotka kasvavat kahdella erillisalueella, yhtäältä Etelä-Chilessä ja toisaalta Itä-Australiassa. Ne ovat puutuvavartisia köynnöksiä, joiden korvakkeettomat lehdet sijaitsevat kierteisesti. Kaksineuvoiset kukat ovat joko lehtihankaisissa tertuissa tai yksittäin. Kehänpäällinen sikiäin kehittyy marjamaiseksi hedelmäksi.

Santelimaiset, Santalales

Koppisiemenisissä on joitakin loiselämään sopeutuneita kasveja. Niistä suuri osa kuuluu  santelipuukasvien, mistelikasvien ja niiden sukulaisten muodostamaan lahkoon Santalales. Sen sisältämien heimojen keskinäisistä sukulaisuussuhteista ei ole täyttä selvyyttä saati siitä, mitkä heimot pitäisi tunnustaa ja mitkä sisällyttää joihinkin toisiin. Ensimmäinen heimo, Olacaceae, lienee parafyleettinen gradi, joka  johtaa jäljempänä tuleviin heimoihi. Siksi se varmaan tulevaisuudessa jaetaan useammaksi monofyleettiseksi heimoksi.

Santalales-lahkossa on seitsemän heimoa:

Olacaceae. Maassa kasvavia, ainavihantia pensaita, puita ja köynnöksiä. Monet lajit ovat lehtivihreällisiä ja yhteyttäviä autotrofeja, toiset taas myös loisivia. Jälkimmäiset kasvattavat muiden kasvien juuriin tunkeutuvia imujuuria eli haustorioita. Lehdet ovat yksinkertaisia, kierteisesti järjestyneitä tai kahdessa rivissä (eli distikkisesti). Kukinnot ovat kaksihaaraisia viuhkoja, terttuja, lehtihankaisia kukkaryhmiä, lyhyitä tähkiä tai sarjoja. Joskus kukinnot kehittyvät suoraan runkoon – ilmiötä nimitetään kaulifloriaksi. Kukat ovat kaksineuvoisia tai osittain yksineuvoisia ja säteittäissymmetrisiä. Hedelmät ovat luumarjoja, tavallisesti verhiöstä muodostuneen suojuksen peittämiä. – Olacaceae on levinnyt kaikkialle tropiikkiin ja Amerikan subtrooppisiin osiin. – Sukuja 29, lajeja 150; suurimmat suvut ovat Olax (42 lajia) ja Heisteria (34 lajia).

Opiliaceae-heimon kasvit ovat ainavihantia puita, pensaita ja melko harvoin liaaneja. Ne ovat kaikki parasiitteja ja muodostavat haustorioita viereisiin kasveihin. Lehdet ovat yksinkertaisia ja kahdessa rivissä. Kukinnot ovat kauliflorisia tai lehtihankaisia eli aksillaarisia tähkiä, norkkoja, sarjoja, terttuja tai sekakukintoja. Kukat ovat säteittäissymmetrisiä, kaksi- tai yksineuvoisia. Hedelmät ovat luumarjoja. – Heimon levinneisyysalue käsittää trooppisen vyöhykkeen ja Australian lauhkeita osia. – Sukuja 11, lajeja 36; runsaslajisin on suku Agonandra, jossa on kymmenen lajia.

Balanophoraceae- heimoon kuuluu meheviä, yksi- ja kaksineuvoisia, ruohovartisia ja lehtivihreättömiä loiskasveja, jotka loisivat monenlaisten isäntien, tavallisesti puiden ja pensaiden juurissa tai maavarsissa. Niillä on kookas mukula, josta lähtee maavarsia, jotka kasvattavat imujuuria, kun sopiva isäntäkasvi löytyy. Lehdet ovat suomumaisia, klorofyllittömiä ja sijaitsevat kierteisesti varressa. Kukinnot ovat yksineuvoisia, ja niissä on sekä hede- että emikukkia tähkämäisesti järjestyneinä. Hedelmät ovat pähkylöitä, joskus mehevän suojuksen peittämiä. – Heimo esiintyy lähes koko  trooppisella alueella sekä Etelä-Afrikassa, Himalajalla, Kiinassa, Japanissa ja Uudessa-Seelannissa. – 17 sukua ja 44 lajia; eniten lajeja on 15-lajisessa suvussa Balanophora.

Santelikasvien heimo, Santalaceae, on monimuotoinen: siihen kuuluu vihreitä varsiloisia, kuten mistelit, juuriloisivia puita, pensaita ja monivuotisruohoja sekä varsiloisina eläviä köynnöksiä. Lehdet voivat olla vuorottaisia tai vastakkaisia, harvoin lähes kiehkuroissa. Kukinnot ovat aksillaarisia tai terminaalisia tähkiä, viuhkoja, huiskiloita, röyhyjä, sarjoja tai vain kukkaryhmiä; toisinaan kukat sijaitsevat yksittäin lehtihangoissa; kukinnon suojuslehdet, jos niitä on, ovat lehtimäisiä tai suojamaisia. Kukat ovat yksi- tai kaksineuvoisia ja säteittäisiä. Hedelmä on luumarja tai sitä muistuttava, kuiva pähkinä tai tahmea marja. – Santelikasvit ovat laajaalti levinnyt heimo, eniten niitä on tropiikissa, mutta myös lauhkeissa vyöhykkeissä. – Santelikasveja on 1000 lajia 44 suvussa. Runsaslajisimmat suvut ovat hämähäkinruohot (Thesium, 340 lajia), Dendrophthora (125 lajia), Phoradendron (250 lajia) ja mistelit (Viscum, 130 lajia).

Misodendraceae-heimon kasvit ovat ainavihantia ja yksineuvoisia pensaita, jotka loisivat etelänpyökeillä (Nothofagus) kasvaen niiden oksilla. Lehdet ovat vuorottaisia ja yksinkertaisia, joskus suomumaisia, ehytlaitaisia ja silposuonisia. Kukinnot ovat norkkomaisia ja kukat säteittäisiä. Hedelmä on pähkylä tai pieni pähkinä, ja siinä on joutoheteistä muodostuneita höytyviä, jotka auttavat tuulilevinnässä. – Chile, Argentiina. – Heimossa on vain yksi suku: Misodendron, ja siinä on kahdeksan lajia.

Heimossa Schoepfiaceae on lehtivihreällisiä, puoliloisina imujuurten avulla eläviä puita, pensaita ja monivuotisia ruohoja. Lehdet ovat yksinkertaisia, vuorottaisia ja ruodillisia tai ruodittomia sekä korvakkeettomia. Kaksineuvoiset kukat sijaitsevat terminaalisissa tai lehtihankaisissa tähkissä, lehtihankaisissa viuhkoissa tai sarjoissa ja ovat ulkoverhiöllisiä. Hedelmät ovat pähkylöitä. – Trooppinen Amerikka, temperaattinen Etelä-Amerikka ja Itä-Aasia. – Sukuja 3, lajeja 58.

Santalales-lahkon suurin heimo on Loranthaceae. Siihen kuuluu ainavihantia, puiden oksilla mistelimäisesti loisivia kasveja, loisköynnöksiä ja muutama juuriloisena elävä puu ja pensas. Lehtiasento on vastakkainen tai lehdet sijaitsevat kolmen kiehkuroissa, ja lehdet ovat joko hyvin kehittyneitä tai suomumaisiksi surkastuneita. Kukat ovat enimmäkseen kaksineuvoisia ja sijaitsevat aksillaarisissa tai terminaalisissa tertuissa, tähkissä, sarjoissa tai mykeröissä. Hedelmä on marja tai luumarja, ja sisältää maitomaista nestettä. – Kaikkialla tropiikissa, Kaakkois-Euroopassa ja Lähi-Idässä. – Heimo koostuu 74 suvusta, joissa on yhteensä 1050 lajia. Runsaiten lajeja on suvuissa Amyema (107) ja Psittacanthus (119).

Kohokkimaiset, Caryophyllales

Caryophyllales-lahko, johon meikäläisistä kasveista kuuluvat mm. tatar- ja kohokkikasvit sekä soiden kihokit ja pihojen ja peltojen savikat, on kirjoltaan monipuolinen ja kooltaan suuri. Sen sisältämien kasvien keskinäisiä sukulaisuuksia selvitettäessä on päädytty 38 heimoon, sillä monet ennen suuret heimot on havaittu epäyhtenäisiksi ja polyfyleettisiksi.

1. Suolakukkakasvit, Frankeniaceae. Suolamaiden pensaita, moni- tai yksivuotisruohoja, usein patjakasveja; lehdet vastakkaisia, yksinkertaisia ja suolaa erittäviä. Lämpimillä ja kuivilla alueilla kautta maailman. Vain yksi 90-lajinen suku: suolakukat, Frankenia.

   

2. Tamariskikasvit, Tamaricaceae. Pensaita ja puita; oksat lehtivihreällisiä. Vanhan maailman arot ja autiomaat, erillisalue länsi-Skandinaviassa (pensaskanerva). Neljässä suvussa yhteensä 78 lajia, joista tamariskeja (Tamarix) 55 ja pensaskanervia (Myricaria) 10. 

   

3. Lyijykukkakasvit, Plumbaginaceae. Monivuotisia ruohoja, pensaita ja köynnöksiä. Lähes koko maapallo, runsaiten Pohjois-Amerikan ja Euroopan rannikkoalueilla. Sukuja 30, lajeja 725; mm. laukkaneilikat (Armeria, 100 lajia), sinikot (Ceratostigma, 8 lajia), viuhkiot (Limoniastrum, 9 lajia), ikiviuhkot (Limonium, 350 lajia), lyijykukat (Plumbago, 24 lajia), ikitähkät (Psylliostachys, 10 lajia). 

   

4. Tatarkasvit, Polygonaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, puita ja köynnöksiä. Lähes koko maapallo. 50 sukua, 1200 lajia; mm. röyhytattaret (Aconogonon), koralliköynnökset (Antigonon, 9 lajia), konnantattaret (Bistorta), norsunkorvat (Coccoloba, 120 lajia), piikkihierakat (Emex, 2 lajia), pumissit (Eriogonum, 250 lajia), viljatattaret (Fagopyrum, 17 lajia), kiertotattaret (Fallopia, 12 lajia), nauhapensaat (Homalocladium, 1 laji), kurjentattaret (Koenigia), lankaköynnökset (Muehlenbeckia, 19 lajia), haprot (Oxyria, 1 laji), ukontattaret (Persicaria, 235 lajia), pihatattaret (Polygonum, 15 lajia), raparperit (Rheum, 60 lajia), hierakat (Rumex, 200 lajia). 

   

5. Kihokkikasvit, Droseraceae. Yksi- tai monivuotisia hyönteissyöjäruohoja, kosteikkokasveja eräät jopa vedessä kelluvia. Koko maapallo. Sukuja kolme, lajeja 130; mm. kihokit (Drosera, 128 lajia).

   

6. Kannukasvit, Nepenthaceae. Yksineuvoisia lihansyojäkasveja, jotka kasvavat maan pinnalla tai epifyytteinä; köynneliäitä tai pensasmaisia. Enimmäkseen trooppinen Itä- ja Kaakkois-Aasia, myös mm. Madagaskar. Vain kannukasvien suku, Nepenthes, jossa 150 lajia. 

   

7. Drosophyllaceae. Hyönteissyöjäruohoja, juuret puutuvia, pääjuurellisia. Iberian niemimaan lounaiskolkka, pohjoisin Marokko. Yksi laji: Drosophyllum lusitanicum. 

   

8. Dioncophyllaceae. Köynneliäitä pensaita, liaaneja; lehdet vuorottaisesti, ruodittomia ja korvakkeettomia. Länsi-Afrikan ja Kongon sademetsät. Kolme yksilajista sukua.
9. Ancistrocladaceae. Liaaneja ja lamoavia pensaita; oksien kärjet koukkumaisia. Laajalti Vanhan maailman tropiikki. Ainoassa suvussa, Ancistrocladus, 21 lajia. 

   

10. Rhabdodendraceae. Pensaita ja pieniä puita. Guianan alue ja Koillis-Brasilia. Yksi suku, Rhabdodendron, jossa kolme lajia (yksi todennäköisesti hävinnyt).
11. Vuohenpuksiokasvit, Simmondsiaceae. Ainavihantia, yksineuvoisia pensaita, joiden lehdet nahkeita,  harmahtavia ja korvakkeettomia. Lounaisen Pohjois-Amerikan autiomaat. Yksi laji: vuohenpuksio (jojoba), Simmondsia chinensis. 

    

12. Physenaceae. Pensaita ja puita; lehdet vuorottaisesti, yksinkertaisia, lyhytruotisia, ruoti nivelikäs, korvakkeettomia. Madagaskarin itäosat. Ainoassa suvussa, Physena, kaksi lajia.
13. Asteropeiaceae. Puita, lamoavia pensaita. Madagaskar. Heimon ainoassa suvussa, Asteropeia, on kahdeksan lajia.
14. Macarthuriaceae. Kovia ja törröttäviä monivuotisruohoja; varret vihreitä,  toisinaan tyvestä puutuneita. Australian eräät rannikkoalueet. Vain yksi 10-lajinen suku, Macarthuria. 

    

15. Microteaceae. Yksivuotisia ruohoja, joskus tyvestä hieman puutuvia. Trooppinen Amerikka. Ainoassa suvussa, Microtea, yhdeksän lajia.
16. Kohokkikasvit, Caryophyllaceae. Enimmäkseen yksi- tai monivuotisia ruohoja, joskus pieniä pensaita, harvoin pikku puita. Koko maapallo, lajikirjo runsain lauhkeassa vyöhykkeessä. 91 sukua, lajeja 2625; mm. piikkilehdet (Acanthophyllum, 57 lajia), aurankukat (Agrostemma, 2 lajia), raipikit (Bufonia, 20 lajia), härkit (Cerastium, 100 lajia), arhot (Arenaria, 300 lajia), pikkuvuohenpolvet (Chaetonychia, 1 laji), varsanpolvet (Corrigiola, 10 lajia), neilikat (Dianthus, 320 lajia), rotkokukat (Dicheranthus, 1 laji), piikkikohokit (Drypis, 1 laji), paljikit (Gymnocarpos, 10 lajia), harsot ja raunikit (Gypsophila, 150 lajia), tyräruohot (Herniaria, 48 lajia), sarjahärkit (Holosteum, 4 lajia), suola-arhot (Honckenya, 1 laji), rustokit (Illecebrum, 1 laji), rennokit (Lepyrodiclis, 3 lajia), jäsenyrtit (Loeflingia, 7 lajia), nädät (Minuartia, 55 lajia), lehtoarhot (Moehringia, 25 lajia), vuohenpolvet (Paronychia, 110 lajia), kehtoneilikat (Petrorhagia, 33 lajia), herikit (Polycarpaea, 50 lajia), kynsiyrtit (Polycarpon, 10 lajia), haarikot (Sagina, 20 lajia), suopayrtit (Saponaria, 40 lajia), jäsenruohot (Scleranthus, 10 lajia), kohokit (Silene, 700 lajia), hatikat (Spergula, 5 lajia), solmukit (Spergularia, 60 lajia), tähtimöt (Stellaria, 120 lajia), toukokukat (Vaccaria, 1 laji). 

    

17. Achatocarpaceae. Pensaita ja pieniä puita, joiden oksat usein piikkisiä. Kalifornia, Texas, Meksiko, Keski-Amerikka, pohjoinen Etelä-Amerikka sekä erillisalue etelämpänä. Kaksi sukua, joissa 11 lajia.
18. Revonhäntäkasvit (savikkakasvit), Amaranthaceae. Yksi- ja kaksineuvoisia, yksi- ja monivuotisia ruohoja, pensaita, harvoin köynnöksiä ja puita. Lähes koko maapallo. Sukuja 170, lajeja 2040; mm. rustoruohot (Polycnemum, 8 lajia), tähkähännät (Achyranthes, 9 lajia), karvahännät (Aerva, 9 lajia), kaijalehdet (Alternanthera, 80 lajia), revonhännät (Amaranthus, 70 lajia), poukkiot (Bosea, 3 lajia), kukonharjat (Celosia, 65 lajia), pallohännät (Gomphrena, 125 lajia), sumayrtit (Hebanthe, 7 lajia), punalehdet (Iresine, 70 lajia), silkkitassut (Ptilotus, 90 lajia), suolasormiot (Arthrocnemum, 5 lajia), maltsat (Atriplex, 250 lajia), hörtsöt (Axyris, 5 lajia), juurikkaat (Beta, 12 lajia), savikat (Chenopodium, 110 lajia), kurmiot (Corispermum, 65 lajia), köynnöspinaatit (Hablitzia, 1 laji), saksaulit (Haloxylon, 26 lajia), hopealehdet (Maireana, 57 lajia), suolasavikat (Monolepis, 6 lajia), suolayrtit (Salicornia, 10 lajia), otakilokit (Salsola, 130 lajia), suolasormikit (Sarcocornia, 15 lajia), pinaatit (Spinacia, 3 lajia), kilokit (Suaeda, 110 lajia), nivelsarvet (Tecticornia, 3 lajia), vaappiot (Traganum, 2 lajia). 

    

19. Stegnospermataceae. Pieniä puita ja pensaita, rento-oksaisia ja köynnösmäisiä. Sonoran autiomaa, Meksikonlahden rantamaat Texasissa ja Meksikossa, Isot Antillit. Stegnosperma on ainoa suku, siinä kolme lajia. 

    

20. Limeaceae. Tavallisesti maanmyötäisiä yksi- tai  monivuotisruohoja, tyveltään usein puutuneita. Afrikan, Arabian ja Intian kuivat osat. Ainoassa suvussa, Limeum, 21 lajia. 

    

21. Lophiocarpaceae. Ruohoja, toisinaan tyvestään puutuvia. Laikuttaisesti Etelä- ja Itä-Afrikassa, Arabiassa ja Intiassa. Sukuja 2, lajeja 6.
22. Kewaceae. Yksi- tai monivuotisia, joskus hieman puutuvatyvisiä ruohoja. Enimmäkseen Etelä-Afrikka, myös idässä Etiopiaan saakka, St. Helena, Madagaskar. Ainoassa suvussa, Kewa, 8 lajia. 

    

23. Barbeuiaceae. Liaaneja, joiden lehdet korvakkeettomia, yksinkertaisia ja kierteisesti järjestyneitä. Madagaskar. Yksi laji: Barbeuia madagascariensis.

    

24. Gisekiaceae. Säännöllisesti haaratuvia, maassa matavia ruohoja. Kuivat alueet Afrikassa, Arabiassa ja Etelä-Aasiassa. Ainoassa suvussa, Gisekia, 7 lajia tai yksi muunteleva. 

    

25. Päivikkikasvit, Aioaceae. Mehikasvimaisia yksi- ja monivuotisruohoja ja pensaita, lehdet tavallisesti vastakkaisia ja meheviä. Lämpimät, kuivat ja talvisateiset alueet kautta maapallon. 113 sukua ja 1900 lajia; mm. päivikit (Aizoon, 13 lajia), Antimima (101 lajia), keltapäivikit (Carpanthea, 1 laji), mehipäivikit (Carpobrotus, 13 lajia), sorakit (Conophytum, 86-260 lajia), piikkipäivikit (Delosperma, 155 lajia), pulskapäivikit (Disphyma, 5 lajia), päivänkukat (Dorotheanthus, 7 lajia), jääruohot (Drosanthemum, 107 lajia), pikkupäivikit (Faucaria, 6 lajia), kielikit (Glottiphyllum, 16), helopäivikit (Lampranthus, 218 lajia), kivikukat (Lithops, 37 lajia), jääpäivikit (Mesembryanthemum, 100 lajia), särmikit (Oscularia, 23 lajia), tähtipäivikit (Sesuvium, 22 lajia), Ruschia (219 lajia), lamopinaatit (Tetragonia, 57 lajia). 

    

26. Kermesmarjakasvit, Phytolaccaceae. Monivuotisia ruohoja, pensaita, puita ja puutuvavartisia köynnöksiä. Kanadan eteläosista Uruguayhin, trooppinen ja itäinen Afrikka, Madagaskar, Itä- ja Kaakkois-Aasia. Viisi sukua, 33 lajia; kermesmarjat (Phytolacca, 25 lajia). 

    

27. Verimarjakasvit, Petiveriaceae. Puita, pensaita, köynnöksiä ja ruohoja, joskus piikkisiä, toisinaan valkosipulintuoksuisia. Erityisesti trooppinen Amerikka, myös Itä-Australia, Uusi-Kaledonia ja Uudet-Hebridit. 9 sukua, 20 lajia; verimarjat (Rivina, 1 laji). 

    

28. Rasvakkikasvit, Sarcobataceae. Sukkulenttisia, yksi- tai kaksineuvoisia pensaita, varren nivelissä piikkipari. Läntinen Pohjois-Amerikka, erityisesti suolamailla. Ainoassa suvussa kaksi lajia (rasvakit, Sarcobatus). 

    

29. Ihmekukkakasvit, Nyctaginaceae. Moni- ja yksivuotisia ruohoja, pensaita, puita ja piikkisiä köynnöksiä. Tropiikki, eräillä lauhkeilla (temperaattisilla) alueilla. Sukuja 27, 355 lajia: mm. hiekkaverbenat (Abronia, 24 lajia), ihmeköynnökset (Bougainvillea, 18 lajia), nupikit (Commicarpus), ihmekukat (Mirabilis, 60 lajia), pisonia (Pisonia, 40 lajia). 

    

30. Mattiokasvit, Molluginaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, patjakasveja. Tropiikki, subtropiikki, osin myös temperaattisilla alueilla varsinkin Pohjois-Amerikassa. 11 sukua, 96 lajia: mm. mehukit (Glinus, 10 lajia) ja mattiot (Mollugo, 15 lajia). 

    

31. Hetekaalikasvit, Montiaceae. Yksi- tai monivuotisruohoja, harvoin tyveltä puutuvia tai patjamaisia. Enimmäkseen pohjoinen pallonpuolisko, Andit, Itä-Afrikka, Australia. Sukuja 10, lajeja 295: mm. hetekaalit (Montia, 12 lajia), sailiot (Calandrinia, 150 lajia), kisantit (Cistanthe, 35 lajia), kleitoniat (Claytonia, 27 lajia), levisiat (Lewisia, 19 lajia). 

    

32. Kaktiokasvit, Didiereaceae. Tavallisesti yksineuvoisia kserofyyttisiä puita ja pensaita, joskus köynnöksiä; pitkä- ja lyhytversot selvästi erottuvia. Madagaskar, Itä-, Kaakkois- ja Lounais-Afrikka. 7 sukua, 22 lajia: mm. okiot (Alluaudia, 6 lajia), vahiot (Ceraria, 7 lajia), kaktiot (Didierea, 2 lajia), pensasportulakat (Portulacaria, 2 lajia).

    

33. Basellakasvit, Basellaceae. Monivuotisia köynnöksiä ja ruohoja, joilla tavallisesti turvonneet juuret tai mukulat. Trooppinen Amerikka ja Afrikka. 4 sukua, lajeja 19: mm. mukulapinaatit (Anredera, 12 lajia), malabarinpinaattiot (Basella, 5 lajia), ullucot (Ullucus, 1 laji). 

    

34. Halophytaceae. Sukkulenttisia, kaksineuvoisia, haarovia yksivuotisruohoja. Patagonian suolakot. Yksi laji: Halophytum ameghinoi.
35. Talinaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, joilla usein mukulajuuria. Trooppinen ja subtrooppinen Amerikka, Afrikka ja Madagaskar. Kahdessa suvussa yhteensä 28 lajia.
36. Portulakkakasvit, Portulacaceae. Sukkulenttisia yksi- ja monivuotisruohoja, joilla usein mukulajuuria ja joko suikertavat tai pystyt varret. Tropiikki, temperaattinen vyöhyke, eniten lajeja Amerikassa. Yksi suku, portulakat (Portulaca), siinä 115 lajia. 

    

37. Mehikkikasvit, Anacampserotaceae. Monivuotisia, sukkulenttisia, lehtiruusukkeisia ruohoja; joskus puutuvatyvisiä, mehevävartisia ja lyhytnivelisiä. Laikuttainen levinneisyys: Pohjois-Amerikan lounaisosa, Bolivia, Etelä-Afrikka, Somalia, Djibouti, Jemen sekä Etelä-Australia. 4 sukua, 27 lajia: mm. mehikit eli mehiportulakat (Anacampseros, 14 lajia) ja mehisuomukit (Avonia, 11 lajia). 

    

38. Kaktuskasvit, Cactaceae. Monivuotisia, ainavihantia puita, pensaita ja köynnöksiä, muodoiltaan hyvin vaihtelevia. Amerikka Kanadasta koko Etelä-Amerikkaan asti, yksi korallikaktuslaji esiintyy myös trooppisessa Afrikassa ja Madagaskarista Sri-Lankaan. Sukuja 94, lajeja 1150; mm. käärmekaktukset (Aporocactus), kivikaktukset (Ariocarpus, 6 lajia), piispanhatut (Astrophytum, 6 lajia), etelänopuntiat (Austrocylindropuntia), tyynykaktukset (Aztecium, 2 lajia), brasilianopuntiat (Brasiliopuntia), lieriökaktukset (Browningia, 8 lajia), jättikaktukset (Carnegiea, 1 laji), vaarinkaktukset (Cephalocereus, 3 lajia), pylväskaktukset (Cereus, 20 lajia), hopeapylväät (Cleistocactus, 32 lajia), vahakaktukset (Copiapoa, 19 lajia), piikaktukset (Coryphantha, 48 lajia), lieriöopuntiat (Cylindropuntia), napakaktukset (Discocactus, 10 lajia), neidonhovikaktukset (Disocactus, 11 lajia), siilikaktukset (Echinocactus, 5 lajia), piirikaktukset (Echinocereus, 55 lajia), poimukaktukset (Echinofossulocactus), pallokaktukset (Echinopsis, 65 lajia), lehtikaktukset (Epiphyllum, 12 lajia), suppilokaktukset (Eriosyce, 30 lajia), keräkaktukset (Escobaria), villakaktukset (Espostoa, 9 lajia), ukinkaktukset (Espostoopsis, 1 laji), rautakaktukset (Ferocactus, 25 lajia), pallerokaktukset (Gymnocalycium, 43 lajia), ruostekaktukset (Haageocereus, 19 lajia), kellokaktukset (Hamatocactus), patukaktukset (Harrisia, 7 lajia), kausikaktukset (Hatiora, 5 lajia), metsäkaktukset (Hylocereus, 13 lajia), lumikorallikaktukset (Lepismium, 15 lajia), sormikaktukset (Leuchtenbergia, 1 laji), meskaliini- eli myrkkykaktukset (Lophophora, 3 lajia), syyläkaktukset (Mammillaria, 135 lajia), toppakaktukset (Matucana), melonikaktukset (Melocactus, 33 lajia), härmekaktukset (Myrtillocactus, 4 lajia), suppilokaktukset (Neoporteria), artisokkakaktukset (Obregonia, 1 laji), opuntiat (Opuntia, 110 lajia), pilarikaktukset (Pachycereus, 12 lajia), kuulakaktukset (Parodia, 50 lajia), neulakaktukset (Pediocactus, 6 lajia), hilakaktukset (Pelecyphora 2 lajia), puukaktukset (Pereskia, 17 lajia), rankokaktukset (Pereskiopsis, 6 lajia), liskokaktukset (Pfeiffera), karakaktukset (Quiabentia, 2 lajia), pyörökaktukset (Rebutia, 26 lajia), korallikaktukset (Rhipsalis, 35 lajia), talvikaktukset (Schlumbergera, 6 lajia), kynsikaktukset (Sclerocactus, 17 lajia), yökaktukset (Selenicereus, 11 lajia), äikäkaktukset (Stetsonia, 1 laji), käpykaktukset (Strombocactus, 1 laji), keijukaktukset (Turbinicarpus), soppikaktukset (Uebelmannia, 3 lajia). – Suvut, joiden lajimäärää ei ole ilmoitettu, kuuluvat johonkin toiseen uusimman kaktussystematiikan  sukuun. 

    

 

Kuusitoista aitokaksisirkkaislahkoa edustaa suuren, rosideiksi nimetyn kehityslinjan erilaistuneita kladeja. Yhteinen kantamuoto lienee elänyt noin 110 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella.

Näin suurelle joukolle kasveja on vaikea löytää yhteisiä morfologisia piirteitä. Kukka on yleensä säteittäissymmetrinen ja sen osia on tavallisesti viisi. Kukassa voi olla mesiäisiä, ja yleensä ne sijaitsevat kukkapohjuksessa. Siemenessä oleva alkio on pitkä. Viherhiukkasen ja mitokondrion eräissä geeneissä on rosideille ominaisia muutoksia.

Seuraavassa lyhyt katsaus kunkin lahkon sisältämiin heimoihin. Heimon suomalaisen – valitettavan harvalla on suomalainen nimi – ja tieteellisen nimen jälkeen mainitaan kasvien habitus, levinneisyys ja sukujen ja lajien määrä.

Zygophyllales 

1. Rataniakasvit, Krameriaceae. Loisivia pensaita tai maavarrellisia moivuotisruohoja. Lounais-Yhdysvalloista Floridaan, Keski-Amerikka, Pienet Antillit ja Etelä-Amerikan kuivat alueet. Sukuja 1 (rataniat, Krameria), lajeja 18. 

   

2. Mehikorvakasvit, Zygophyllaceae. Puita, pensaita ja ruohoja, joilla usein nivelikkäät varret ja turvonneet nivelet, joissa toisinaan piikkejä. Kuivat ja lämpimät ja trooppiset alueet, usein suolamailla. Sukuja 22, lajeja 220, mm. tokopuut (Balanites), verapuut (Bulnesia), fagoniat (Fagonia), guajakkipuut (Guaiacum), kreosoottipensaat (Larrea), okarennokit (Tribulus), mehikorvat (Zygophyllum).  – kuvia

   

Celastrales 

1. Lebidobotryaceae. Yksineuvoisia puita. Trooppinen Amerikka ja Kongon alue. Sukuja kaksi, lajeja kaksi. – kuvia.
2. Kelasköynnöskasvit, Celastraceae. Yksi- tai kaksineuvoisia puita, pensaita, köynnöksiä ja ruohoja, harvoin varpumaisia ja päällyskasveja. Lähes koko maapallo. Sukuja 96, lajeja 1200; runsaslajisimmat suvut sorvarinpensaat (Euonymus, 130), kelastit (Maytenus, 200), Salacia (200 lajia). – kuvia. 

   

Oxalidales 

1. Huaceae. Valkosipulintuoksuisia puita ja pensaita. Kongon alue. Sukuja kaksi, lajeja kolme. – kuvia.
2. Connaraceae. Ainavihantia tai lehtensä karistavia pikku puita, pensaita ja köynnöksiä. Tropiikki, erityisesti Afrikka ja Kaakkois-Aasia. Sukuja 12, lajeja 180. – kuvia.
3. Käenkaalikasvit, Oxalidaceae. Tavallisesti monivuotisia ruohoja, pensaita, puita tai köynnöksiä. Lähes koko maapallo. Sukuja 5, lajeja 570; käenkaaleja (Oxalis) 500 lajia. Muita sukuja: karambolat (Averrhoa).  – kuvia. 

   

4. Kunoniakasvit, Cunoniaceae. Enimmäkseen ainavihantia puita ja pensaita, eräät toisia puita kuristavia puolipäällyskasveja. Pääasiassa eteläisen pallonpuoliskon tropiikki ja subtropiikki. Sukuja 27, lajeja 330; tineoita (Weinmannia) 155 lajia. Muita sukuja: lemmonpaulat (Anodopetalum), kunoniat (Cunonia), eukryfiat (Eucryphia). – kuvia.
5. Sloaneakasvit, Elaeocarpaceae. Ainavihantia puita ja pensaita, suurista sademetsäpuista varpumaisiin. Amerikan, Aasian ja Australian trooppiset ja subtrooppiset alueet. Sukuja 12, lajeja 615: suvussa Elaeocarpus 350 lajia, sloaneita (Sloanea) 150 lajia. – kuvia.
6. Cephalotaceae. Monivuotisia ja ainavihantia hyönteissyöjäruohoja. Lounais-Australia. Yksi laji: Cephalotus follicularis. – kuvia.
7. Brunelliaceae. Ainavihantia puita, oksat kulmikkaita ja turpeanivelisiä. Etelä-Meksikosta Pohjois-Boliviaan. Sukuja 1 (Brunellia), lajeja 60. – kuvia.

   

Malpighiales 

1. Pandaceae. Yksineuvoisia puita ja pensaita. Vanhan maailman tropiikki. Sukuja 3, lajeja 17. – kuvia.
2. Irvingiaceae. Ainavihantia puita (jopa 90 m), puuaines erittäin kovaa, lehdissä ja oksissa limasoluja. Vanhan maailman tropiikki. Sukuja 3, lajeja 12. – kuvia.
3. Ctenolophonaceae. Lankkujuurisia puita, tähtikarvoja versoissa, korvakkeissa ja kukan kehälehdissä. Vanhan maailman tropiikki. Sukuja 1 (Ctenolophon), lajeja 2.  – kuvia.
4. Mangrovepuukasvit, Rhizophoraceae. Ainavihantia puita ja pensaita, joilla usein ilmajuuria ja turvonneet nivelet. Tropiikki, tyypillisesti matalassa merivedessä (mangroverämeet). Sukuja 16, lajeja 147; mm. tähtimangrovet (Bruguiera), sarvimangrovet (Ceriops), punamangrovet (Rhizophora). – kuvia.
5. Kokapensaskasvit, Erythroxylaceae. Aina- tai kausivihantia pensaita ja puita. Tropiikki. Sukuja 4, lajeja 242; mm. kokapensaat (Erythroxylum). – kuvia.
6. Mikinpensaskasvit, Ochnaceae. Ainavihantia, tavallisesti kaksineuvoisia puita, pensaita tai harvemmin ruohoja. Tropiikki. Sukuja 32, lajeja 550; mm. bongossipuut (Lophira), meduusapuut (Medusagyne), mikinpensaat (Ochna). – kuvia.
7. Bonnetiaceae. Puita ja pensaita, lehdet kierteisesti oksien kärjissä. Trooppinen Amerikka ja Aasia. Sukuja 3, lajeja 35. – kuvia.
8. Klusiakasvit, Clusiaceae. Ainavihantia, maassa tai epifyytteinä kasvavia pensaita ja puita, joilla usein erikoisia maanpäällisiä juurimuodostelmia. Tropiikki. Sukuja 14, lajeja 750; mm. sambut (Allanblackia), klusiat (Clusia), mangostanit (Garcinia), mammeat (Mammea), viiriöt (Mesua). – kuvia.
9. Calophyllaceae. Ainavihantia puita, joiden kaikissa osissa tavallisesti rauhasia ja/tai pihkatiehyitä, jotka erittävät valkoista tai keltaista nestettä. Tropiikki. Sukuja 14, lajeja 475. – kuvia.
10. Podostemaceae. Moni- tai yksivuotisia vesiruohoja, jotka muistuttavat usein leviä tai sammalia. Pääasiassa tropiikki. Sukuja 46, lajeja 300. – kuvia.
11. Kuismakasvit, Hypericaceae. Aina- tai kausivihantia pensaita, yksi- tai monivuotisia ruohoja, useimmissa kasvinosissa pihka- tai öljyrauhasia ja/tai -kanavia, jotka sisältävät usein keltaista tai purppuranväristä eritettä. Levinneisyys yleismaailmallinen. Sukuja 9, lajeja 590; suurin suku on kuismat, Hypericum (470 lajia). – kuvia. 

    

12. Säkenepuukasvit, Caryocaraceae. Puita ja pensaita, lehdet vastakkaisesti tai vuorottaisesti, kolmilehdykkäisiä. Trooppinen Amerikka. Sukuja 2, lajeja 26; säkenepuut (Caryocar). – kuvia.
13. Lophopyxidaceae. Kaksineuvoisia, kärhien avulla kiipeileviä pensasmaisia kasveja. Malakan niemimaa, Malaijien saaristo, Salomoninsaaret ja Karoliinit. Sukuja 1 (Lophopyxis), lajeja 2. – kuvia.
14. Naripuukasvit, Putranjivaceae. Tavallisesti yksineuvoisia puita ja pensaita, jotka tuottavat sinappiöljyjä. Tropiikki, subtropiikki. Sukuja 2, lajeja 216; naripuut (Putranjiva). – kuvia.
15. Centroplacaceae. Ainavihantia, yksi- tai kaksineuvoisia puita, usein lankkujuurisia. Länsi-Afrikka, trooppinen Aasia. Sukuja 2, lajeja 7. – kuvia.
16. Vesirikkokasvit, Elatinaceae. Moni- tai yksivuotisia  vesi- tai kosteikkoruohoja, harvoin pieniä pensaita. Levinneet ympäri maapallon. Sukuja 2, lajeja 35; vesirikot (Elatine). – kuvia.
17. Akerolakasvit, Malpighiaceae. Pensaita, puita, monivuotisruohoja ja puu- tai ruohovartisia köynnöksiä, joilla omantyyppisensä karvoitus. Tropiikki. Sukuja 77 (runsaslajisimmat: Byrsonima, Heteropterys, Malpighia, Stigmaphyllon), lajeja 1315. – kuvia.
18. Balanopaceae. Yksineuvoisia, ainavihantia puita ja pensaita, joiden kaarnassa pyöreitä valkoisia korkkihuokosia. Tyynenmeren lounaisosa. Sukuja 1 (Balanops), lajeja 9. – kuvia. 

    

19. Trigoniaceae. Puita, pensaita, liaaneja. Trooppinen Amerikka, Madagaskar, Malaijien saaristo. Sukuja 5, lajeja 28. – kuvia.
20. Dichapetalaceae. Puita, pensaita, liaaneja. Tropiikki, Afrikassa lauhkeaan eteläkärkeen asti. Sukuja 3, lajeja 168. – kuvia.
21. Euphroniaceae. Puita ja pensaita, joiden karvoitus muistuttaa hämähäkin seittiä. Venezuelan, Guyanan ja Pohjois-Brasilian savannit ja kangasmetsät. Sukuja 1 (Euphronia), lajeja 3. – kuvia.
22. Kultaluumukasvit, Chrysobalanaceae. Puita ja pensaita, lehtiasento vuorottainen, korvakkeet toisinaan pysyviä, toisinaan myös lehtiruotiin kiinni kasvaneita. Tropiikki, runsaimmillaan Amerikassa. Sukuja 27 (runsaslajisimmat: Hirtella, Licania), lajeja 536. – kuvia. 

    

23. Humiriaceae. Ainavihantia puita ja pensaita, puuaines usein palsamintuoksuista. Trooppinen Amerikka, Länsi-Afrikka. Sukuja 8, lajeja 56. – kuvia.
24. Leprapuukasvit, Achariaceae. Tavallisimmin kaksineuvoisia; puita, pensaita ja ruohoja, joskus köynnöksiä, kirkasmahlaisia. Tropiikki, erit. Afrikka ja Aasia. Sukuja 31, lajeja 154; mm. leprapuut (Hydnocarpus). – kuvia.
25. Orvokkikasvit, Violaceae. Yksi- tai monivuotisruohoja, pensaita, köynnöksiä ja pieniä puita. Lähes koko maapallo, erit. tropiikki. Sukuja 25, lajeja 980. Suurimmat suvut: Hybanthus, Rinorea ja orvokit (Viola, 525 lajia). – kuvia.
26. Goupiaceae. Ainavihantia puita, lehdet vuorottain kaksirivisesti. Keski-Amerikka ja Etelä-Amerikan pohjoisosa. Sukuja 1 (Goupia), lajeja 3-5. – kuvia.
27. Passiokasvit, Passifloraceae. Moni- tai yksivuotisia ruohoja, pensaita, pieniä puita ja kärhellisiä köynnöksiä. Tropiikki. Sukuja 28, lajeja 982. Runsaslajisimmat suvut: passiot (Passiflora, 560 lajia) ja Turnera. – kuvia.
28. Lacistemataceae. Pensaita, pieniä puita. Trooppinen Amerikka. Sukuja 2, lajeja 16. – kuvia.
29. Pajukasvit, Salicaceae. Kaksi-, joskus yksineuvoisia pensaita ja puita, toisinaan tyvestä puutuneita ruohoja. Koko maapallo. Sukuja 56, lajeja 1220. Suurimmat suvut: kaseariat (Casearia), Homalium ja pajut (Salix, 450 lajia). – kuvia. 

    

30. Peraceae. Tavallisesti yksineuvoisia, puita, pensaita, monivuotisia ruohoja, maitiaisnesteettömiä. Tropiikki. Sukuja 5, lajeja 127. – kuvia.
31. Rafflesiakasvit, Rafflesiaceae. Loiskasveja, jotka kasvavat isäntäkasvin sisällä, vain kukka tulee näkyville. Kaakkois-Aasia. Sukuja 3, lajeja 25; rafflesiat (Rafflesia). – kuvia.
32. Tyräkkikasvit, Euphorbiaceae. Yksineuvoisia, joskus kaksineuvoisia, yksi- tai monivuotisia ruohoja, pensaita, puita, harvoin köynnöksiä, usein sukkulenttisia, jopa kaktusmaisia; usein maitomaista tai värikästä maitiaisnestettä, toisinaan kirkasnesteisiä. Koko maapallo kylmiä alueita lukuun ottamatta. Sukuja 210, lajeja 6252. Runsaslajisimmat suvut: kissanhännät (Acalypha, 447 lajia), Claoxylon (117 lajia), Dalechampia (121 lajia), Macaranga (308 lajia), Mallotus (122 lajia), polttiot (Tragia, 152 lajia), krotonit (Croton, 1185 lajia), jatropat (Jatropha, 173 lajia), maniokit (Manihot, 109 lajia), tyräkit (Euphorbia, 1933 lajia). – kuvia. 

    

33. Pellavakasvit, Linaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, puita, liaaneja. Lähes koko maapallo pois lukien kylmät ja kuivimmat alueet. Sukuja 13, lajeja 255; suurin on pellavien suku (Linum, 180 lajia). – kuvia.
34. Ixonanthaceae. Puita, pensaita. Tropiikki. Sukuja 3, lajeja 20. – kuvia.
35. Picrodendraceae. Puita, pensaita. Pääasiassa tropiikki. Sukuja 25, lajeja 96. – kuvia.
36. Laipikkakasvit, Phyllanthaceae. Yksi- tai kaksineuvoisia puita, pensaita, ruohoja; harvoin kiipeileviä, sukkulenttisia ja vesikasveja. Tropiikki ja lämpimät alueet. Sukuja 57, lajeja 2050; runsaslajisimmat suvut: Antidesma (101 lajia), Cleistanthus (134) ja laipikat (Phyllanthus; 1302 lajia). 

    

Fabales 

1. Suopapuukasvit, Quillajaceae. Ainavihantia puita, kaarnassa saponiinia, joka vaahtoaa vedessä saippuan tavoin. Kaksi erillistä aluetta: Chilen Andit sekä Pohjois-Argentiina, Uruguay ja Kaakkois-Brasilia. Sukuja 1 (suopapuut, Quillaja), lajeja 3. – kuvia. 

   

2. Hernekasvit, Fabaceae. Puita, pensaita, köynnöksiä ja ruohoja. Koko maapallo kylmimpiä alueita lukuunottamatta. 745 sukua ja 16020 lajia; runsaslajisimmat suvut: bauhiniat eli perhospuut (Bauhinia, 125), tunnokit (Chamaecrista, 330), Adesmia (240), nivelherneet (Aeschynomene, 177), roibospensaat (Aspalathus, 278), kurjenherneet (Astragalus, 2400), kuituherneet (Crotalaria, 690), palisanterit (Dalbergia, 250), preeria-apilat (Dalea, 165), Daviesia (135), Desmodium (275), Eriosema (150), korallipuut (Erythrina, 120), Gastrolobium (109), nätkimet (Hedysarum, 160), indigot (Indigofera, 700), nätkelmät (Lathyrus, 160), lonkopuut (Lonchocarpus, 120), Lotononis (150), maitteet (Lotus, 125), lupiinit (Lupinus, 225), hurmepalisanterit (Machaerium, 130), Milletia (150), mukunapavut (Mucuna, 105), esparsetit (Onobrychis, 130), Ormosia (130), keulankärjet (Oxytropis, 350), Pultenaea (104), nokkapavut (Rhynchosia, 230), Swartzia (180), Tephrosia (350), apilat (Trifolium, 250), virnat (Vicia, 160), pitkäpavut (Vigna, 104), akasiat (Acacia, 1075), albitsiat (Albizia, 130), kalliandrat (Calliandra, 135), Inga (300), mimosat (Mimosa, 500), Senegalia (230), Vachellia (160 lajia).  – Kuvia. 

   

3. Surianaceae. Puita ja pensaita. Karibian, Intian valtmeren, Malaijien ja Tyynenmeren saaret, Meksiko, Australia. 5 sukua, 8 lajia. – Kuvia.
4. Linnunruohokasvit, Polygalaceae. Ruohoja, pensaita, köynnöksiä, puita ja lehtivihreättömiä sienijuuren varassa eläviä marraskasveja. Lähes maailmanlaajuinen levinneisyys. Sukuja 26, lajeja 900; Monnina (150), linnunruohot (Polygala, 275 lajia). – Kuvia. 

   

Rosales 

1. Ruusukasvit, Rosaceae. Ruohoja, pensaita, puita, usein piikkisiä. Koko maapallo kylmimpiä ja kuivimpia alueita lukuun ottamatta. Sukuja 54-75, jopa 90 rajauksista riippuen, lajeja 2950: akeenat (Acaena, 100), poimulehdet (Alchemilla, 1000), Cliffortia (120), hanhikit (Potentilla, 330), ruusut (Rosa, 125), vadelmat (Rubus, 250), tuhkapensaat (Cotoneaster, 260), orapihlajat (Crataegus, 142), kirsikat, luumut ja tuomet (Prunus, 200 lajia). – Kuvia. 

   

2. Barbeyaceae. Yksineuvoisia puita, vastakkainen lehtiasento. Jemen, Somalia, Eritrea, Etiopia. Yksi laji: Barbeya oleoides. – Kuvia.
3. Dirachmaceae. 1/2. Puita, pensaita; rauhaskarvaisia. Somalia, Sokotra. Yksi suku (Dirachma), kaksi lajia. – Kuvia. 

   

4. Hopeapensaskasvit, Elaeagnaceae. Pensaita, pieniä puita, joskus rentovartisia kiipeilijöitä. Temperaattinen (lauhkea) ja arktinen Pohjois-Amerikka, temperaattinen Euraasia, trooppinen Malaija, Sri Lanka, Maskareenit ja Pohjois-Australia. Sukuja 3, lajeja 50; tyrnit (Hippophaë), hopeapensaat (Elaeagnus), puhvelinmarjat (Shepherdia). – Kuvia.
5. Paatsamakasvit, Rhamnaceae. 55/1040. Enimmäkseen lehtensä karistavia puita ja pensaita, harvoin ruohoja tai kiipeileviä köynnöksiä. Lähes koko maapallo. 55 sukua, joissa 1040 lajia; Phylica (188), paatsamat (Rhamnus, 120 lajia). – Kuvia. 

   

6. Jalavakasvit, Ulmaceae. 7/45. Puita ja pensaita, joilla kaksirivinen lehtiasento. Pääasiassa pohjoisen pallonpuoliskon temperaattiset alueet. Sukuja 7, lajeja 45; jalavat (Ulmus), selkovat (Zelkova). – Kuvia.
7. Hamppukasvit, Cannabaceae. Puita, pensaita, ruohoja tai köynnöksiä. Levinneisyys maailmanlaajuinen. Sukuja 9, lajeja 100; hamput (Cannabis), keltikset (Celtis), humalat (Humulus), nokipuut (Trema). – Kuvia.
8. Mulperikasvit, Moraceae. 37/1180. Maassa tai päällyskasveina kasvavia puita, pensaita, köynnöksiä ja monivuotisruohoja, joissa maitomaista maitiaisnestettä. Melkein maailmanlaajuinen levinneisyys pohjoisia alueita lukuun ottamatta. Sukuja 37, lajeja 1180; lonkiot (Dorstenia, 107), viikunat (Ficus, 850 lajia). – Kuvia.
9. Nokkoskasvit, Urticaceae. 53/1250. Maassa tai päällyskasveina kasvavia, kaksi- tai yksineuvoisia ruohoja, pensaita, liaaneja ja puita. Yleismaailmallinen levinneisyys. Sukuja 53, lajeja 1250; Elatostema (300), piileat (Pilea, 200). – Kuvia. 

   

Cucurbitales 

1. Apodanthaceae. Lehtivihreättömiä, toisten kasvien sisällä kasvavia loiskasveja (endoparasiitteja). Levinneisyys laikuttainen: Kaliforniasta Argentiinaan, trooppinen Itä-Afrikka, Lounais-Aasia, Lounais-Australia. Sukuja 2, lajeja 23. – kuvia.
2. Anisophylleaceae. Kaksineuvoisia puita ja pensaita, lehtiasento vuorottainen, osa lehdistä suomumaisia. Etelä-Amerikka, trooppinen Afrikka, Kaakkois-Aasia. Sukuja 4, lajeja 34. – kuvia.
3. Karakapuukasvit, Corynocarpaceae. Ainavihantia, tavallisimmin kaksineuvoisia puita ja suuria pensaita, oksat valekiehkuroina. Australaasia, Uusi-Seelanti. Sukuja 1 (Corynocarpus), siinä 5 lajia. – kuvia. 

   

4. Koriariakasvit, Coriariaceae. 1/14. Pystyjä tai lamoavia pensaita tai puutuvia ruohoja, pikku haarat nelisärmäisiä. Laikuttainen levinneisyys: Keski- ja Etelä-Amerikan Kordillieerit, läntinen Välimeren alue, Himalaja itään ja kaakkoon, Taiwan, Japani, Luzon, Uusi-Guinea, Uusi-Britannia, Etelämeren saaret, Uusi-Seelanti. Sukuja 1, lajeja 14; koriariat (Coriaria). – kuvia. 

   

5. Kurkkukasvit, Cucurbitaceae. Yksi- ja kaksineuvoisia, yksi- ja monivuotisia ruohovartisia köynnöksiä, joskus puutuvia köynnöksiä, harvoin puita. Enimmäkseen tropiikki ja subtropiikki. Sukuja 97, lajeja 990; käärmekurkut (Trichosanthes, 100 lajia). – kuvia.
6. Tetramelaceae. Kookkaita, lehtensä karistavia tai ainavihantia, yksineuvoisia puita. Kaakkois-Aasia Uuteen-Guineaan ja Koillis-Australiaan asti. 2 sukua, 2 lajia. – kuvia.
7. Datiscaceae. Kookkaita, enimmäkseen yksineuvoisia monivuotisruohoja. Pohjois-Amerikan länsiosa sekä Kreeta, Turkki, Kaukasus sekä Keski-Aasia. Yksi suku, kaksi lajia: Datisca. – kuvia.

   

8. Begoniakasvit, Begoniaceae. 2/1804. Kaksineuvoisia, tavallisesti monivuotisia, mehikasvimaisia (sukkulenttisia) ruohoja, joskus hieman puutuvia. Tropiikki, temperaattinen Kiina. Sukuja 2, lajeja 1804; begoniat eli vinolehdet (Begonia, 1083 lajia). – kuvia. 

   

Fagales 

1. Etelänpyökkikasvit, Nothofagaceae. 1/43. Ainavihantia ja lehtensä karistavia, kaksineuvoisia puita ja pensaita. Etelä-Amerikan eteläosa, Uusi-Guinea, Uusi-Kaledonia, Itä- ja Etelä-Australia ja Uusi-Seelanti. Sukuja 1, lajeja 43; etelänpyökit, Nothofagus. – kuvia. 

   

2. Pyökkikasvit, Fagaceae. 8/927. Kaksineuvoisia ja lehtensä karistavia tai ainavihantia puita, harvoin pensaita. Pohjoinen lauhkea vyöhyke, Keski-Amerikka, koillinen Etelä-Amerikka, Kuuba, trooppinen Aasia ja Uusi-Guinea. Sukuja 8, lajeja 927; Castanopsis (136), kastanjatammet (Lithocarpus, 336), tammet (Quercus, 431 lajia). – kuvia. 

   

3. Norkkomyrttikasvit, Myricaceae. Ainavihantia pensaita ja pieniä puita. Laajalti levinnyt kummallakin pallonpuoliskolla, enimmäkseen temperaattisilla, subtrooppisilla ja trooppisilla vuoristoalueilla. Sukuja 3, lajeja 57; tuoksumyrtit (Comptonia), norkko- eli suomyrtit (Myrica). – Kuvia.
4. Taikapähkinäkasvit, Juglandaceae. Lehtensä karistavia tai ainavihantia, tavallisesti kaksineuvoisia puita ja pensaita. Kanadasta Etelä-Amerikan Andeille, Karibia, Itä-Brasilia, Balkanilta Kaukasukselle, Keski-Aasia, temperaattinen ja trooppinen Itä-Aasia, Uusi-Guinea. Sukuja 9, lajeja 63; hikkorit (Carya), jalopähkinät (Juglans), kolibripähkinät (Oreomunnea), siipipähkinät (Pterocarya). – kuvia.
5. Kasuariinakasvit, Casuarinaceae. Ainavihantia kaksi- tai yksineuvoisia puita ja pensaita. Madagaskar, Malaija, Australia, Melanesia, Uusi-Kaledonia ja muita Tyynenmeren saaria. Sukuja 4, lajeja 91; kasuariinat (Casuarina). – kuvia.
6. Ticodendraceae. 1/1. Yksineuvoisia puita, joiden lehdet vuorottaisesti; korvakkeet ympäröivät varren. Keski-Amerikka. Yksi suku ja laji: Ticodendron incognitum. – kuvia.
7. Koivukasvit, Betulaceae. Lehtensä karistavia, kaksineuvoisia puita ja pensaita. Pohjoisen pallonpuoliskon temperaattinen ja boreaalinen vyöhyke, tropiikin vuoristot Keski- ja Etelä-Amerikassa ja Kaakkois-Aasiassa. Sukuja 6, lajeja 167; lepät (Alnus), koivut (Betula), valkopyökit (Carpinus), pähkinäpensaat (Corylus), humalapyökit (Ostrya). – kuvia.

Geraniales 

1. Kurjenpolvikasvit, Geraniaceae. Sekä yksi- että monivuotisia ruohoja ja pensaita; toisinaan sukkulenttisia. Temperaattinen vyöhyke, tropiikin vuoristot. 5 sukua, 650 lajia; kurjenpolvet (Geranium; 260), pelargoniat (Pelargonium; 280 lajia). – kuvia.
2. Neidonkranssikasvit, Francoaceae. Moni- ja yksivuotisruohoja, kookkaita pensaita, pieniä puita. Etelä-Amerikka, Saharan eteläpuolinen Afrikka. Sukuja 9, lajeja 33; neidonkranssit (Francoa). – kuvia.

Myrtales 

1. Kombretumikasvit, Combretaceae. Puita, pensaita, liaaneja, joitakin mangrovepuita. Tropiikki. Sukuja 13-17, lajeja 530; kombretumit (Combretum, 240), ketapanit eli terminaliat (Terminalia, 200 lajia). – kuvia.

   

2. Rantakukkakasvit, Lythraceae. Puita, pensaita, ruohoja, toisinaan vesikasveja ja mangrovepuita; varsi usein nelisärmäinen. Lähes koko maapallo. Sukuja 30, lajeja 600; tulitorvet (Cuphea, 260 lajia). – kuvia

   

3. Horsmakasvit, Onagraceae. Yksi- tai monivuotisia pensaita, harvoin puita tai puutuvia köynnöksiä. Lähes koko maapallo. Sukuja 22, lajeja 656: horsmat (Epilobium, 170 lajia), verenpisarat (Fuchsia, 106), helokit (Oenothera, 152). – kuvia. 

   

4. Vochysiaceae. Pensaita tai isoja puita, usein tähtikarvaisia. Trooppinen Amerikka, Länsi-Afrikka. Sukuja 7, lajeja 218; Vochysia-suvussa 105 lajia. – kuvia.
5. Myrttikasvit, Myrtaceae. Ainavihantia, kaksineuvoisia puita ja pensaita, lehdissä, oksissa ja kukissa eteerisiä öljyjä erittäviä rauhasia. Tropiikki, subtropiikki, eteläisen pallonpuoliskon lauhkeat alueet. 140 sukua, 5828 lajia: Calyptranthes (268 lajia), eukalyptukset (Eucalyptus, 754), eugeniat (Eugenia, 1044), kaarnamyrtit (Melaleuca, 256), Myrcia (396), jambolaanit (Syzygium, 1136), Verticordia (101). – kuvia. 

   

6. Melastomakasvit, Melastomataceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita ja pienehköjä puita, joskus köynnöksiä, tavallisesti maassa kasvavia, toisinaan päällyskasveja eli epifyyttejä tai vesikasveja. Tropiikki, joillakin seuduilla myös subtropiikki ja jopa lauhkea vyöhyke. 178 sukua, 5000 lajia; Memecylon (150 lajia), Blakea (100), klidemiat (Clidemia, 117), Gravesia (110), Leandra (200), medinillat (Medinilla, 375), Miconia (1000), Microlicia (170), korulehdet (Sonerila, 175), paastopensaat (Tibouchina). – kuvia. 

   

7. Crypteroniaceae. Ainavihantia puita, lehdet yksinkertaisia, vastakkaisia, ehytlaitaisia, sulkasuonisia. Sri Lanka, Kaakkois-Aasiasta Uuteen-Kaledoniaan ja Melanesiaan. Sukuja 3, lajeja 13. – kuvia.
8. Alzateaceae. Pieniä, ainavihantia puita ja pensaita, osittain epifyyttisiä, varret nelisärmäisiä. Vuoristorinteet Panamasta Boliviaan. Yksi laji: Alzatea verticillata. – kuvia.
9. Penaeaceae. Pensaita (joskus kanervamaisia), varpuja, kookkaita puita. Etelä- ja Itä-Afrikka, Saint Helenan saari, erit. Kapmaa. 9 sukua, 32 lajia. – kuvia.

Crossosomatales 

1. Aphloiaceae. Ainavihantia pensaita, ohutrunkoisia puita. Itä-Afrikka, Madagaskar, Maskareenit, Komorit ja Seyschellit. Sukuja 1, lajeja 1: Aphloia theiformis. – kuvia. 

   

2. Geissolomataceae. Tiheähaaraisia, lehdekkäitä, matalia pensaita. Kapmaa. Ainoa laji on Geissoloma marginatum. – kuvia.
3. Strasburgeriaceae. Ainavihantia puita, joissa joskus T:n muotoisia ligniinipitoisia solukarvoja. Uuden-Seelannin Pohjoissaari, Uusi-Kaledonia. 2 sukua, kummassakin yksi laji. – kuvia.
4. Kotapähkinäkasvit, Staphyleaceae. Kausi- tai ainavihantia puita ja pensaita. Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilla alueilla, Väli-Amerikka, pohjoinen Etelä-Amerikka, Etelä-Intia, Kaakkois-Aasiasta Uuteen-Guineaan. Sukuja 2, lajeja 45; kotapähkinät (Staphylea). – kuvia.
5. Guamatelaceae. Monihaaraisia pensaita, lehdet vastakkaisia, ruodillisia ja korvakkeellisia. Etelä-Meksiko, Guatemala, Honduras. Yksi laji: Guamatela tuerckheimii. – kuvia.
6. Stachyuraceae. Kausi- tai ainavihantia pensaita tai pieniä puita. Japani, Taiwan, Kiina. Sukuja 1 (Stachyurus), lajeja 8. – kuvia. 

   

7. Crossosomataceae. Pensaita, usein pienilehtisiä, harvoin puita. Lounais-Yhdysvallat, Luoteis-Meksiko. Sukuja 4, lajeja 10. – kuvia.

Picramniales

1. Picramniaceae. Yksineuvoisia puita ja pensaita. Subtrooppinen ja trooppinen Amerikka. Sukuja 3, lajeja 49. – kuvia.

Sapindales 

1. Biebersteiniaceae. Pahanhajuisia monivuotisruohoja, joilla puutuvat ja mukulamaiset maavarret. Välimeren itäpohjukasta Keski-Aasiaan, Kiina. Sukuja 1 (Biebersteinia), lajeja 4. – kuvia. 

   

2. Harmikkikasvit, Nitrariaceae. Moni- tai yksivuotisruohoja ja pensaita, lamoavia tai pystykasvuisia, usein mehikasvimaisia (sukkulenttisia). Itä-Meksiko, Pohjois-Afrikka, Etelä-Eurooppa, Arabia, Etelä-Siperia, boreaalinen ja lämpimänlauhkea Aasia, Länsi-Kiina, Pohjois-Korea sekä Lounais- ja Etelä-Australia. Sukuja 4, lajeja 19; harmikit (Peganum). – kuvia.
3. Kirkiaceae. Pensaita ja puita, tyvi usein paksuuntunut. Trooppinen Itä-Afrikka, Länsi-Madagaskar. Sukuja 1 (Kirkia), lajeja 6. – kuvia. 

   

4. Tohtorinpuukasvit, Burseraceae. Tavallisesti yksineuvoisia puita ja pensaita, toisinaan epifyyttisiä tai alustan myötäisesti kasvavia; johtosolukoissa pihkatiehyitä. Tropiikki, subtropiikki. Sukuja 20, lajeja 760, suurimmat suvut ovat tohtorinpuut (Bursera, 100 lajia), elemit (Canarium, 120), mirhapuut (Commiphora, 185) ja Protium (180) lajia. – kuvia. 

   

5. Sumakkikasvit, Anacardiaceae. Puita, pensaita, köynnöksiä; kaarna usein pihkainen; rungon neste mustuu ilmassa. Tropiikki, joitakin lajeja ulottuu lauhkeille alueille. 83 sukua, lajeja 860; runsaslajisin suku on Searsia (120 lajia). – kuvia. 

   

6. Saippuamarjakasvit (vaahterakasvit), Sapindaceae. Puita, pensaita, liaaneja, köynnöksiä, monivuotisruohoja. Enimmäkseen tropiikki ja subtropiikki, joitakin myös lauhkeassa vyöhykkeessä. Sukuja 140, lajeja 1860; vaahterat (Acer, 126 lajia), Allophylus (250), guaranat (Paullinia, 190), Serjania (230 lajia). – kuvia. 

   

7. Ruutakasvit, Rutaceae. Puita, pensaita, monivuotisruohoja; toisinaan piikkisiä tai matavia ja tavallisesti aromaattisia. Lähes koko maapallo, runsaiten kuitenkin tropiikissa ja subtropiikissa. 161 sukua, lajeja 2070; bukot (Agathosma, yli 150 lajia), Boronia (148), Melicope (238), limopuut (Zanthoxylum, 225 lajia). – kuvia. 

   

8. Kvassiakasvit, Simaroubaceae. Puita ja pensaita, kaarna usein kitkeränmakuinen. Tropiikki ulottuen joillekin temperaattisille (lauhkeille) alueille. Sukuja 22, 108 lajia. Suurin suku on karvaskvassiat (Picrasma) kahdeksine lajeineen. – kuvia. 

   

9. Mahonkikasvit, Meliaceae. Yksineuvoisia, joskus kaksineuvoisia puita, pensaita ja varpuja; runko joskus pullomaisen paksu; hedepuut saattavat toisinaan tuottaa myös kaksineuvoisia kukkia. Tropiikki, temperaattinen Kiina ja Etelä-Afrikka. 51 sukua, 600 lajia. Suvussa Aglaia 120 lajia. – kuvia. 

   

Huerteales

1. Petenaeaceae. Pieniä puita, kookkaita pensaita, joiden lehdet muistuttavat lehmuksen lehtiä. Etelä-Meksiko, Pohjois-Guatemala, Länsi-Belize. Yksi laji: Petenaea cordata. – kuvia
2. Gerrardinaceae. Pensaita, pieniä puita, oksat riippuvia. Laikuttaisesti Etelä- ja Kaakkois-Afrikka. Yksi suku, Gerrardina, jossa kaksi lajia. – kuvia.
3. Tapisciaceae. Aina- tai kausivihantia puita, joiden puuaines fluoresoivaa, lehdet vuorottaisesti, ruodillisia; korvakkeet pian karisevia. Temperaattinen Itä-Aasia, Andit Keski-Amerikasta Peruun, Isot Antillit. 2 sukua, 6 lajia. – kuvia.
4. Dipentodontaceae. Tavallisesti kausivihantia,  sekä yksi- että kaksineuvoisia puita ja pensaita. Keski- ja Etelä-Amerikan Andit, Etelä-Kiina, Taiwan, Malaijien saaristo, Makronesia, Melanesia, Koillis-Australia, Havaiji. 2 sukua, 20 lajia. – kuvia.

Malvales 

1. Kistuksenloisiokasvit, Cytinaceae. Toisten kasvien sisällä kasvavia lehtivihreättömiä loisia. Meksiko, Keski-Amerikka, Etelä-Eurooppa, Pohjois-Afrikka, Turkki, Etelä-Afrikka, Madagaskar. Sukuja 2, lajeja 10. – kuvia. 

   

2. Mätimarjapuukasvit, Muntingiaceae. Tähtikarvojen peittämiä puita ja pensaita. Trooppinen Amerikka, vuoristoseudut. 3 sukua, 3 lajia. – kuvia. 

   

3. Okakiekkokasvit, Neuradaceae. Alustan myötäisesti kasvavia ja tavallisesti villakarvaisia yksi- ja monivuotisruohoja. Pojois-Afrikasta Intiaan ulottuva alue, Etelä-Afrikka ja Namibia. 3 sukua, 9 lajia; okakiekot (Neurada). – kuvia. 

   

4. Malvakasvit, Malvaceae. Puita, pensaita, yksi- ja monivuotisia ruohoja, toisinaan köynnöksiä; karvaisia, rauhasellisia tai suomuisia, harvoin okaisia tai piikkisiä. Koko maapallo ottamatta lukuun napa-alueita ja Gobin autiomaata. Sukuja 244, lajeja 4225; Byttneria (>130 lajia), Hermannia (>100), Grewia (290), Triumfetta (150), koolapuut (Cola, 100), sterkuliat (Sterculia, 250), dombeijat (Dombeya, >200), auliot (Abutilon, 135), hibiskukset (Hibiscus, 675), Nototriche (100), siidat (Sida, 250). – kuvia. 

   

5. Sphaerosepalaceae. Puita ja pensaita, lehdet vuorottaisia, ruodillisia, kausivihantia (kuiva kausi lehdetön). Madagaskar. 2 sukua, lajeja 18. – kuvia.
6. Näsiäkasvit, Thymelaeaceae. Tav. kaksineuvoisia pensaita, monivuotisia ruohoja, pieniä puita, harvoin köynnöksiä, tav. myrkyllisiä. Lähes koko maapallo, Pohjois-Amerikassa vain idässä ja lännessä. 46 sukua, lajeja 913; gnidiat (Gnidia, 100 lajia), rautanäsiät (Pimelea, 110). – kuvia. 

   

7. Annattokasvit, Bixaceae. Kausi- tai ainavihantia puita, pensaita, puutuvajuurisia monivuotisruohoja. Tropiikki, erityisesti Amerikka. Sukuja 4, 23 lajia. – kuvia. 

   

8. Päivännoutokasvit, Cistaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, harvoin isoja puita; usein eteerisiä öljyjä. Subtropiikki, temperaattinen vyöhyke, erityisesti Välimerenmaat. Sukuja 7, lajeja 170; päivännoudot (Helianthemum, 110 lajia). – kuvia. 

   

9. Sarcolaenaceae. Ainavihantia puita ja pensaita, joiden karvoitus kilpi- ja tähtikarvoja tai tupsumaista, seassa usein monisoluisia rauhas- tai yksinkertaisia karvoja. Madagaskar. 10 sukua, 68 lajia. – kuvia. 

   

10. Siipipuukasvit, Dipterocarpaceae. Pääasiassa ainavihantia ja kaksineuvoisia puita. Tropiikin sademetsät, erit. trooppinen Aasia ja Seychellit. Sukuja 16, lajeja 695; Hopea (104 lajia), merantipuut (Shorea, 360 lajia). – kuvia. 

    

Brassicales

1. Akaniaceae. Puita, joiden kaarnassa ja kukinnoissa myrosiinisoluja, joissa myrosiini-entsyymi pilkkoo rikkiyhdisteitä tuoksuviksi sinappiöljyiksi. Etelä-Kiina, Indokiina, Taiwan sekä Itä-Australia. 2 sukua, 2 lajia. – kuvia.
2. Köynnöskrassikasvit, Tropaeolaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, köynnöksiä; sinapintuoksuisia. Etelä-Meksikosta eteläiseen Etelä-Amerikkaan Andien vuoristossa. Yksi suku (köynnöskrassit, Tropaeolum), lajeja 94. – kuvia.
3. Moringakasvit, Moringaceae. Puita ja pensaita, harvoin puutuvajuurisia ruohoja, runko toisinaan turvonnut ja sukkulenttinen. Afrikan ja Etelä-Aasian kuivat alueet. Yksi suku, moringat (Moringa), jossa 13 lajia. – kuvia.
4. Papaijakasvit, Caricaceae. Puita ja pensaita, runko turpea ja usein piikkinen, harvoin lamoavia köynnöksiä. Trooppinen Amerikka, Länsi- ja Itä-Afrikka. 6 sukua, 35 lajia; papaijat (Carica). – kuvia.
5. Hilppakasvit, Limnanthaceae. Sinappiöljyjä tuottavia yksivuotisruohoja. Pohjois-Amerikka. 2 sukua, 10 lajia; hilpat (Limnanthes). – kuvia.
6. Setchellanthaceae. Monihaaraisia pensaita, joiden pitkä- ja lyhytversot eroavat toisistaan selvästi, T:n muotoisten karvojen peittämiä. Meksiko. Yksi laji: Setchellanthus caeruleus. – kuvia.
7. Koeberliniaceae. Kausivihantia, piikkisiä pensaita ja pikku puita. Lounais-Yhdysvallat, Meksiko, erillisesiintymä Boliviassa. Yksi suku, Koeberlinia, jossa kaksi lajia. – kuvia.
8. Bataceae. Matalia, alustanmyötäisiä, sukkulenttisia piikittömiä pensaita. Amerikan trooppisilla ja lämpimillä rannikoilla, Uuden-Guinean ja Australian välinen alue. Yksi suku, Batis, jossa kaksi lajia. – kuvia.
9. Salvadoraceae. Pensaita ja pieniä puita, joskus lamoavia. Trooppinen Afrikka ja Aasia, Lähi-Itä. 3 sukua, 10 lajia. – kuvia.
10. Emblingiaceae. Alustanmyötäisiä, pensasmaisia ruohoja; pitkä- ja lyhytversot jäykkien karvojen peittämiä. Länsi-Australia; vaativat kasvaakseen maastopaloja. Yksi laji: Emblingia calceoliflora. – kuvia.
11. Tovariaceae. Pystykasvuisia tai suikertavia monivuotisruohoja ja hentoja pensaita, joskus hieman puumaisia, pahanhajuisia ja maitiaisneste kirkasta. Andit Meksikosta Boliviaan, Jamaika. Yksi suku, Tovaria, jossa kaksi lajia. – kuvia.
12. Pentadiplandraceae. Karvattomia pensaita, joskus liaaneja, mukulallisia. Nigeriasta Angolaan ulottuva alue. Yksi laji: Pentadiplandra brazzeana. – kuvia.
13. Gyrostemonaceae. Lyhytikäisiä yksivuotispensaita ja pieniä puita, varsi usein mehevä, pehmeäpuinen; oksat tavallisesti oranssinvärisiä, punaisia tai ruskeita. Australia, Tasmania. 5 sukua, 18 lajia. – kuvia.
14. Resedakasvit, Resedaceae. Yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja, pensaita, köynnöksiä ja puita, hyväntuoksuisia. Pohjois-Amerikka, Keski-Amerikka, Antillit, Eurooppa, Pohjois-, Itä- ja Etelä-Afrikka, Lähi-Idästä Keski-Aasiaan, Lounais-Kiina, Kaakkois-Aasia; laikuttainen levinneisyys. Sukuja 8-12, lajeja 90; keräkit (Oligomeris), resedat (Reseda), tähtitertut (Sesamoides). – kuvia.
15. Kapriskasvit, Capparaceae. Pensaita, puita, harvoin piikkisiä; tuottavat sinappiöljyjä. Tropiikki, subtropiikki, joitakin temperaattisessa vyöhykkeessä. 30 sukua, 324 lajia; kaprikset (Capparis, 250 lajia), kapriot (Maerua, 100 lajia). – kuvia.
16. Hämähäkkikukkakasvit, Cleomaceae. Yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita; karvattomia tai rauhaskarvaisia; tuottavat sinappiöljyjä. Tropiikki ja lämpimät alueet. Enintään 9 sukua, 346 lajia; hämähäkkikukat (Cleome, 320 lajia). – kuvia.
17. Ristikukkaiskasvit, Brassicaceae (Cruciferae). Yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja, pensaita, harvoin pikku puita ja köynnöksiä; tuottavat sinappiöljyjä. Lähes koko maapallo, runsaiten temperaattisessa vyöhykkeessä, vuoristoissa ja arktisilla alueilla. Sukuja 343, lajeja 3630; kilpiruohot (Alyssum, 100 lajia), Boechera (110), litukat (Cardamine, 200), kynsimöt (Draba, 390), ukonnauriit (Erysimum, 180), krassit (Lepidium, 250), Physaria (106). – kuvia.

Tämän kirjoitelman tarkoitus on tutustua aitokaksisirkkaisten eli eudikottien kehityslinjaan ja sen kahdeksaan ensimmäiseen lahkoon – tosin melkoisen pintapuolisesti. Mutta ennen varsinaista aihettamme tapaamme koppisiemenisten evoluutiopuun haaran, johon kuuluvat karvalehdet (Ceratophyllum).

Karvalehdet ovat vedessä kasvavia juurettomia uposkasveja, jotka kiinnittyvät pohjaan erikoistuneilla varren haaroilla. Niitä tunnetaan neljä lajia kaikkialla maapallolla makeissa vesissä. Niiden systemaattinen asema on ollut epävarma, mutta nykyään niitä pidetään molekyylitietojen perusteella eudikottien lähimpinä sukulaisina, sisarhaarana evoluutiopuussa (kladogrammissa). Systematiikassa ne saavat oman heimonsa (Ceratophyllaceae, karvalehtikasvit) ja lahkonsa (Ceratophyllales).

Aitokaksisirkkaiset – eudikotyledonit eli eudikotit – on runsaslajisin kukkivien kasvien pääkladi: magnolideja on n. 8000 lajia, yksisirkkaisia n. 70000, mutta eudikotteja on karkeasti arvioiden 170 000 lajia eli yli kaksi kolmannesta kaikista nykyään elävistä koppisiemenisistä. Niitä luonnehtivat seuraavat tuntomerkit:

• alkio- eli sirkkalehtiä on kaksi
• lehtisuonitus on tavallisesti verkkomainen pääsuonia yhdistävine pikkusuonineen
• johtojänteet ovat tavallisesti renkaana varren poikkileikkauksessa
• juuristo kehittyy alkion sirkkajuuresta, ja siinä on tavallisesti pääjuuri
• siitepölyhiukkasessa on kolme aukkoa eli siitepöly on trikolpaattista
• kukkalehdet ovat tavallisesti neljän tai viiden kiehkuroiksi järjestyneitä

Merkiittävin em. tuntomerkeistä on trikolpaattinen siitepöly. Se on eudikottien evolutiivinen innovaatio, jota ei ole kehittynyt missään muussa koppisiemenisten kehityslinjassa. Siksi eudikotteja voitaisiinkin ehkä paremmin nimittää trikolpaattisiksi, sillä sirkkalehtiin viittaava nimitys pätee kaikkiin muihin kuin yksisirkkaisiin.

Trikolpaattinen siitepöly ilmestyy fossiilikerrostumiin yhtäkkisesti. Varhaisimmat löydöt ajoittuvat n. 125 miljoonan vuoden taakse. Trikolpaattisten on siis täytynyt syntyä sitä ennen, mihin myös muin perustein tehdyt ajoitukset viittaavat.

Eudikottien kukan evoluutiossa on nähtävissä kukan osien yhteenkasvamista tai kukkalehtien määrän vähenemistä. Ranunculales-lahkossa, johon mm. leinikkikasvit kuuluvat, on kukissa paljon heteitä ja epäsäännöllinen määrä kehälehtiä. Joskus aiemmin lahkoa onkin pidetty magnoliidien sukulaisena ja jopa liitetty niihin. Myös rataspuukasvit (Trochodendraceae) ovat kokeneet saman käsittelyn, sillä niiden puusolukko on vailla putkiloita, mitä pidettiin alkukantaisena piirteenä. DNA-tutkimukset mullistivat kasvisystematiikan 1990-luvun puolivälin tienoilta alkaen ja osoittavat kummankin sijoittuvan eudikotteihin. Ja niiden siitepöly on trikolpaattista.

Yleiskatsauksena eudikottien kirjoon liitän tähän luettelon kyseiseen kladiin kuuluvasta 44 lahkosta:

1. Ranunculales (mm. leinikkikasvit)
2. Proteales (mm. proteakasvit)
3. Trochodendrales (rataspuukasvit)
4. Buxales (puksipuukasvit)
5. Gunnerales (mm. gunnerakasvit)
6. Dilleniales (dilleniakasvit)
7. Saxifragales (mm. rikko- ja maksaruohokasvit)
8. Vitales (viiniköynnöskasvit)
9. Zygophyllales (mehikorvakasvit)
10. Celastrales (mm. kelaskasvit)
11. Oxalidales (mm. käenkaalikasvit)
12. Malpighiales (mm. kuusama-, akerola-, orvokki-, passio-, paju- ja tyräkkikasvit)
13. Fabales (mm. hernekasvit)
14. Rosales (mm. ruusukasvit)
15. Cucurbitales (mm. kurkkukasvit)
16. Fagales (mm. pyökki- ja koivukasvit)
17. Geraniales (mm. kurjenpolvikasvit)
18. Myrtales (mm. myrttikasvit)
19. Crossosomatales (mm. kotapähkinäkasvit)
20. Picramniales
21. Sapindales (mm. saippuamarjakasvit)
22. Huerteales
23. Malvales (mm. malvakasvit)
24. Brassicales (mm. ristikukkaiskasvit)
25. Santalales (mm. santelipuukasvit)
26. Berberidopsidales
27. Caryophyllales (mm. kohokki- ja kaktuskasvit)
28. Cornales (mm. hortensia- ja kanukkakasvit)
29. Ericales (mm. kanervakasvit)
30. Icacinales
31. Metteniusales
32. Garryales (mm. kiiltopensaskasvit)
33. Gentianales (mm. katkero- ja oleanterikasvit)
34. Vahliales
35. Solanales (mm. koisokasvit)
36. Boraginales (lemmikkikasvit)
37. Lamiales (mm. huulikukkaiskasvit)
38. Aquifoliales (mm. orjanlaakerikasvit)
39. Escalloniales (eskalloniakasvit)
40. Asterales (mm. kello- ja asterikasvit)
41. Bruniales (mm. bruniakasvit)
42. Apiales (mm. aralia- ja sarjakukkaiskasvit)
43. Paracryphiales
44. Dipsacales (tesmayrtti- ja kuusamakasvit)

Lahkot 5-44 kuuluvat kladiin, jota nimitetään eudikottien ydinryhmäksi (engl. core eudicots). Lahkot 6-44 muodostavat puolestaan viisiteräisten kladin (Pentapetaleae). Lahkojen 9-24 kokonaisuutta nimitetään rosideiksi (vihreä alue) ja lahkojen 28-44 asterideiksi (sininen alue). Edelliset ovat  eriteräisiä (terälehdet erillisiä), jälkimmäiset yhdisteräisiä (terälehdet kehittyvät yhteisestä aihiosta ja jäävät usein yhteen kasvettuneiksi).

Ranunculales, leinikkikasvien ja niiden sukulaisten muodostama lahko, on iältään 140-113 miljoonaa vuotta; varhaisin tunnettu fossiili on noin 122 miljoonan vuoden takaa. Useimmat lahkon heimot ovat erilaistuneet toisistaan noin 100 miljoonaa vuotta sitten. Eupteleaceae on muiden heimojen sisarkladi. Tuulipölytys ja kukan mesikannukset ovat kehittyneet lahkossa moneen eri kertaan. Erityisesti happomarja- ja leinikkikasveilla terälehtien sisin kiehkura on mettä erittävä ja on kehittynyt heteistä. Lahkossa on kukkia, joiden kehälehdet eivät ole eriytyneet teriöksi ja verhiöksi, mutta myös kukkia, joissa tämä eriytyminen on tapahtunut muiden eudikottien tapaan. Ranunculales-lahkossa on seitsemän heimoa, joista unikko-, happomarja- ja leinikkikasveja kasvaa Suomessa alkuperäisinä, viljelykarkulaisina tai tulokkaina.

• Eupteleaceae sukuja 1/lajeja 2. Itä-Aasian lauhkeat osat. 

  

• Papaveraceae, unikkokasvit 45/775 Enimmäkseen pohjoisen pallonpuoliskon lauhkea vyöhyke. 

  

• Circaeasteraceae 2/2 Laikuittain Pohjois-Intiasta Kiinaan.
• Lardizabalaceae, akebiakasvit 7/40 Itä-Aasia ja Etelä-Amerikan eteläosat. 

  

• Menispermaceae, kilpikiertokasvit 71/440 Enimmäkseen trooppinen vyöhyke. 

  

• Berberidaceae, happomarjakasvit 14/700 Kaikkialla lauhkeilla alueilla. 

  

• Ranunculaceae, leinikkikasvit 43/2346 Lähes kosmopoliittinen levinneisyys, painotus lauhkeilla alueilla. 

  

Proteales-lahkossa on epäyhtenäiseltä vaikuttava joukko kasveja vedessä kasvavista ruohoista (lootukset) köynnöksiin, pensaisiin ja puihin, jotka voivat olla tuuli- tai hyönteispölytteisiä. Yhteisiä ominaisuuksia löytyy heteenponsia yhdistävän lokerositeen eli konnektiivin koosta ja lehden päällysketon vahan rakenteesta. Lahkossa on neljä heimoa:

• Sabiaceae 3/66 Keski- ja Etelä-Amerikka, Itä-Aasia 

  

• Nelumbonaceae, lootuskasvit 1/3 Pohjois-Amerikan itäosat, Etelä- ja Itä-Aasia  

  

• Platanaceae, plataanikasvit 1/8 Pohjois-Amerikka, Kaakkois-Eurooppa, lämpimiä alueita Aasiassa 

  

• Proteaceae, proteakasvit 79/1750 Australia, Etelä-Afrikka, Keski- ja Etelä-Amerikka, trooppinen Afrikka, Intia, Itä- ja Kaakkois-Aasiasta Uuteen-Seelantiin ja Fidzisaarille 

  

Lahkon Trochodendrales ainoaan heimoon rataspuukasvit kuuluu vain kaksi lajia, jotka luokitellaan kumpikin omaan sukuunsa. Ne ovat itäaasialaisia lauhkeitten ja subtrooppisten alueiden ainaivihantia puita. Lahkon fossiilihistoria ulottuu myöhäisliitukaudelle, ja nykyiset lajit ovat jäänne aikoinaan paljon laajemmalle levinneestä kasviryhmästä.

• Trochodendraceae, rataspuukasvit 2/2 

  

Buxales on myös yhden heimon käsittävä lahko. Sen iäksi on arvioitu 120 miljoonaa vuotta. Puksipuukasvit ovat pääasiassa puuvartisia: puita tai pensaita. Levinneisyys on laikuttainen trooppisilta seuduilta lauhkeaan vyöhykkeeseen, myös Euroopassa.

• Buxaceae, puksipuukasvit 6/65 

  

Gunnerales-lahkossa on kahdenlaisia kasveja: isolehtisiä kosteikkoruohoja (gunnerat) ja pienilehtisiä kuivakkopensaita (Myrothamnus). Yhteistä niille ovat eräät puun anatomian piirteet, korvakkeelliset lehdet, pihkan eritys ja kukan kehättömyys. Ikäarviot vaihtelevat 118 – 77 miljoonan vuoden välillä.

• Myrothamnaceae 1/2
• Gunneraceae, gunnerakasvit 1/63

  

Dilleniales on yksiheimoinen lahko ja tuottanut systemaatikoille vaikeuksia. Dilleniakasvien kehityslinjan iäksi arvioidaan 114 miljoonaa vuotta.

• Dilleniaceae, dilleniakasvit 12/300 Kaikkialla tropiikissa ja Aasian sekä Australian lämpimät osat. 

  

Saxifragales on monimuotoinen lahko. Se on levinnyt pääasiassa lauhkeaan vyöhykkeeseen. Sen heimojen keskinäiset sukulaisuudet ovat ongelmallisia, minkä arvellaan johtuvan nopeasta evoluutiosta liitukauden keskivaiheilla. Heimoja on 15.

• Peridiscaceae 4/11 Guianan ylänkö Etelä-Amerikassa ja trooppinen Länsi-Afrikka.
• Paeoniaceae, pionikasvit 1/33 Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkea vyöhyke. 

  

• Altingiaceae, ambrapuukasvit 1/15 Pohjois-ja Keski-Amerikka, Kreikka, Etelä-Turkki, Intia sekä Kiinasta Jaavan saarelle.

  

• Hamamelidaceae, taikapähkinäkasvit 26/86 Pohjois-Amerikan itäosista Etelä-Amerikan pohjoisosaan, Itä- ja Etelä-Afrikka, Madagaskar, laikuittain Turkista Itä ja Kaakkois-Aasiaan, Pohjois-Australia  sekä monilla Tyynenmeren saarilla. 

  

• Cercidiphyllaceae, katsurakasvit 1/2 Kiina ja Japani. 

  

• Daphniphyllaceae 1/30 Itä- ja Etelä-Aasia, Uusi-Guinea. 

  

• Iteaceae 2/21 Itä-Yhdysvallat, Meksiko, Itä-Afrikka, Itä- ja Kaakkois-Aasia. 

  

• Grossulariaceae, herukkakasvit 1/150 Pohjoinen lauhkea vyöhyke, Keski-Amerikka ja Andit. 

  

• Saxifragaceae, rikkokasvit 35/640 Levinneisyys kuten herukoilla.

  

• Crassulaceae, maksaruohokasvit 7-35/1400. Lähes kaikkialla maapallolla. 

  

• Aphanopetalaceae 1/2 Australia. 

  

• Tetracarpaeaceae 1/1 Tasmania.
• Penthoraceae 1/2 Itäinen Pohjois-Amerikka, Itä-Aasia. 

  

• Haloragaceae, ärviäkasvit 11/145 Lähes koko maapallo.

  

• Cynomoriaceae, patukkikasvit 1/2 Välimerenmaista Keski-Aasiaan. Lehtivihreättömiä loiskasveja. 

  

Viiniköynnöskasvien lahkon, Vitales, systemaattinen asema muihin aitokaksisirkkaisiin nähden on kauan ollut arvailujen varassa. Nyttemmin se on osoittautunut rosidien sisarkladiksi. Lahkossa on vain yksi heimo.

• Vitaceae, viiniköynnöskasvit 14/910 Maapallon trooppiset ja lämpimät alueet. 

  

 

Noin neljännes koppisiemenislajeista on yksisirkkaisia (Monocotyledoneae eli ylälahko Lilianae); lajimäärä on noin 70000, ja niistä lähes puolet on kämmekkäkasveja (Orchidaceae) ja heinäkasveja (Poaceae). Heinäkasveihin kuuluu joukko merkittävimpiä ravintokasveja, kuten vehnä, riisi ja ruis.

Yksisirkkaisten tuntomerkit voidaan tiivistää seuraavasti:

• alkiossa on vain yksi alkio- eli sirkkalehti
• lehtisuonitus on tavallisesti silposuoninen, so. suonet kulkevat rinnakkain lehtilavan pituussuunnassa
• johtojänteet näkyvät varren poikkileikkauksessa hajanaisesti järjestyneinä eivätkä muodosta säännöllistä rengasta
• juuristo on hajajuuristo, joka koostuu tavallisesti rihmamaisista juurista eikä pääjuurta ole; se surkastuu alkion kehittyessä ja jälkijuuret korvaavat sen
• siitepölyhiukkasessa on vain yksi itureikä (monokolpaattinen siitepöly)
• kukkalehdet ovat järjestyneet tavallisimmin kolmen lehden kiehkuroihin: kaksi kolmen kehälehden kiehkuraa, kolme hedettä ja kolmesta emilehdestä yhteenkasvettumana muodostunut emiö.

Monesti yksisirkkaisten on arveltu olevan alkuperältään vesikasveja, mutta kyseistä seikkaa ei voi pitää ratkaistuna. Tarvitaan lisää fossiilien tutkimusta ja mahdollisesti geenien ilmenemisen selvittämistä. Samoin on hieman epävarmaa, mikä nykyisistä koppisiemenisryhmistä on yksisirkkaisten lähin sukulainen; ehdolla ovat olleet plastidigenomin perusteella lahko Chloranthales, aitokaksisirkkaiset ja magnoliidit. Varmaa on, että yksisirkkaiset edustavat varhaista koppisiemenisten evoluutiopuun haarautumaa.

Ikivanhana evoluutiolinjana yksisirkkaiset ovat ehtineet levitä ja sopeutua monenlaisiin ympäristöihin. Niitä tavataan meristä, makeasta vedestä, autiomaista ja jäätiköiden tuntumasta, ja ne vallitsevat maisemia eri puolilla maailmaa. Ne vaihtelevat kooltaankin suunnattomasti: pienimmät siemenkasvit kuuluvat niihin samoin kuin jopa Maata kiertäviin satelliitteihin näkyvät jättiläismäiset palmut, jotka suunnattomuudestaan huolimatta ovat itse asiassa ruohokasveja, joiden rungoissa ei ole sekundaarista paksuuskasvua. Joidenkin pienempien yksisirkkaisten, kuten agaavien ja jukkien, rungossa sen sijaan on eräänlaista sekundaarista paksuuskasvua, jota nimitetään anomaaliseksi.

Yksisirkkaisissa on myös joukko hyötykasveja, joita ilman tuskin ihmiskunta tulisi toimeen. Viljoja, banaaneja, taateleita, jamssia ja taaroa ym:ta viljelemällä voidaan ruokkia runsaat seitsemän miljardia maapalloamme asuttavaa ihmistä. Lisäksi on kuitu- ja lääkekasveja, ja monista yksisirkkaisista saadaan rakennus- ym. materiaaleja, eikä pidä unohtaa monia koristekasveja.

---

Yksisirkkaisten luokittelu: YLÄLAHKO LILIANAE

kunkin heimon kohdalla sukujen ja lajien määrä kenoviivalla erotettuna

1. Lahko Acorales
   • Heimo Acoraceae, kalmojuurikasvit 1/2
2. Lahko Alismatales
   • Heimo Araceae, vehkakasvit 118/3300
   • Heimo Tofieldiaceae, karhunruohokasvit 4/30
   • Heimo Alismataceae, sarpiokasvit 17/115
   • Heimo Butomaceae, sarjarimpikasvit 1/1
   • Heimo Hydrocharitaceae, kilpukkakasvit 16/130
   • Heimo Scheuchzeriaceae, leväkkökasvit 1/1
   • Heimo Aponogetonaceae, verkkolehtikasvit 1/56
   • Heimo Juncaginaceae, suolakekasvit 3/34
   • Heimo Maundiaceae 1/1
   • Heimo Zosteraceae, ajokaskasvit 2/22
   • Heimo Potamogetonaceae, vitakasvit 6/110
   • Heimo Posidoniaceae 1/9
   • Heimo Ruppiaceae, hapsikkakasvit 1/8
   • Heimo Cymodoceaceae 5/17
3. Lahko Petrosaviales
   • Heimo Petrosaviaceae 2/4
4. Lahko Dioscoreales
   • Heimo Nartheciaceae, suoliljakasvit 5/35
   • Heimo Burmanniaceae 17/166
   • Heimo Dioscoreaceae, jamssikasvit 4/641
5. Lahko Pandanales
   • Heimo Triuridaceae 9/55
   • Heimo Velloziaceae, lumokkikasvit 7/285
   • Heimo Stemonaceae 4/37
   • Heimo Cyclanthaceae, panamapalmukasvit 12/230
   • Heimo Pandanaceae, kairapalmukasvit 5/770
6. Lahko Liliales
   • Heimo Campynemataceae 2/4
   • Heimo Corsiaceae 3/27
   • Heimo Melanthiaceae, sudenmarjakasvit 17/173
   • Heimo Petermanniaceae 1/1
   • Heimo Alstroemeriaceae, inkaliljakasvit 4/253
   • Heimo Colchicaceae, myrkkyliljakasvit 15/285
   • Heimo Philesiaceae, punahuppukasvit 2/2
   • Heimo Ripogonaceae 1/6
   • Heimo Smilacaceae, sarsaparillakasvit 1/260
   • Heimo Liliaceae, liljakasvit 15/700
7. Lahko Asparagales
   • Heimo Orchidaceae, kämmekkäkasvit 750/26460
   • Heimo Boryaceae 2/12
   • Heimo Blandfordiaceae, punikkililjakasvit 1/4
   • Heimo Asteliaceae 3/37
   • Heimo Lanariaceae 1/1
   • Heimo Hypoxidaceae, iirikkikasvit 4/160
   • Heimo Doryanthaceae, keihäskukkakasvit 1/2
   • Heimo Ixioliriaceae, liiriakasvit 1/4
   • Heimo Tecophilaeaceae, chilentähtikasvit 9/27
   • Heimo Iridaceae, kurjenmiekkakasvit 66/2244
   • Heimo Xeronemataceae 1/2
   • Heimo Asphodelaceae, soihtukasvit 39/1200
   • Heimo Amaryllidaceae, narsissikasvit 77/2140
   • Heimo Asparagaceae, parsakasvit 118/3220
8. Lahko Arecales
   • Heimo Dasypogonaceae 4/17
   • Heimo Arecaceae (eli Palmae), palmukasvit 195/2400
9. Lahko Commelinales
   • Heimo Hanguanaceae 1/13
   • Heimo Commelinaceae, soljokasvit 41/731
   • Heimo Philydraceae 3/6
   • Heimo Pontederiaceae, vesihyasinttikasvit 6/33
   • Heimo Haemodoraceae, kenguruntassukasvit 14/102
10. Lahko Zingiberales
    • Heimo Strelitziaceae, kolibrikukkakasvit 3/7
    • Heimo Lowiaceae 1/18
    • Heimo Heliconiaceae, helikoniakasvit 1/197
    • Heimo Musaceae, banaanikasvit 3/80
    • Heimo Cannaceae, kannakasvit 1/10
    • Heimo Marantaceae, marantakasvit 27/555
    • Heimo Costaceae, kostuskasvit 7/137
    • Heimo Zingiberaceae, inkiväärikasvit 51/1600
11. Lahko Poales
    • Heimo Typhaceae, osmankäämikasvit 2 /50
    • Heimo Bromeliaceae, ananaskasvit 62/3475
    • Heimo Rapateaceae 17 /94
    • Heimo Xyridaceae 5/395
    • Heimo Eriocaulaceae 10/1207
    • Heimo Mayacaceae, hapsuruohokasvit 1/6
    • Heimo Thurniaceae, palmettikasvit 2/4
    • Heimo Juncaceae, vihviläkasvit 7/460
    • Heimo Cyperaceae, sarakasvit 100/5500
    • Heimo Restionaceae, restiokasvit 55/572
    • Heimo Flagellariaceae 1/4
    • Heimo Joinvilleaceae 1/4
    • Heimo Ecdeiocoleaceae 2/3
    • Heimo Poaceae (eli Gramineae), heinäkasvit 792/11000

---

Acorales-lahkon ainoan suvun kasvit ovat maavarrellisia (maansisäinen vaaksuora varsi eli ritsomi) ja makeantuoksuisia ruohoja, joilla on aromaattisia öljysoluja. Lahko on kaikkien muiden yksisirkkaisten sisarhaara evoluutiopuussa. Kalmojuuret (Acorus) ovat kotoisin Itä- ja Kaakkois-Aasiasta, muualla todennäköisesti ihmisen tuomina.

Lahko Alismatales on noin 125 miljoonaa vuotta vanha kasviryhmä. Siihen kuuluu pääosin vesi- ja kosteikkokasveja; vehkakasveissa on päällyskasveja (epifyyttejä), liaaneja ja geofyyttejä, joilla on maanalainen epäsuotuisten aikojen yli säilyvä kasvinosa (juurakko tai mukula). Lahkossa on myös ainoat koppisiemenisten merissä kasvavat pohjakasvit (esim. meriajokkaat, Zostera). Suomessakin on joukko lahkoon kuuluvia kasveja vehka-, karhunruoho-, sarpio-, sarjarimpi-, kilpukka-, leväkkö-, suolake-, ajokas-, vita- ja hapsikkakasvien heimoista.

Petrosaviales on pieni, muutamalajinen lahko, joka lienee noin 100 miljoonan vuoden ikäinen. Levinneisyysalue ulottuu Kiinasta ja Japanista Indonesiaan.

Dioscoreales-lahkon iäksi on arvioitu noin 123 miljoonaa vuotta. Muista yksisirkkaisista poiketen varren johtojänteet ovat säännöllisenä renkaana. Lahkon lajeilla on usein kukissaan tai kukinnoissaan erityskarvoja, ja usein niillä on siipipalteiset sikiäimet. Lahko on levinneisyydeltään trooppinen, vain suoliljakasveja on Länsi-Euroopassa Norjaa myöten.

Lahko Pandanales on erilaistunut noin 114 miljoonaa vuotta sitten. Sen tuntomerkkeihin kuuluvat enimmäkseen kolmessa rivissä sijaitsevat lehdet. Kairapalmukasveilla lehtirivit ovat vielä kiertyneet spiraalimaisesti. Heimot ovat levinneisyydeltään trooppisia.

Liliales-lahko on melko monimuotoinen, ja monet sen kasveista ovat geofyyttejä. Niillä on kukissaan hyvin kehittyneet mesiäiset, ja heteenponnet avautuvat kukasta ulospäin. Lahkon ikä on noin 115 miljoonaa vuotta. Suomessa on sudenmarja- ja liljakasvien jokunen laji.

Suurin osa yksisirkkaislajeista kuuluu monimuotoiseen Asparagales-lahkoon. Sen historia ulottuu noin 119 miljoonan vuoden taakse. Suomen kasvistosta siihen kuuluu edustajia kämmekkä-, kurjenmiekka-, narsissi- ja parsakasvien heimoista – laukat (Allium) ovat narsissi- ja kielot (Convallaria) parsakasveja.

Jäljellä olevat lahkot Arecales (palmumaiset), Commelinales (soljokasvimaiset), Zingiberales (inkiväärikasvimaiset) ja Poales (heinäkasvimaiset) muodostavat yksisirkkaisten evoluutiopuussa kokonaisuuden, jota nimitetään kommelinideiksi. Niiden tuntomerkkeihin kuuluvat soluseinien fluoresoivat yhdisteet, omanlaisensa pintavahatyyppi sekä runsaasti tärkkelystä sisältävä siemenen vararavinto (endospermi), joka tosin puuttuu palmukasveilta ilmeisesti sekundaarisesti.

Arecales-lahkon kaksi heimoa sisältävät puiksi kasvavia yksisirkkaisia. Dasypogonaceae on australialainen heimo ja kasvaa eri alueella kuin australialaiset palmukasvit, edellinen lännessä, jälkimmäiset idässä. Kumpikin heimo lienee ilmestynyt maapallolle 100 miljoonaa vuotta sitten.

Commelinales-lahko on noin 110 miljoonan vuoden ikäinen. Suomessa ei ole lahkon edustajia.

Lahko Zingiberales koostuu melko yhdenmukaisista kasveista, jotka voitaisiin hyvinkin yhdistää samaan heimoon. Lajit ovat jättiläismäisiä ruohoja, joiden lehdet ovat silmussa rullalla. Lehdissä on lavan lisäksi tuppimainen tyvi, ja lehtityvet muodostavat usein valerungon (banaanit eivät siis ole oikeita puita). Lehdessä on vahva keskisuoni ja s:n tavoin kaartuvia sivusuonia. Kukinnon suojuslehdet ovat tavallisesti kookkaita ja pysyviä. Kukat ovat usein suuria ja vastakohtaisia (monosymmetrisiä), kehälehdet ovat kasvaneet yhteen eri tavoin, ja sikiäin on kehänalainen. Lahko on syntynyt myöhäisliitukaudella noin 80 miljoonaa vuotta sitten. Yhdenkään heimon levinneisyys ei ulotu maahamme asti eikä edes Eurooppaan; ne ovat pääosin tropiikin kasveja.

Lahko Poales kehittyi molekyylikellon mukaan noin 100 miljoonaa vuotta sitten. Joitakin hyvin vanhoja fossiileja tunnetaan, kuten eräs ananaskasvi Brasiliasta n. 113 miljoonan vuoden takaa ja eräs heinäkasvi Myanmarista 105 miljoonan vuoden takaa. Lahkoon kuuluu 14 heimoa, joista Suomessa on osmankäämi-, vihvilä-, sara- ja heinäkasvien edustajia.

Koppisiemeniset (Angiospermae) on vanhastaan jaettu kahteen ryhmään tai luokkaan: yksisirkkaisiin (Monocotyledoneae) ja kaksisirkkaisiin (Dicotyledoneae). Nämä nimet – sekä suomenkieliset että tieteelliset – juontuvat alkiolehtien (sirkkalehtien) lukumäärästä, edellisillä yksi, jälkimmäisillä kaksi. Monia muitakin eroja näiden ryhmien välillä on niin kukan rakenteessa kuin esim. varren anatomiassakin.

Vähäisestä alusta liitukaudella on kehittynyt ja erilaistunut lähes 300 tuhatta kukkivien kasvien lajia. 1990-luvun loppupuolelle asti em. jako kahtia oli vallitseva systematiikassa. Sittemmin on mitokondrioiden ja viherhiukkasten DNA-sekvenssejä selvittämällä tultu siihen tulokseen, että yksisirkkaiset ovat kehittyneet kaksisirkkaisista eivätkä kaikkien koppisiemenisten yhteisestä kantamuodosta omana kehityslinjanaan. Näin ollen kaksisirkkaiset ovat osoittautuneet parafyleettiseksi ryhmäksi, so. ryhmäksi, joka sisältää kantamuodon, muttei kaikkia siitä kehittyneitä muotoja (eli yksisirkkaisia). Nykyisessä ns. kladistisessa systematiikassa pyritään monofyleettisiin ryhmiin (kantamuoto ja kaikki siitä kehittyneet jälkeläiset), jotka ovat aitoja evoluutiolinjoja eli kladeja.

Valtaosa entisesestä kaksisirkkaisten ryhmästä tunnetaan nyt kladina, jota nimitetään varsinais- tai aitokaksisirkkaisiksi eli eudikotyledoneiksi, lyhennettynä eudikoteiksi. Yksisirkkaiset ovat yhtenäinen kehityslinja, joka on saanut alkunsa yhteisestä kantamuodosta eudikottien kanssa. Ennen sitä kantamuotoa oli jo kehittynyt ennen kaksisirkkaisina pidettyjä kasveja, joiden nykyedustajat kuuluvat neljään eri kehityslinjaan.

Basaalisimmasta alkaen nämä neljä kladia ovat Amborellales (vain yksi Uudessa-Kaledoniassa kasvava pensaslaji Amborella trichopoda), Nymphaeales (mm. lummekasvit), Austrobaileyales (mm. tähtianikset ja palsamiköynnökset) sekä ns. magnoliidit, joka on saanut nimensä magnolioista (tämän sivuston otsikkokuvana on ollut pihallani kasvavan pensasmagnolian, Magnolia sieboldii, kukka). Niiden lisäksi magnoliidit käsittävät eräitä muitakin puuvartiskasveja, mm. laakeripuut ja annoonat.

Lahkoja Amborellales, Nymphaeales ja Austrobaileyales nimitetään alkukirjainten mukaan ANA-gradiksi – ne eivät siis ole yksi kladi – tai basaalikoppisiemenisiksi. Yhteensä niissä on noin 100 lajia.

Amborella trichopoda on lahkonsa ainoa elossa oleva edustaja. Se on lamoava pensas, jonka lehdet näyttävät sijaitsevan kaksirivisesti ja ovat korvakkeettomia, hieman aaltoreunaisia ja karkeahampaisia. Kasvi on kaksikotinen eli hede- ja emikukat sijaitsevat eri yksilöissä. Kukat ovat pieniä, ja niiden kehä on erilaistumaton: ei ole erotettavissa erikseen verho- ja terälehtiä. Hedekukissa on palhottomat heteet ja emikukissa muutama emilehti. Niistä kehittyy pieniä luumarjoja.

Lahkoon Nymphaeales kuuluu juurakollisia vesikasveja, ja sitä voisi kutsua suomeksi lummemaisiksi. Juurakolla ei tarkoiteta kasvitieteessä juuristoa, vaan maavartta, joka on maanalainen varren muuntuma. Vain lehdet nousevat juurakosta esiin. Lahkon yhteisiin piirteisiin kuuluvat myös veneenmuotoiset siitepölyhiukkaset ja yhdistyneet alkeis- eli sirkkalehdet. Lahkon fossiilihistorian alku sijoittuu liitukaudelle, ja on uumoiltu, että Kiinasta löydetty Archaefructus voisi edustaa tätä lahkoa.

Lummemaisia kasveja on kolmessa heimossa:

1. Hydatellaceae: Intian, Australian ja Uuden-Seelannin kosteikot; sukuja 1 (Trithuria), lajeja n. 12.
2. Viuhkalehtikasvit, Cabombaceae: levinneisyys hajanainen, monta erillisaluetta kaikilla mantereilla paitsi Euroopassa; sukuja 2, lajeja 6.
3. Lummekasvit, Nymphaeaceae: lähes kaikkialla maapallolla, Suomessa lumpeita (Nymphaea) ja ulpukoita (Nuphar); sukuja 5, lajeja n. 85.

Trithuria submersa kasvaa matalassa vedessä pohjaan kiinnittyneenä mätäsmäisenä kasvustona. Kukkavanat kohoavat ylöspäin. – Kevin Thiele from Perth, Australia [CC BY 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/2.0)], lähde: Wikimedia Commons.

Lahko Austrobaileyales käsittää puita, pensaita ja liaaneja (eli puuvartisia köynnöksiä). Niitä on vaikea määritellä morfologisesti, mutta ne kaikki sisältävät puolustuskeinonaan kasvinsyöjiä vastaan tigliinihappoa, joka on ihoa ja silmiä ärsyttävä yhdiste. Kukat ovat kaksineuvoisia, eikä kukkalehtien luku ole määrätty. Lahkolla lienee ikää noin 150 – 200 miljoonaa vuotta. Nykyisistä koppisiemenisistä siihen kuuluu kolme heimoa:

1. Austrobaileyaceae: Koillis-Australian sademetsät; yksi suku ja laji: Austrobaileya scandens.
2. Trimeniaceae: Tyynenmeren lounaisosien saaret ja Itä-Australia; sukuja 1 (Trienia), lajeja 8. 

   

3. Palsamiköynnöskasvit, Schisandraceae: Itä- ja Kaakkois-Aasia, Kaakkois-Yhdysvallat ja Meksiko; sukuja 3, lajeja 85. 

   

Magnoliideja tunnetaan noin 8000 lajia, joista tunnetuimpia ovat magnoliat, laakerikasvit ja mustapippuri, joka on niistä taloudellisesti merkittävin. Magnoliidit ovat enimmäkseen puuvartisia, mutta myös ruohoja. Edellisten tavoin kukkalehdet kiinnittyvät pohjukseen kierteisesti, eikä kiehkuroina, kuten yksi- ja aitokaksisirkkaisilla. Vaikka magnoliidit muistuttavatkin joiltakin ominaisuuksiltaan basaalikoppisiemenisiä, ovat ne läheisempää sukua yksisirkkaisille ja aitokaksisirkkaisille eli eudikoteille.

Viisi koppisiemenislahkoa kuuluu magnoliidien kehityslinjaan. Seuraavassa taulukkomainen esitys niistä ja niihin kuuluvista heimoista:

1. Canellales
   1. Kanellapuukasvit, Canellaceae: sukuja 6, lajeja n. 20.
   2. Kapteeninpuukasvit, Winteraceae: sukuja 5, lajeja n. 65.
2. Piperales
   1. Liskiökasvit, Saururaceae: sukuja 4, lajeja 6.
   2. Pippurikasvit, Piperaceae: sukuja 5, lajeja 3700.
   3. Piippuruohokasvit, Aristolochiaceae: sukuja 7, lajeja 500.
3. Magnoliales
   1. Muskottikasvit, Myristicaceae: sukuja 21, lajeja 520.
   2. Magnoliakasvit, Magnoliaceae: sukuja 2, lajeja 267.
   3. Degeneriaceae: sukuja 1 (Degeneria), lajeja 2.
   4. Himantandraceae: sukuja 1 (Galbulimima), lajeja 2.
   5. Eupomatiaceae: sukuja 1 (Eupomatia), lajeja 3.
   6. Annoonakasvit, Annonaceae: sukuja 111, lajeja 2300.
4. Laurales
   1. Kalukkipensaskasvit, Calycanthaceae: sukuja 3, lajeja 10.
   2. Siparunakasvit, Siparunaceae: sukuja 2, lajeja 78.
   3. Gomortegaceae: ainoa laji Gomortega keule.
   4. Australiansassafraskasvit, Atherospermataceae: sukuja 7, lajeja 20.
   5. Hernandiaceae: sukuja 5, lajeja 58.
   6. Boldopuukasvit, Monimiaceae: sukuja 24, lajeja 275.
   7. Laakerikasvit, Lauraceae: sukuja 45, lajeja 2850.
5. Chloranthales
   1. Chloranthaceae: sukuja 4, lajeja 77.

Noin 140 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella alkoi uudentyyppisten kasvien menestyksekäs maailmanvalloitus. Ne levisivät nopeasti kautta koko maapallon ja muodostavat nykyään Maan vihreästä peitteestä suurimman osan. Uutta oli se, että vihreyteen ilmestyi myös muita, kirkkaita värejä: kukkia.

Angiospermeiksi eli koppisiemenisiksi (Angiospermae eli Magnoliophyta tai Magnoliopsida) nimitetään siemenkasveja, joiden lisääntymiselimet sijaitsevat lehtimuutunnaisina syntyneissä kukissa, ja jotka tuottavat hedelmiä, joiden sisällä siemen tai siemenet ovat. Angiospermi-nimitys tulee kreikan sanoista angion ’koppi, säiliö’ ja sperma ’siemen’. Ryhmä on kasvikunnan hallitsevin, sillä noin 90% kaikista nykyään elävistä kasvilajeista kuuluu siihen lajiluvun noustessa yli 250 000:n.

Kukka on kehittynyt eläinten suorittamaa pölytystä eli siitepölyn siirtämistä varten. Valtaosa koppisiemenisistä on hyönteispölytteisiä, eräät lepakko- ja eräät lintupölytteisiä. Joissakin tapauksissa voi tulla kyseeseen myös jokin muu eläinvektori, ja moni laji on palannut takaisin tuulipölytteisyyteen, jolloin kukan rakenne on surkastunut huomiota herättämättömäksi. Tuulipölytteiset esiintyvät usein tiheinä populaatioina, kuten heinät ja lauhkean vyöhykkeen puut ja pensaat.

Kukka on erikoistunut verson osa, jonka lehdet ovat muuntuneet verho-, terä-, hede- ja emilehdiksi eli lyhyemmin verhoiksi, teriksi, heteiksi ja emeiksi. Verhoja ja teriä nimitetään kehälehdiksi, heteet ja emit ovat siitoslehtiä. Verhot ovat tavallisesti vihreitä ja yhteyttäviä ja niiden tehtävä on suojata nupussa kehittyvää kukkaa. Terät ovat usein kirkasvärisiä pölyttäjien houkuttimia ja huomion herättäjiä. Teriö voi olla lehdiltään kasvanut yhteen osin tai kokonaan.

Siitoslehdissä tapahtuu sporofyytille ominainen itiömuodostus – ne ovat itse asiassa sporofyllejä eli itiöpesäkelehtiä. Itiöt eivät vapaudu vaan itävät siitoslehden sisällä gametofyytiksi, joka tuottaa sukusoluja: heteissä siittiöitä tuottaviksi siitepölyhiukkasiksi ja emeissä munasolullisiksi siemenaiheiksi.

Hede jakautuu tavallisesti kahteen enemmän tai vähemmän erottuvaan osaan. Palho on varsimainen ponnen kannatin. Ponnessa syntyy siitepölyä, ja se voi jakautua kahteen lokeroon, joita yhdistää lokeroside eli konnektiivi.

Emilehti muodostaa tavallisesti suljetun säiliön lopulta kehittyvien siemenaiheiden suojaksi. Emilehdestä erottuu tyypillisesti kolme osaa:

• luotti ottaa vastaan siitepölyn ja voi olla muodoltaan vaihteleva: nuijamainen tai eri tavoin liuskoittunut
• vartalo on tav. kapea ja varsinainen ja nostaa luotin esiin
• sikiäin on tyven pullea osa ja sisältää siemenaiheet.

Kukassa voi olla useita emilehtiä kuten heteitäkin tavallisesti on. Niiden kokonaisuudesta puhutaan emiönä ja hetiönä. Emit voivat olla toisistaan erillään tai kasvaneet yhteen, jolloin puhutaan yhdislehtisestä emiöstä tai vain emistä (monta emilehteä muodostaa yhden emin). Samoin hetiö voi olla eri määrin yhdislehtinen.

Kun siemenet kehittyvät aiheistaanhedelmöitymisen jälkeen, sikiäimen seinämä paksuuntuu ja sikiäin kehittyy hedelmäksi. Hedelmä suojelee siemeniä ja auttaa niiden leviämisessä.

Kypsä hedelmä voi olla kuiva tai mehevä. Mehevien, esim. marjojen, sikiäimen seinämä eli perikarppi muuttuu pehmeäksi ja vesipitoiseksi kypsyessään. Kuivia hedelmiä ovat kodat, pähkylät, pähkinät ja heinien jyvät; niiden perikarppi ei sanottavasti paksuunnu vaan kovettuu. Eräät kuivat hedelmät aukeavat räjähdysmäisesti ja sinkoavat siemenet ympäristöön. Muita hedelmissä ilmeneviä soputumia, jotka auttavat siementen leviämisessä, ovat erilaiset ulokkeet, kuten höytyvät, lenninsiivet ja koukut. Voikukan pähkylät leviävät laskuvarjomaisten höytyvien ansiosta tuulen mukana, vaahterasta tippuu siivekkäitä hedelmiä ja takiaisten koukkupintaiset kodat tarttuvat eläinten turkkiin ja ihmisen vaatteisiin muutaman esimerkin mainitakseni. Eläimet syövät meheviä hedelmiä, joiden siemenet selviävät itämiskykyisinä ruoansulatuskanavan läpi ja voivat päätyä kilometrien päähän emokasvista.

Koppisiemenisten lisääntymisessä ja elinkierrossa on monia vain niille ominaisia piirteitä. Kun siitepölyhiukkanen (ja sen sisältämä koirasgametofyytti) laskeutuu emin luotille, alkaa erikoinen hedelmöitystapahtuma. Kussakin koirasgametofyytissä on kaksi haploidia solua: ns. generatiivinen solu ja siiteputkisolu. Edellinen tuottaa kaksi siittiötä, jälkimmäinen puolestaan kasvaa siiteputkeksi, joka ulottuu lopulta siemenaiheeseen. Tavallisesti koppisiemeniset ovat ristipölytteisiä, ts. siitepöly kulkeutuu toisen yksilön emin luotille tavalla tai toisella, mutta myös itsepölytystä tapahtuu.

Alkiorakko on siemenaiheessa oleva naarasgametofyytti, ja se sisältää muutaman solun, joista isoin on munasolu. Siemenaiheessa on alkiorakon suojana yksi tai kaksi kalvoa eli integumenttia, joiden lomaan jää aukko, mikropyle. Sen kautta siittiöt pääsevät alkiorakon luo. Kaksi siittiötä vaeltaa siitepölyhiukkasen suojista siiteputkea myöten siemenaiheeseen, ja taphtuu koppisiemenisille ominainen kaksinkertainen hedelmöitys. Se tarkoittaa, että toinen siittiö hedelmöittää munasolun ja toinen taas yhtyy kahden muun alkiorakon solun kanssa. Munasolusta tulee diploidi tsygootti ja jälkimmäinen kolmen haploidin solun yhtyminen saa aikaan triploidin eli genomiltaan kolmiannoksisen solun.

Kaksinkertaisen hedelmöityksen jälkeen alkaa siemenen kehitys. Tsygootista eli hedelmöityneestä munasolusta kehittyy solujakojen seurauksena alkio, jossa on alkeisjuuri, -varsi, ja -lehdet eli sirkkalehdet, joita on yksi tai kaksi. Triploidista keskussolusta kehittyy kasvialkion ravintopakkaus, siemenvalkuainen eli endospermi. Edellinen nimitys on sikäli huono, että endospermi sisältää tavallisesti enimmäkseen tärkkelystä, joskin myös jonkin verran proteiineja eli valkuaisaineita ja muita ravinteita. Siemenkuori kehittyy siemenaiheen integumenteista. Siementen näin kehittyessä ne saavat suojakseen sikiäimestä muodostuvan hedelmän.

Koppisiemenisten evoluutiomenneisyys

Paljassiemenisten ja koppisiemenisten siitepöly eroaa rakenteeltaan niin paljon, että geologisten kerrostumien siitepölyanalyysit kertovat koppisiemenisten ilmaantuneen noin 140 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisemmat siitepölyt ovat selvästi paljassiemenis-tyyppisiä. Varhaisimmat koppisiemenisten siitepölyt ovat löytyneet Kiinasta, Israelista ja Englannista. Kiinasta ovat löytyneet myös vanhimmat koppisiemenisten versofossiilit, jotka on ajoitettu 125 miljoonan vuoden taakse (Archaefructus ja Leefructus). Liitukauden edetessä koppisiemenistä tuli monissa ekosysteemeissä suhteellisen nopeasti vallitsevia kasveja, jotka syrjäyttivät paljassiemenisiä, saniaisia ja liekomaisia. Tämä tapahtui varsin nopeasti 20-30 miljoonan vuoden kuluessa.

Koppisiemeniset ovat kehittyneet mitä ilmeisimmin puuvartisista kantamuodoista, vaikka em. Archaefructus oli ilmeisesti vedessä kasvanut ruoho. Nykyisten koppisiemenisten alkuperää voidaan selvittää molekyylitutkimusten  (DNA) ja morfologisten seikkojen nojalla. Niiden mukaan nykyisiin paljassiemenisiin johtanut kehityslinja erosi nykyisiin koppisiemenisiin johtaneesta linjasta noin 305 miljoonaa vuotta sitten tai jopa aikaisemmin. Silloin eli näiden linjojen yhteinen kantamuoto. Siitä kehittyi nyt jo sukupuuttoon kuolleita puumuotoja, joiden jälkeläisiä nykyiset koppisiemeniset ovat. Näiden puuvartiskasvien joukosta tunnetaan mm. Bennettitales-ryhmä, jonka lajeilla oli kukkamaisia rakenteita ja mahdollisesti hyönteispölytystä. Koppisiemenisille ominaiset kukkarakenteet siitoslehtineen niiltä kuitenkin puuttuivat.

Koppisiemenisten osalta on eläinten ja kasvien yhteisevoluutio ilmeisen selvää. Kasvien on selvittävä niitä syövien eläinten hyökkäyksiltä. Koppisiemenisillä on kehittynyt erityisesti kemiallisia keinoja niiden torjumiseksi ja vähentämiseksi. Mutta koppisiemeniset ovat myös valjastaneet eläimet hyödykseen, kuten edellä on mainittu: pölytys ja siementen levittäminen.

Kukkien osalta evoluutio on johtanut muotojen runsauteen riippuen niitä pölyttävistä eläimistä. Esim. lintupölytteiset kukat ovat yleensä punaisia. Tuoksuilla houkutellaan erilaisia hyönteisiä – kärpäspölytteiset ovat yleensä pahanhajuisia jopa mätänevää lihaa jäljitteleviä. Myös kukan muoto vaikuttaa pölytysmenestykseen. Tämä on havaittu tutkimuksessa, jossa vertailtiin symmetrialtaan säteittäisten kukkien ja vastakohtaisten eli bilateraalisten kukkien runsautta lähisukuisissa kehityslinjoissa. Kohteena oli 19 sukulaisparia säteittäisiä ja vastakohtaisia kukkia, ja todettiin että vastakohtaisia lajeja oli keskimäärin 2400 lajia enemmän kuin säteittäisiä.

 

Paljassiemeniset (Gymnospermae tai Pinophyta tai Pinopsida) on toinen nykyisten siemenkasvien kehityslinjoista (toinen on koppisiemeniset, Angiospermae). Nimitys johtuu siitä, että siemen kehittyy emilehden pinnalle; emilehdet puolestaan muodostavat käpymäisen rakenteen ja jäävät niitä suojaavien käpysuomujen sisäpuolelle, joten aivan paljaana ne eivät ole.

Paljassiemenistenkin suhteen pätee kolme siemenkasvien lisääntymiseen liittyvää evolutiivista uudistusta:

• gametofyytin eli sukusoluja tuottavan vaiheen pieneneminen
• siementen kehittyminen kestäviksi leviäimiksi
• siitepölyhiukkaset, joissa koirasgametofyytin tuottamat siittiöt kulkeutuvat munasolujen luo; paljassiemeniset ovat tuulipölytteisiä

evoluutiota ja paleontologiaa

Varhaisimmat siemenkasvit (Spermatophyta) tunnetaan myöhäisdevonikautisista kerrostumista fossiileina, jotka on ajoitettu noin 380 miljoonan vuoden ikäisiksi. Joillakin tuon ajan kasvifossiileilla on siemenkasveille ominaisia piirteitä. Esimerkkinä mainittakoon Archaeopteris, joka oli erilaisitiöinen puu, mutta ei kuitenkaan vielä tuottanut siemeniä. Lehdiltäänkin se oli varsin saniaismainen, mutta kasvoi 20 m korkeaksi puuksi.

Alku- tai esipaljassiemenisiksi on nimitetty devonikaudelta peräisin olevia itiöiden avulla lisääntyviä, mutta puuvarren rakenteeltaan eräitä nykypäivän paljassiemenisiä muistuttavia kasveja, jotka saattoivat kasvaa hyvin kookkaiksi. Callixylon-puun kivettyneet rungot ovat läpimitaltaan jopa yli metrin paksuisia. Aneurophyton-puilla varret olivat vailla ydintä, ja putkisolut olivat tiiviinä sydämenä sekundaarisen puusolukon keskellä, mitä on pidetty alkukantaisena puuvarren rakenteena. Jostain esipaljassiemenisryhmästä arvellaan siemenkasvien syntyneen.

Ylädevonikaudelta (360 milj. v. sitten) tunnetaan ensimmäiset siemenet (esim. Archaeosperma ja Elkinsia). Ne ovat noin 55 miljoonaa vuotta vanhempia kuin ensimmäiset aidosti paljassiemenisiksi luokitellut fossiilit ja yli 200 miljoonaa vuotta varhaisimpia koppisiemenisiä vanhempia. Jälleen jää arvoitukseksi, mistä varhaisten siemenkasvien ryhmästä paljassiemeniset kehittyivät.

Kivihiilikausi (n. 360 – 300 miljoonaa v. sitten) oli kosteiden suometsien aikaa, jota hallitsivat liekomaiset, kortemaiset ja saniaismaiset kasvit. Vanhimmat nykyisten paljassiemenisten kehityslinjaan kuuluvat kasvit tunnetaan tuolta ajalta. Lahkojen Medullosales ja Lyginopteridales edustajia on nimitetty siemensaniaisiksi niiden puusaniaisia muistuttavan habituksen vuoksi. Ne olivat kuitenkin selvästi siemenistä lisääntyviä. Cordaitales-lahkon fossiilit ovat yleisiä hiilikauden kerrostumissa. Mainittujen lahkojen edustajia ei enää ole olemassa.

Permikaudella (299 – 252 milj. v. sitten) ilmasto kuivui ja itiökasvit joutuivat antamaan enemmän sijaa paljassiemenisille, jotka sopeutuivat paremmin kuivuuteen. Em. siemenkasveja määrittelevän kolmen lisääntymissopeuman lisäksi paljassiemenisten lehdissä on paksu kutikula eli vahainen päällysketto ja usein pinta-alaltaan entisiä kasvimuotoja niukemmat ja jopa neulasmaiset lehdet, joten haihduttava pinta väheni.

Mesotsooinen maailmankausi (252 – 66 milj. v. sitten), joka tunnetaan dinosaurien aikana, oli paljassiemenisten kukoistusaikaa. Ne olivat suurten kasvissyöjien pääasiallisinta ravintoa, ja ensimmäiset hyönteispölytystapaukset tunnetaan tuolta ajalta noin sadan miljoonan vuoden takaa. Eräässä ripsiäisfossiilissa nimeltään Gymnopollisthrips minor on siitepölyhiukkasia, joiden rakenne on paljassiemenismäinen. Suurin osa paljassiemenisistä on tuulipölytteisiä, mutta monet nykyisetkin kävykit (eli käpypalmut) ovat hyönteispölytteisiä.

Mesotsooisella ajalla oli monia paljassiemenisryhmiä, jotka ovat kuolleet sukupuuttoon. Niitä olivat mm. lahkot Caytoniales ja Bennettitales. Maailmankauden lopulla monissa ekosysteemeissä koppisiemeniset syrjäyttivät paljassiemeniset ja ovat edelleenkin vallitsevin kasviryhmä.

elinkierto

Esimerkkinä paljassiemenisten elinkierrosta esitetään tässä metsiemme tavallisen puun, metsämännyn (Pinus silvestris) elinkierto. Näkemämme mäntypuut edustavat sporofyyttivaihetta eli ovat itse asiassa itiöitä muodostavia kasveja. Niiden itiöpesäkkeet ovat suomumaisissa rakenteissa; isoitiöpesäkkeet emikävyissä ja pikkuitiöpesäkkeet hedekävyissä, jotka eivät ole niin käpymäisiä kuin emikävyt mutta strobiluksia kuitenkin. Kaikki siemenkasvit ovat erilaisitiöisiä eli heterosporisia.

Hedekävyt tai -strobilukset ovat rakenteeltaan aika yksinkertaisia. Suomut ovat muuntuneita lehtiä, joita kutsutaan mikrosporofylleiksi, ja ne sisältävät pikkuitiöpesäkkeitä (mikrosporangioita). Joka pesäkkeessä mikrosporosyyteiksi nimitetyt solut käyvät läpi solujaon, jossa muodostuu kromosomistoltaan yksiannoksisia (haploideja) pikkuitiöitiä eli mikrospooreja (sellaista solujakoa nimitetään meioosiksi). Kukin pikkuitiö kehittyy siitepölyhiukkaseksi, jossa koirasgametofyytti majailee. Alkukesästä näemme valtavia määriä keltaista männyn siitepölyä, jota tuuli levittää ja jota laskeutuu kaikille pinnoille – paljon siis menee hukkaan.

Emikävyt ovatkin sitten vähän monimutkaisempia. Niiden suomut muodostuvat isoitiöpesäkkeitä sisältävästä megasporofyllistä ja muuntuneesta varren solukosta. Kussakin isoitiöpesäkkeessä eli megasporangiossa, isoitiöiden emosolut (megasporosyytit) käyvät läpi meioosin ja tuottavat siten haploideja isoitiöitä eli megaspooreja siemenaiheen sisällä. Isoitiöt kehittyvät siemenaiheessa naarasgametofyyteiksi, jotka tuottavat munasoluja.

Männyt (suvussa on yli 100 lajia) ovat pääasiassa yksikotisia, mikä tarkoittaa sitä, että sekä hede- että emistrobilukset sijaitsevat samassa yksilössä. Strobilusten ilmestymisestä valmiiden siemenien muodostumiseen kuluu aikaa kolmisen vuotta. Kun emikäpy on kypsynyt, sen suomut irtoavat ja lenninsiivelliset siemenet leviävät tuulen mukana. Suotuisaan kohtaan osunut siemen itää: siemenen sisältämä alkio kehittyy taimeksi.

Paljassiemenisten kirjo (diversiteetti) nykyään

Paljassiemeniset eivät enää ole vallitseva kasviryhmä, mutta kuitenkin hyvin merkittävä osa planeettamme kasvillisuudesta. Tämä on nähtävissä meillä Suomessa ja muualla pohjoisilla alueilla, jotka kuuluvat havumetsien vyöhykkeeseen. Havupuiden (Pinales) lisäksi on kolme muuta paljassiemenislahkoa: kävykit (eli käpypalmut, Cycadales), neidonhiuspuut (Ginkgoales) ja Gnetales.

Kävykkejä (Cycadales) tunnetaan nykyisellään 300 lajia; niiden valtakausi oli mesotsooisella maailmankaudella, jolloin oli myös monta muuta paljassiemenislahkoa, jotka ovat hävinneet. Kävykeillä on palmumaiset lehdet ja runko, minkä vuoksi niitä on aiemmin nimitetty käpypalmuiksi, mutta koska ne eivät ole palmuja, on nimitys kävykki parempi; onhan se lyhyempikin.

Kävykkien kävyt ovat huomiota herättävän kookkaita ja ne kehittyvät lehtiruusukkeen keskelle. Muista siemenkasveista poiketen siittiöt ovat siimallisia, mikä viittaa siihen, että ne ovat kehittyneet itiökasveista, joilla on liikkuvat siittiöt.

Kävykit ovat nykyään kasviryhmistä uhanalaisin. Lajeista perät kolme neljännestä eli 75% on uhattuna kasvupaikkojen tuhoamisen ja muun ihmistoiminnan vuoksi.

Toinen mesotsooisella maailmankaudella kukoistanut ja monilajinen ryhmä oli neidonhiuspuut (Ginkgoales), joista on nykyään jäljellä vain yksi laji: neidonhiuspuu (Ginkgo biloba). Se on kotoisin Kiinasta ja on lehtensä karistava puu. Lehdet ovat viuhkamaisia ja kaksiliuskaisia. Kävykkien tavoin neidonhiuspuullakin on siimalliset siittiöt. Neidonhiuspuuta viljellään paljon koristepuuna kaupungeissa, sillä se kestää hyvin ilmansaasteita. Meillä Suomessa se ei tahdo menestyä ilman kunnollista talvisuojausta.

Lahkoon Gnetales kuuluu kolme sukua: luumiot (Gnetum; 30-35 lajia), efedrat (Ephedra; n. 40 lajia) ja ikilehdet (Welwitschia; yksi laji). Ne ovat keskenään hyvin erinäköisiä: luumiot ovat lehdekkäitä puita tai pensaita, efedrat varpumaisia ja lehdettömiä ja ikilehti (W. mirabilis) omalaatuisen lyhyt- ja leveärunkoinen kasvi, jolla on vain kaksi jättimäistä ja kärjestään kuluvaa lehteä. Niiden keskinäinen sukulaisuus on osoitettu anatomisin ja molekulaarisin tutkimuksin.

Luumiota kasvaa trooppisissa sademetsissä Etelä-Amerikassa, Afrikassa Kongo-joen alueella ja Etelä-Aasiasta Uuteen-Guineaan ulottuvalla alueella. Efedrat ovat subtropiikin ja lämpimien alueiden kasveja, meitä lähinnä niitä on Etelä-Euroopassa. Ikilehti on levinneisyydeltään lounaisafrikkalainen, ja sillä on kaksi erillistä populaatiota Pohjois-Namibiassa ja Angolan etelärannikolla.

Havupuita (lahko Pinales) tunnetaan noin 600 puuvartista lajia, joita kasvaa sekä pohjoisella (laaja havumetsävyöhyke) että eteläisellä pallonpuoliskolla. Useimpien kävyt ovat kuivia ja puutuneita, mutta joillakin lajeilla on meheviä käpyjä. Lehdet ovat neulasmaisia tai suomumaisia.

Yleensä havupuut ovat ainavihantia. Ne voivat yhteyttää jonkin verran talvellakin aurinkoisina päivinä. Kun saapuu lämmin vuodenaika havupuilla on jo lehdet valmiina toimimaan. Lehtensä karistavista havuista meille tutuimpia ovat lehtikuuset (suku Larix).

Havupuihin kuuluu kuusi heimoa:

• Mäntykasvit (Pinaceae). Enimmäkseen pohjoisen pallonpuoliskon havumetsävyöhykkeessä. Sukuja 11, lajeja 224, mm. pihdat eli jalokuuset (Abies), lehtikuuset (Larix), kuuset (Picea), männyt (Pinus) ja hemlokit (Tsuga). 

  

• Araukariakasvit (Araucariaceae). Hajanaisesti eteläisellä pallonpuoliskolla. Sukuja kolme, lajeja 41. 

  

• Podokarpuskasvit (Podocarpaceae). Amerikassa Meksikosta ja Karibian alueelta Chileen, trooppinen Afrikka; Intiasta, Kiinasta ja Japanista Australiaan ja Uuteen-Seelantiin ulottuvalla alueella. Sukuja 19, lajeja 185, mm. podokarpukset eli podokarpit (Podocarpus, 104 lajia). 

  

• Varjostinkuusikasvit (Sciadopityaceae). Etelä-Japani. Yksi laji: varjostinkuusi (Sciadopitys verticillata). 

  

• Sypressikasvit (Cupressaceae). Lähes yleismaailmallinen levinneisyys. Sukuja 30, lajeja n. 146, mm. katajat (Juniperus), sypressit (Cupressus), punapuu (Sequoia sempervirens), mammuttipetäjä (Sequoiadendron giganteum), suosypressit (Taxodium) ja tuijat (Thuja). 

  

• Marjakuusikasvit (Taxaceae). Pohjois- ja Keski-Amerikka, Pohjois-Afrikka, Euraasia Malaijien saaristoon ja Uuteen-Kaledoniaan etelässä. Kuusi sukua, 32 lajia, mm. marjakuuset (Taxus). 

  

 

Uusi kasvien maailmanvalloittajaryhmä syntyi, kun sammalten, liekomaisten ja saniaisten maaelämään sopeutumien lisäksi kehittyi joukko muita ominaisuuksia. Merkittävintä niistä oli siitepölyn ja siementen kehittyminen. Niihin liittyen siemenkasveille ovat ominaista myös surkastuneet gametofyytit, erilaisitiöisyys ja siemenaiheet. Näiden innovaatioiden myötä kasvien kuivankesto ja ultraviolettivalon sieto lisääntyivät, eikä hedelmöitykseen enää tarvittu vettä, joten suvullinen lisääntyminen tuli mahdolliseksi monenlaisissa ympäristöissä.

Kertauksen vuoksi: Sammalilla elinkiertoa hallitsee sukusoluja tuottava gametofyyttivaihe. Liekomaisilla ja saniaisilla vallitseva vaihe on itiöitä tuottava sporofyytti. Gametofyyttivaiheen surkastuminen jatkui siinä kehityslinjassa, jonka tulosta siemenkasvit ovat. Saniaismaisilla gametofyytin voi nähdä paljain silmin, siemenkasveilla ei voi.

Siemenkasvien mikroskooppisen pienet gametofyytit voivat kehittyä itiöistä itiöpesäkkeen sisällä, jolloin ne ovat suojassa ympäristön aiheuttamalta stressiltä, kuten kuivumiselta ja säteilyltä. Lisäksi kehittyvät gametofyytit saavat ravintoa sporofyytiltä eikä niiden tarvitse kehittyä itseyhteyttäviksi.

Suurin osa siemenettömistä kasveista on yhtäläisitiöisiä, so. ne tuottavat vain yhdenlaisia itiöitä, joista itää kaksineuvoisia gametofyyttejä. Jossain vaiheessa siemenkasvien kantamuodot kehittyivät erilaisitiöisiksi. Eräät lehdet muuntuivat isoitiöpesäkekannattimiksi, joissa on isoitiöpesäkkeitä, jotka tuottavat isoitiöitä. Niistä kehittyy naarasgametofyyttejä, jotka sisältävät munasolun. Vastaavasti pikkuitiölehtiin kasvaa pikkuitiöpesäkkeitä, jotka tuottavat pikkuitiöitä ja niistä kehittyviä koirasgametofyyttejä siittiöineen.

Kussakin isoitiöpesäkkeesä on yksi isoitiö; pikkuitiöpesäkkeissä on paljon pikkuitiöitä. Isoitiötä ja sen pesäkettä nimitetään siemenkasveilla siemenaiheeksi ja pikkuitiöpesäkettä siitepölyhiukkaseksi.

Megasporangio eli isoitiöpesäke pysyy emokasvin sisällä. Emokasvi kehittä megasporangion ympärille solukkoa suojaksi; näin syntyvät siemenaiheen kalvot eli integumentit (paljassiemenisillä on yksi, koppisiemenisillä kaksi integumenttia). Näin on syntynyt isoitiön, sen pesäkkeen ja intgumenttien muodostama rakenne: siemenaihe. Siinä naarasgametofyytti kehittyy isoitiöstä ja tuottaa yhden tai useampia munasoluja.

Pikkuitiöpesäkeestä kehittyy siitepölyhiukkanen. Se koostuu koirasgametofyytistä ja hiukkasen seinämästä. Seinämän uloin kerros muodostuu sporofyytin solujen erittämistä molekyyleistä. Sporopolleniiniseinämä suojaa siitepölyhiukkasta sen kulkeutuessa tuulen tai jonkin eläimen mukana siemenaiheen luo. Tapahtumaa nimitetään pölyttämiseksi (pollinaatio). Kun siitepölyhiukkanen itää, se kasvattaa siiteputken, jota myöten siittiöt pääsevät siemenaiheen sisällä olevaan naarasgametofyyttiin. Siittiöt eivät tavallisesti ole siemenkasveilla siimallisia (saniaisilla ovat).

 

 

Kortteet ja saniaiset muodostavat monilofyyttien ryhmän (Monilophyta), joka aloitti evoluutiotaivalluksensa devonikaudella noin 400 miljoonaa vuotta sitten. Kivihiilikauden (360-285 milj. v. sitten) rämeillä kortteet ja saniaiset kasvoivat yhdessä liekomaisiin kuuluvien jättiläispuiden kanssa. Nykyään saniaisia on noin 12000 lajia, ja niitä kasvaa runsaiten ja monimuotoisimmin tropiikissa, mutta myös lauhkean vyöhykkeen metsissä, ja jotkut lajit ovat sopeutuneet kuiviin olosuhteisiin.

Monilofyytit ovat läheisempää sukua siemenkasveille kuin liekomaisille. Siihen viittaa se, että siemenkasveilla ja saniaisilla on yhteisiä ominaisuuksia, joita ei löydy liekomaisilta. Saniaisten ja siemenkasvien lehdet ovat ns. megafyllejä, eli niissä on kuljetussolukkojen muodostamien suonten verkosto (liekomaisten mikrofylleissä on vain yksi lehtisuoni). Saniaiset ja siemenkasvit muodostavat kladin, evoluutiopuun oksan, jota nimitetään eufyllofyyteiksi (Euphyllophyta, ’aitolehtikasvit’). Eufyllofyyttien juuretkin ovat edistyneempää tyyppiä: ne voivat haarautua mistä kohdasta tahansa ja siten lisätä vettä ja ravinteita absorboivaa pinta-alaa tehokkaammin kuin halkihaaraisesti kasvavat liekomaisten juuret.

Monilofyyttien ryhmä sisältää seuraavat kladit (monofyleettiset ryhmät):

1. Equisetales: kortekasvit.
2. Ophioglossales: käärmeenkielikasvit.
3. Psilotales: haarusanikkaiskasvit.
4. Marattiales.
5. Leptosporangiaatit
   1. Osmundales: kuningassaniaiskasvit.
   2. Hymenophyllales: sammalsaniaiskasvit.
   3. Gleicheniales: mm. aurinkosaniaiskasvit.
   4. Schizaeales.
   5. Salviniales: ormiokasvit ja kellussaniaiskasvit.
   6. Cyatheales: saniaispuukasvit.
   7. Polypodiales: mm. tesmasaniaiskasvit, sanikkakasvit, raunioiskasvit ja kallioimarrekasvit.

Kortekasvit

Kortteet (Equisetum) on noin 20-lajinen suku, joka muodostaa yksinään lahkon Equisetales ja kortekasvien heimon Equisetaceae. Samaan lahkoon yhdistettiin aiemmin joukko fossiilisia taksoneita, kuten jättimäiset kortepuut (Calamites). Nyt kuitenkin ollaan sitä mieltä, että nykyiset kortteet ovat läheisempää sukua saniaisille, kun taas suurin osa muinaisista fossiileista muodosti oman kehityslinjansa, jolle on annettu nimeksi Sphenophyta. Niiden rinnalla kasvoi toki jo aitoja kortteitakin, joiden fossiileja on devoni- ja kivihiilikautisissa kerrostumissa.

Kortteet on helppo tunnistaa nivelikkäistä ja lehdettömistä varsista ja niiden päähän kehittyvistä itiötähkistä. Suku on levinnyt enimmäkseen pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeaan vyöhykkeeseen ja Etelä-Amerikkaan. Vanhan maailman tropiikissa esiintyy vain yksi laji.

Suomessa on kahdeksan alkuperäistä ja vakiintunutta kortelajia: peltokorte (Equisetum arvense), järvikorte (E. fluviatile), kangaskorte (E. hyemale), suokorte (E. palustre), lehtokorte (E. pratense), hentokorte (E. scirpoides), metsäkorte (E. sylvaticum), kirjokorte (E. variegatum).

käärmeenkielikasvit

Käärmeenkielikasvit ( heimo Ophioglossaceae lahkossa Ophioglossales) on niin ikään lahkonsa ainoa heimo. Molekyylikello osoittaa, että ryhmä on noin 160 miljoonaa vuotta vanha. Aiemmin ei käärmeenkielikasveja pidetty saniaisten sukulaisina pääasiassa siksi, että kehittyvät lehdet eivät ole kiertyneet sisäänpäin kuten muilla saniaisilla.

Käärmeenkielikasveja tavataan lähes kaikkialla maapallolla kuivimpia alueita lukuun ottamatta. Sukuja on neljä ja lajeja noin 80; maassamme kasvaa niistä kahdeksan: noidanlukkoja (Botrychium) ja käärmeenkieliä (Ophioglossum).

haarusanikkaiskasvit

Haarusanikkaisia (heimo Psilotaceae) pidettiin varhemmin varhaisimpien halkihaaraisesti kasvavien putkilokasvien (esim. Rhynia, Psilophyton) sukulaisina, mutta samankaltaisuus on osoittautunut konvergenttisen evoluution tulokseksi.

Lehtien yksinkertaisuus muistuttaa liekomaisten mikrofyllejä. Haarusanikkaiset ovat kaukaista sukua käärmeenkielikasveille, ja niillä on  joitakin morfologisia yhtäläisyyksiä.

Haarusanikkaiskasveja tunnetaan noin 12 lajia, jotka ryhmitellään kahdeksi suvuksi. Lajit kasvavat kaikkialla tropiikissa ja lämpimillä alueilla, missä on tarpeeksi kosteutta. Meitä lähinnä niitä on Lounais-Euroopassa.

marattiales

Tässäkin lahkossa on vain yksi heimo, Marattiaceae, joka käsittää kuusi sukua ja noin 135 lajia. Lahkoa edustavat myös eräät fossiiliset puumaiset saniaiset. Marattiaceae-heimon saniaiset kasvavat maapollon trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla; Euroopasta ne puuttuvat.

leptosporangiaatit

Jäljellä olevat seitsemän saniaislahkoa muodostavat yhtenäisen kladin eli haaran evoluutiopuussa. Niille on ominaista se, että itiöpesäkkeet kehittyvät yhdestä ainoasta lehden päällysketon solusta, kun sen sijaan edellisillä saniaislahkoilla, liekomaisilla ja siemenkasveilla itiöpesäkkeet saavat alkunsa monesta solusta – näitä sanotaan eusporangiaateiksi. Suurin osa nykysaniaisista kuuluu leptosporangiaatteihin.

Leptosporangiaateilla itiöpesäkeryhmät eli sorukset ovat usein suomumaisen rakenteen, indusiumin, peittämiä. Indusiumin muoto auttaa usein näiden saniaisten tunnistamisessa.

kuningassaniaiskasvit

Osmundales-lahkon ainoa heimo on Osmundaceae, kuningassaniaiskasvit. Niiden sukulaisia tunnetaan jo permikauden fossiileista. Nykyisessä heimossa on neljä sukua ja 23 lajia, jotka ovat levinneet lähes koko maapallolle kuumia autiomaita lukuun ottamatta. Kuningassaniaiskasvien lahkossa esiintyy itiöpesäketyyppi, joka on käärmeenkielikasvien ja leptosporangiaattien välimuoto.

sammalsaniaiskasvit

Lahkossa Hymenophyllales on ainoastaan sammalsaniaiskasvien heimo (Hymenophyllaceae). Saniaisille epätyypillisesti sen lajeilla on vain yhden solukerroksen paksuiset, ohuet lehdet. Lahko erilaistui noin 243 miljoonaa vuotta sitten.

Sammalsaniaiskasveihin kuuluu kaksi sukua ja noin 650 lajia. Niitä tavataan kaikkialta tropiikissa ja lauhkean vyöhykkeen sademetsissä, lähimmät esiintymät ovat Norjassa.

Aurinkosaniaiskasvit

Lahkossa Gleicheniales on kolme heimoa, jotka muodostavat yhtenäisen ryhmän, ja joilla on pitkä fossiilihistoria. Ne ovat hyviä menneisyyden – ja nykyisyyden – trooppisten kasvillisuusalueiden indikaattoreita. Nykyiset heimot ovat:

• Aurinkosaniaiskasvit, Gleicheniales: sukuja 6, lajeja n. 165; heimo on pantrooppinen (kasvaa kaikkialla tropiikissa). 

  

• Dipteridaceae: sukuja 2, lajeja 9; trooppinen Aasia ja Australaasia.
• Matoniaceae: sukuja 2, lajeja 4; Malesian kasvistoalue.

Schizaeales

Lahkolla ja sen ainoalla heimolla Schizaeaceae ei ole suomenkielistä nimeä, eikä ihme, sillä se on levinneisyydeltään trooppinen, vain Amerikassa se ulottuu lauhkeaan vyöhykkeeseen. Sukuja siinä on neljä, lajeja noin 190. Erikoispiirteenä on lehtien reunoissa olevat sporangioforit eli pesäkekannattimet, joissa itiöpesäkkeet sijaitsevat.

ormio- ja kellussaniaiskasvit

Nämä kaksi vesisaniaisheimoa muodostavat lahkon Salviniales. Sen lajit ovat erilaisitiöisiä. Itiöpesäkkeet sijaitsevat ns. sporokarpeissa, jotka ovat kovapintaisia rakenteita. Tämän arvellaan olevan sopeutuma vesielämään.

• Ormiokasvit, Marsileaceae: sukuja 3, lajeja n. 65; levinneisyydeltään lähes yleismaailmallinen kylmimpiä ja kuivimpia alueita lukuun ottamatta; Suomessa ormio (Pilularia globulifera) kirkasvetisissä järvissä mineraalipohjalla Etelä-Hämeessä harvinaisena.

  

• Kellussaniaiskasvit, Salviniaceae: vapaasti kelluvia vesikasveja; sukuja 2, lajeja n. 20; eteläinen Pohjois-Amerikka, Etelä-Amerikka, Etelä-Eurooppa ja Länsi-Aasia sekä Vanhan maailman tropiikki. 

  

saniaispuukasvit

Saniaspuukasvit, Cyatheaceae, ovat ainoa heimo lahkossaan. Aiemmin ne jaettiin kahdeksaksi eri heimoksi, sillä ryhmässä on hyvin vaihtelevannäköisiä lajeja; on mm. puumaisia ja maavarrellisia, tavanomaisemman saniaismaisia. Kaikilla on kuitenkin samanlainen itiöpesäkkeen rakenne.

Saniaispuukasvit jaetaan kahdeksaksi alaheimoksi, joissa on yhteensä 12 sukua ja noin 700 lajia. Ne kasvavat tropiikissa ja eteläisellä pallonpuoliskolla myös subtrooppisilla ja kosteilla lauhkeilla alueilla.

muut saniaiset: lahko polypodiales

Jäljellä olevat kahdeksan saniaisheimoa muodostavat lahkon Polypodiales. Siihen kuuluu nykyisten saniaislajien suuri enemmistö, kuten myös Suomen saniaisten enemmistö.

• Lonchitidaceae: sukuja 1, lajeja 2; trooppinen Amerikka, trooppinen Afrikka ja Madagaskar.
• Saccolomataceae: sukuja 1, lajeja 12; trooppinen Amerikka, Madagaskar, trooppinen Aasia, Australaasia ja läntiset Tyynenmeren saaret.
• Cystodiaceae: sukuja 1, lajeja 1; Borneo ja siitä itään olevat saaret.
• Lindsaeaceae: sukuja 6, lajeja 220; tropiikki.
• Tesmasaniaiskasvit, Dennstaedtiaceae: sukuja 10, lajeja 240; yleismaailmallinen levinneisyys, puuttuu kylmyys- ja kuivuusaavikoilta; Suomessa sananjalka (Pteridium aquilinum), joka on levinnyt lähes kaikkialle planeetallamme. 

  

• Sanikkakasvit, Pteridaceae: sukuja n. 45, lajeja n. 1150; lähes kosmopoliittinen heimo. Suomessa harvinisena pohjoisessa liesu (Cryptogramma crispa). 

  

• Raunioiskasvit, Aspleniaceae: sukuja 23, lajeja n. 2780; kosmopoliittinen levinneisyys, puuttuu aavikoilta; Suomessa kampasaniainen (Blechnum spicant; harvinainen), muutama raunioislaji (Asplenium), kotkansiipi (Onoclea struthiopteris), kolme kiviyrttilajia (Woodsia), kolme metsäimarrelajia (Gymnocarpium), kaksi loikkolajia (Cystopteris), kaksi hiirenporraslajia (Athyrium), myyränporras (Diplazium sibiricum; harvinainen) ja kaksi nevaimarrelajia (Thelypteris). 

  

• Kallioimarrekasvit, Polypodiaceae: n. 76 sukua, n. 4070 lajia; levinneisyys yleismaailmallinen; Suomessa kallioimarre (Polypodium vulgare), harvinaisena kaksi härkylälajia (Polystichum) sekä kuusi alvejuurilajia (Dryopteris). 

  

 

Nykyajan liekomaiset kasvit (Lycophyta) ovat pieni jäänne paljon loisteliaammasta menneisyydestä. Kivihiilikausi ajoittuu 359 – 299 miljoonan vuoden taakse noin 60 miljoonaa vuotta kestäneelle ajanjaksolle, ja siihen mennessä liekomaisten evoluutiolinja oli kehittynyt melkoisen monimuotoiseksi. Pienikokoisten ruohovartisten kasvien lisäksi niissä oli jättiläismäisiä puita, joiden rungon läpimitta saattoi paisua kahteen metriin ja korkeus nousta yli 40 metriin. Nämä jättiläiset kukoistivat miljoonia vuosia kosteikoissa, mutta kun ilmasto tuli kuivemmaksi permikaudelle (299 – 252 miljoonaa vuotta sitten) tultaessa, niiden diversiteetti väheni.

Pienikokoisia liekomaisia (eli lykofyyttejä) on säilynyt, ja nykyään niiden ryhmässä on noin 1200 tunnettua lajia, jotka muodostavat kolme heimoa: lieko-, mähkä- ja lahnanruohokasvit. Monet niistä kasvavat tropiikin puiden päällyskasveina käyttäen puita kasvualustanaan loisimatta niillä. Liekomaisia on myös lauhkean vyöhykkeen alueilla, ja useimmiten ne ovat metsien kenttäkerrosten kasveja, joskus jopa uposkasveja. Alkeisvarsikot voivat olla näkyvissä maan pinnalla ja ovat vihreitä ja yhteyttäviä, maansisäisäiset saavat ravintonsa sienirihmastoilta.

Varsinainen liekokasvi edustaa itiösukupolvea eli on sporofyytti, jolla on enemmän tai vähemmän pystyt varret ja halkihaaraiset eli dikotomiset juuret. Lehdet ovat enimmäkseen pieniä, ja isommoimmissakin on vain yksi johtojänne (mikrofyllit). Mähkät  kasvavat tavallisesti melko pienikokoisina vaakasuuntaisesti. Monilla niistä ja kaikilla lieoilla itiölehdet eli sporofyllit sijaitsevat nuijamaisina ja käpymäisinä rykelminä eli strobiluksina. Lahnanruohojen ainoa suku kasvaa soisilla kasvupaikoilla tai vedessä uposkasveina. Kaikkia näitä liekomaisten tyyppejä tavataan myös Suomessa.

Liekokasvien heimon (Lycopodiaceae) lajit ovat homosporisia, so. ne tuottavat vain yhdenlaisia itiöitä, joista itää kaksineuvoisia alkeisvarsikoita muna- ja siittiöpesäkkeineen (yksikotisuus). Sen sijaan mähkät (heimo Selaginellaceae) ja lahnanruohot (heimo Isoëtaceae) ovat heterosporisia: isoitiöistä kasvaa munapesäkkeellisiä alkeisvarsikoita ja pikkuitiöistä siittöpesäkkeellisiä; alkeisvarsikot eli gametofyytit ovat siten yksineuvoisia ja kaksikotisia.

Liekokasvien itiöt vapautuvat suurina määrinä yhdellä kertaa. Ne ovat hyvin öljypitoisia ja helposti syttyviä, joten mm. taikurit ja valokuvaajat ovat aikoinaan käyttäneet niitä savun ja valonvälähdysten aikaansaamiseen (ns. kärpäsruuti).

Suomessa kasvaa kuusi liekokasvien heimoon kuuluvaa lajia. Yleisimmät niistä ovat koko maassa kasvavat ketunlieko (Huperzia selago), riidenlieko (Lycopodium annotinum) ja keltalieko (Diphasiastrum complanatum). Ketunlieko voi kasvaa 20 cm pitkäksi ja on pystykasvuinen, ja sen itiöpesäkelehdet ovat kasvulehtien kaltaisia. Riidenlieon varsi voi olla yli metrin mittainen ja on suikertava ja liereä, mutta haarat ovat pystyjä, haarattomia tai niukkahaaraisia; itiötähkät sijaitsevat yksittäin ja ovat perättömiä. Keltalieon samanmittaset varret ovat litteitä, ja itiötähkät ovat perällisiä.

Mähkäkasvien heimosta maassamme esiintyy vain yksi laji, mähkä (Selaginella selaginoides). Se on yleinen vain Lapissa, eivätkä sen haarat ylitä 10 cm:ä. Vain itiöhaarat ovat pystyjä.

Lahnanruohokasvien heimoon kuuluu maassamme kaksi yleisesti vesistöissä uposkasvina kasvavaa lajia: vaalea- (Isoëtes echinospora) ja tummalahnanruoho (I. lacustris). Niillä on pysty, lyhyt ja mukulamainen varsi, jossa kielekkeelliset lehdet ovat tiheänä ruusukkeena. Isoitiöpesäkkeet sijaitsevat uloimpien lehtien tyvituppien suojassa, pikkuitiöpesäkkeet keskimmäisten lehtien tyvellä.

Olen kiipeilyssäni elämän puun oksistossa päässyt nyt Archaeplastida-haaran kohtaan, jossa kasveille on kehittynyt merkittävä innovaatio: kuljetussolukoita, joista syntyy johtojänteiksi nimitettyjä rakenteita. Näitä kasveja nimitetään putkilokasveiksi eli trakeofyyteiksi.

Muistutan mieleeni, että muut kolme aitotumaisten oksiston päähaaraa ovat nimeltään Excavata, SAR ja Unikonta. Ekskavaatteja ovat esim. silmäeliöt (Euglena). SAR-oksa (eli kreikkalaisperäisesti ’kladi’) saa nimensä kolmen haaransa etukirjaimista: Stramenopila (esim. ruskolevät), Alveolata (esim. ripsieliöt), Rhizaria (esim. huokoseliöt). Kolmas pääkladi on kiipeilyssäni vielä täysin koskemattomaksi jäänyt yksisiimaiset (Unikonta), joihin me ihmisetkin kuulumme yhtenä pienen pienenä oksanhaarana.

Oksisto haarautuu niin moneen kertaan yhä pienempiin osiin, että välillä tuntee olevansa eksyksissä ja suuret linjat hämärtyvät. Yritän kuitenkin pitää ne mielessäni ja hahmottaa niitä.

Yhteen ja samaan suureen oksaan kuuluvat liekomaiset, saniaiset ja siemenkasvit, ja kaikkien kolmen yhteisnimitys on putkilokasvit (Tracheophyta). Ne ovat kooltaan tavallisesti sammalia paljon isompia, minkä veden ja yhteyttämistuotteiden kuljetusjärjestelmä tekee mahdolliseksi. Mutta kuinka evoluutio ne synnytti?

Maakasvien eli alkiollisten kasvien sata miljoonaa ensimmäistä vuotta oli sammalten aikaa. Varhaisimmat putkilokasvifossiilit ajoittuvat 425 miljoonan vuoden taakse. Ne olivat itiökasveja, joilla oli kuitenkin hyvin kehittyneet kuljetussolukot. Näin saattoi kasvien kokokin kasvaa. Suvullinen lisäääntyminen oli vielä sammalten tasolla: siimalliset siittiöt uivat ympäristön vesikalvoissa munasoluja kohti, mikä vieläkin vangitsee lieot, kortteet ja saniaiset suhteellisen kosteisiin ympäristöihin.

Muinaiset putkilokasvien itiöpolvet eli sporofyytit olivat sammalista poiketen haaroittuneita ja riippumattomia sukusoluja tuottavista gametofyyteistä. Niiden korkeus jäi alle 20 senttimetrin. Haaroittumisen vuoksi ne pystyivät tuottamaan useampia itiöpesäkkeitä, sporangioita.

Esimerkkinä varhaisesta putkilokasvista mainittakoon Aglaophyton major. Sen fossiilit ovat 405 miljoonaa vuotta vanhoja, ja niiden mukaan se oli kasvutavaltaan halkihaarainen eli dikotominen. Haarojen päissä sijaitsivat itiöpesäkkeet. Sporofyytti oli siis monihaarainen toisin kuin sammalilla. Kasvilla oli sammalten tavoin juurtumahapsia, ritsoideja, ei oikeita juuria.

Kun kasvit lisääntyivät tehokkaammin ja saattoivat kasvaa laajoiksikin kasvustoiksi, kilpailu valosta ja tilasta lisääntyi. Se oli omiaan lisäämään evoluution nopeutta, ja miljoonia vuosia kestänyt kehitys kohti metsäkasvillisuutta alkoi. Ensimmäiset metsät ilmaantuivat noin 385 miljoonaa vuotta sitten.

Varhaisilla putkilokasveilla oli joitakin samoja kehittyneitä ominaisuuksia kuin nykyisilläkin putkilokasveilla, mutta mm. juuria niillä ei ollut. Nykyisten putkilokasvien pääpiirteitä ovat sporofyytin hallitsevuus elinkierrossa, kuljetussolukot eli puu ja nila, hyvin kehittyneet juuret ja lehdet. Osa lehdistä on ns. sporofyllejä, joissa itiöpesäkkeet sijaitsevat.

Sporofyytti-vaiheen hallitsevuus elinkierrossa alkoi fossiileista päätellen kehittyä eräillä varhaisimmista putkilokasveista, joiden gameto- ja sporofyytit olivat kooltaan yhtäläisiä. Nykyisiin putkilokasviryhmiin edistyttäessä itiöpolvi on kehittynyt selvästi suuremmaksi ja rakenteeltaan monimutkaisemmaksi; pieniä sukusoluja muodostavia alkeisvarsikoita tuskin edes huomaa luonnossa; niitä on etsimällä etsittävä maasta tai jopa sen pinnan alta.

Putkilokasveilla on kahdenlaista kuljetussolukkoa: puuta eli ksyleemiä ja nilaa eli floeemia. Edellinen kuljettaa vettä ja mineraaleja juurista muihin kasvinosiin, jälkimmäinen taas vihreissä kasvinosissa syntyneitä yhteyttämistuotteita. Puusolukko koostuu putkimaisista putkisoluista eli trakeideista, joiden solunseinät ovat ligniini-nimisen polymeerin vahvistamia. Siitä johtuu puun kovuus, ja ligniini antaa kasville myös tukea, jotta se voi kasvaa kookkaaksikin, mistä on se etu, että pääsee paremmin valoon ja saa paremmin itiöt leviämään tuuleen.

Juurilla putkilokasvit imevät vettä ja ravinteita maaperästä ja ankkuroituvat siihen. Juuristo saattaa näin ollen kasvaa laajaksi. Nykyisten putkilokasvien juuren solukot muistuttavat varhaisten putkilokasvien varsien solukoita, mikä vihjaa siitä, että juuret ovat voineet kehittyä maata vasten olevista ja maan peittämiksi joutuneista varsista. Ilmeisesti juuria on kehittynyt monta eri kertaa eri putkilokasviryhmissä. Liekomaisten vanhimmilla fossiileilla oli jo noin 400 miljoonaa vuotta sitten yksinkertaisia juuria; saniaisten ja siemenkasvien kantamuodoilla sen sijaan ei niitä vielä ollut.

Lehdet huolehtivat pääosasta putkilokasvien fotosynteesissä eli hiilen yhteyttämisestä auringonvalon voimalla. Niitä on kahta tyyppiä: mikro- ja megafyllejä (suomeksi kirjaimellisesti pikku- ja isolehtiä). Edellisiä on vain liekomaisilla, ja niissä on vain yksi pituussuuntainen suoni, jonka muodostaa yksi johtojänne. Jäkimmäiset taas ovat suonitukseltaan monimutkaisempia ja hyvin haaroittuneita. Megafyllit voivat olla sekundaarisesti surkastuneita esim. monilla kuivien ympäristön kasveilla, jolloin varsi toimii yhteyttämiselimenä. Yleensä megafyllit ovat nimensä mukaan isompia ja tehokkaampia yhteyttämiselimiä kuin mikrofyllit. Mikrofyllejä ilmestyi fossiilistoon noin 410, megafyllejä noin 370 miljoonaa vuotta sitten devonikauden loppupuolella.

Itiöpesäkelehtien eli sporofyllien muodostuminen oli kasvien evoluutiossa merkittävä tapaus, sillä se itse asiassa mahdollisti kukkakasvienkin synnyn. Johtojänne- eli putkilokasveilla on rakenteeltaan vaihtelevia sporofyllejä: saniaisilla itiöpesäkkeet sijaitsevat tavallisesti pesäkelehden alapinnalla ryhmittyneinä ns. soruksiksi; liekomaisilla ja suurimmalla osalla paljassiemenisistä, esim. havupuilla, sporofyllit muodostavat käpymäisiä ryhmittymiä eli strobiluksia; kukkakasveilla eli koppisiemenisillä ne ovat hede- ja emilehtiä.

Itiötyyppien mukaan putkilokasvit ovat joko yhtäläis- tai erilaisitiöisiä (homo- tai heterosporisia). Suurin osa liekomaisista ja saniaisista on yhtäläisitiöisiä, so. niillä on vain yhdenlaisia itiöpesäkkeitä, jotka tuottavat yhdenlaisia itiöitä, joista kasvaa kaksineuvoisia (biseksuaalisia) alkeisvarsikoita muna- ja siittiöpesäkkeineen. Erilaisitiöisillä on puolestaan kahdenlaisia sporofyllejä, joista toiset kantavat isoitiöpesäkkeitä eli megasporangioita ja toiset pikkuitiöpesäkkeitä eli mikrosporangioita. Isoitiöistä kehittyy naarasalkeisvarsikoita ja pikkuitiöistä koirasalkeisvarsikoita.

Trakeofyytit eli putkilo- eli johtojännekasvit jaetaan luontevasti kolmeen ryhmään, joita voi pitää pääjaksoina (tieteellisen nimen pääte -phyta), luokkina (pääte -opsida) tai jonain muuna kategorioina luokittelijasta riippuen. Tässä ne ovat pääjaksomuodossa:

• Liekomaiset, Lycophyta
• Saniaiset, Monilophyta (sisältää myös kortteet, Equisetum)
• Siemenkasvit, Spermatophyta

 

 

Lehtisammalet, Bryophyta

Lehtisammalten gametofyyttien eli sukusoluja tuottavien kasvien koko vaihtelee alle millimetristä 60 senttimetriin; yleensä ne eivät kuitenkaan ole 15 cm:ä pidempiä. Niiden lehtimäiset osat ovat tavallisesti vain yhden solukerroksen paksuisia, mutta karhunsammalilla (Polytrichum) ja niiden sukulaisilla voi niissä olla vahaisen pintakelmun eli kutikulan peittämiä harjanteita, mikä kertoo sopeutumisesta kuivahkoihin kasvupaikkoihin.

Lehtisammalten itiöitä tuottavat osat eli sporofyytit ovat tyypillisesti pitkäperäisiä ja paljain silmin havaittavia törröttäen vihreän gametofyytin jatkeena. Ne voivat olla gametofyyttejä pidempiä, jopa noin 20 cm pitkiä. Aluksi ne ovat lehtivihreällisiä ja yhteyttäviä, mutta kypsyessään muuttuvat ruskeiksi, jopa punertaviksi.

Lehtisammalia tunnetaan noin 15 000 lajia kaikkialta maapallolta, Suomesta on niitä löydetty vajaat 800. Lehtisammalten pääjakso Bryophyta voidaan ryhmitellä luokkiin ja lahkoihin seuraavasti (Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. & Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4): e0119248):

1. Luokassa Andreaeobryopsida on yksi lahko Andreaeobryales ja siinä vain yksi laji Andreaeobryum macrosporum Pohjois-Amerikan luoteisosissa.
2. Andreaeopsida-luokan muodostaa lahko Andreaeales yksin. Siihen kuuluu Suomessakin tavattava karstasammalten suku (Andreaea), joka on luokkansa ja lahkonsa ainoa.
3. Suurin lehisammalluokista on Bryopsida, jossa on 21 lahkoa. Suomen sammalista siihen kuuluvat mm. omenasammalet (Bartramia), hiirensammalet (Bryum), harmosammalet (Hedwigia), palmikkosammalet (Hypnum), hiippasammalet (Orthotrichum), sompasammalet (Splachnum), kaviosammalet (Buxbaumia), kuulasammal (Archidium alternifolium), kynsisammalet (Dicranum), kivisammalet (Grimmia), munasammal (Diphyscium foliosum), kellosammalet (Encalypta), nuotiosammal (Funaria hygrometrica), tuppisammalet (Timmia) ja kiirunansammal (Oedipodium griffithianum).
4. Luokkaan Polytrichopsida kuuluvat karhunsammalet (Polytrichum), joita maassamme on kymmenen lajia. Lahkoja luokassa on vain yksi.
5. Sphagnopsida-luokka käsittää kaksi lahkoa: Ambuchananiales ja Sphagnales. Jälkimmäiseen kuuluvat maamme 42 rahkasammallajia (Sphagnum), jotka ovat soidemme valtasammalia.
6. Luokan Takakiopsida muodostaa Takakiales-lahko yksinään, ja siinäkin on vain yksi 2-lajinen suku (Takakia), joka kasvaa Pohjois-Amerikan länsiosissa sekä Keski- ja Itä-Aasiassa.
7. Luokassa Tetraphidopsida on niin ikään yksi lahko: Tetraphidales. Sen ainoaan heimoon kuuluu kaksi sukua, joissa on yhteensä neljä lajia. Maassamme kasvaa lahosammal (Tetraphis pellucida).

Sarvisammalet

Sarvisammalet on sammalpääjaksoista pienin sisältäen vain 100 lajia. Ne ovat sammalista putkilokasvien (liekomaiset, saniaiset, siemenkasvit) lähimpiä sukulaisia.

Sekä suomalainen että pääjakson tieteellinen nimi Anthocerophyta viittaavat sporofyytin sarvimaiseen muotoon. Se voi kasvaa viiden cm:n mittaiseksi. Toisin kuin maksa- ja lehtisammalilla siinä ei ole vartta eli perää, vaan se on kokonaan itiöpesäkettä. Itiöt vapautuvat, kun pesäke halkeaa ylhäältä alkaen.

Gametofyytit eli suvullisesti lisääntyvä sukupolvi on tavallisesti vain sentin tai kahden levyinen ja kasvaa vaakatasossa. Yhdessä gametofyytissä voi olla kiinnittyneenä useita itiöpesäkesarvia.

Sarvisammalet ovat usein avoimien ja kosteiden paikkojen pioneerikasveja. Kyseiset kasvupaikat ovat vähätyppisiä, mutta sarvisammalilla on symbiontteinaan typpeä sitovia syanobakteereja eli ns. sinileviä.

Sarvisammalet jaetaan kahteen luokkaan: Anthocerotopsida ja Leiosporocerotopsida. Edellisessä on neljä lahkoa, jälkimmäisessä vai yksi. Lahkot ovat Anthocerotales, Dendrocerotales, Phymatocerotales, Notothyladales ja Leiosporocerotales (Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. & Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4): e0119248.)

.

 

Fylogeneettiset eli polveutumista koskevat tutkimukset osoittavat että kaikki kolme sammalten pääryhmää, maksa-, lehti- ja sarvisammalet, erilaistuivat omiksi kladeikseen maakasvien evoluution varhaisvaiheessa. Nämä kladit seurasivat toisiaan siten, että maksasammalet erilaistuivat ensin ja lehti- ja sarvisammalet myöhemmin yhteisestä kantamuodosta, joka oli myös putkilokasvien kantamuoto. Sarvisammalilla ja putkilokasveilla on ollut nuorempi kantamuoto kuin lehti- ja sarvisammalilla.

Fossiilistosta on löydettävissä tukea tälle ajatukselle. Varhaisimmat kasvien itiöt 470-450 miljoonan vuoden takaa ovat rakenteeltaan nykyisten maksasammalten itiöiden kaltaisia. Noin 430 miljoonaa vuotta vanhoihin kerrostumiin ilmestyy myös lehti- ja sarvisammalten itiöitä muistuttavia itiöitä. Melko pian tämän jälkeen ilmestyivät jo ensimmäiset putkilokasvit 425 miljoonaa vuotta sitten.

Sammalien elinkierron hallitseva vaihe on kromosomistoltaan yksiannoksinen eli haploidi gametofyytti eli suvullinen sukupolvi. Se on isompi ja pitkäikäisempi kuin sporofyytti eli suvuton sukupolvi, joka on diploidi, sillä se syntyy sukusolujen yhtymisen seurauksena. Sporofyytin vapauttamat itiöt itävät sopivissa olosuhteissa ja kasvavat gametofyytiksi. Itiöt muodostuvat meioottisesti, so. niitä muodostavissa solujaoissa tapahtuu vähennysjako, jolloin kromosomiston eri puolikkaat joutuvat eri itiöihin, meiosporeihin. Itävä itiö muodostaa aluksi alkeisrihman, protoneeman, joka on lehtivihreällinen, haarainen ja yhden solukerroksen paksuinen. Sen laaja pinta absorboi vettä ja mineraaleja, ja suotuisissa olosuhteissa se tuottaa silmumaisia muodostumia. Kussakin niistä on kärkikasvusolukko (apikaalimeristeemi), josta syntyy sukusoluja tuottava gametoforiksi nimitetty rakenne. Protoneema ja yksi tai useampia gametoforeja kehittyy sammalen gametofyytiksi, versoksi, jota yleisesti pidämme varsinaisena sammalkasvina. – Kuvia.

Sammalet ovat pienikokoisia, joskus jopa vähäpätöisiä. Niillä ei ole tukirakenteita eikä kuljetussolukkoja eli johtojänteitä, jotka voisivat kuljettaa vettä ja ravinteita kasvin eri osiin, joten ne eivät voi kasvaa korkeiksi. Joillakin sammalilla on kuljetussolukkomaisia rakenteita varren keskiosassa, mikä sallii kasvin kasvavan jopa 60 cm korkeaksi. Nämä rakenteet ovat syntyneet riippumatta putkilokasveille kehittyneistä johtojänteistä aivan itsenäisesti ja ovat esimerkki rinnakkaisevoluutiosta eli konvergenssista.

Sammalkasvi kiinnittyy alustaansa juurtumahapsilla eli ritsoideilla, jotka ovat maksa- ja sarvisammalilla yksisoluisia, lehtisammalilla monisoluisia rihmoja. Niissä ei siten ole putkilokasvien juurille ominaisia erilaistuneita solukoita. Ritsoidit ovat pelkästää kiinnittymiselimiä eivätkä toimi ensisijaisina veden ja mineraalien kerääjinä.

Gametofyytti synnyttää suojaavan solukon alle gametangioita eli sukusolupesäkkeitä. Pullomainen arkegonio eli munapesäke sisältää yhden munasolun, joka sijaitseen pullon pohjalla, jonne pitkänomainen kaula johtaa. Anteridio eli siittiöpesäke tuottaa sitä vastoin joukon siittiöitä. Joskus arkegonio ja anteridio sijaitsevat samassa sammalyksilössä, jolloin sammal on kaksineuvoinen, mutta yleisemmin sammalgametofyytissä on vain jompia kumpia sukusolupesäkkeitä, jolloin ne ovat yksineuvoisia, koiraita tai naaraita. Jotta siittiöt voivat saavuttaa munasolun, tarvitaan vettä, jonka kalvossa siimalliset siittiöt uivat arkegoniota kohti sen erittämien aineiden houkuttamina. Munasolu pysyy aloillaan arkegonion pohjalla, ja sinne ehtinyt siittiö hedelmöittää sen. Hedelmöittynyt munasolu eli tsygootti jää paikalleen arkegonioon, josta muodostuu alkiota ravitseva solukko. Sen turvin alkio kehittyy sporofyytiksi.

Alkiosta kehittyvä sporofyytti on aluksi vihreä ja yhteyttävä, vaikkei eroakaan gametofyytistä eikä elä siitä riippumatta. Sammalsporofyytti jää koko iäkseen gametofyytin yhteyteen ja on siitä riippuvainen.

Suvullisen lisääntymisen lisäksi useilla sammalilla on kasvullista, suvutonta lisääntymistä, jossa menetelmät vaihtelevat. Sammal saattaa esimerkiksi kasvattaa itusilmumaisia sivuhaaroja, jotka irtoavat emokasvista ja muodostavat kloonin kyseiselle kasvupaikalle. Kloonissa kaikki yksilöt ovat geneettisesti identtisiä.

maksasammalille ominaista

Maksasammalten suomalainen ja tieteellinen nimi Hepatophyta (kreikan hepar, maksa) johtuu joidenkin lajien maksan liuskaisuutta muistuttavasta gametofyytistä (esim. keuhkosammalet, Marchantia; kuvia). Keskiaikaisen ns. signatuuriopin mukaan ajateltiin kyseisten maksasammalten sopivan maksasairauksien hoitoon. Signatuuriopin mukaan kunkin elimen sairauksiin sopi lääkkeeksi kasvi, joka tai jonka jokin osa on kyseisen elimen muotoinen.

Monien maksasammalten – esim. keuhkosammalen – ulkonäkö tuo mieleen monisoluisen viherlevän litteän ja sekovarsimaisen gametofyytin vuoksi. Keuhkosammalilla sekovarresta nousee palmumaisia gametangioita eli sukusolupesäkkeitä. Suurennuslasin avulla voi nähdä varrelliset sporofyytit, jotka kehittyvät sukusolupesäkkeen liuskojen alapinnalle. Kypsyneet itiöt vapautuvat varren päässä olevasta pyöreästä itiöpesäkkeestä.

Maksasammaliin kuuluu myös enemmän lehtisammalia muistuttavia lajeja, joilla on lehtimäisiä ulokkeita kiinnittyneenä kasvin varsimaiseen osaan (esim. kastesammalet, Plagiochila; kuvia). Tämäntyyppisiä on maksasammalten enemmistö. Niiden lehdet ovat kiinnittyneet kolmeen riviin. Useimmiten verson alapinnan lehdet ovat muita pienempiä, ja niitä kutsutaan vatsalehdiksi; varren sivulla ovat isommat kylkilehdet.

maksasammalten luokittelu

Maksasammalten noin 9000 lajia ryhmitellään nykyään kolmeen luokkaan: Haplomitriopsida, Jungermanniopsida (enemmistö maksasammalista) ja Marchantiopsida. Kasvien luokittelussa (systematiikassa ja taksonomiassa) käytetään kansainvälisen nimistösäännostön mukaisia kategorioita, jotka tunnistaa tieteellisen nimen loppuosasta. Pääjakson (eli kaaren, tai sitä ylemmän taksonin) pääte on –phyta, luokan –opsida, alaluokan –idae, lahkon –ales ja heimon –aceae. Kantasanaksi otetaan ns. nimisuku, esim. Marchantia (keuhkosammalet), jonka taivutusvartaloon Marchanti– lisätään em. päätteitä sen mukaan, puhutaanko suvun sisältämästä luokasta, lahkosta tai heimosta tai muusta taksonista.

Systematiikassa pohditaan eliöiden sukulaisuussuhteista, ja taksonomia tarkoittaa niiden mukaisten ryhmien nimeämistä. Usein kuitenkin fylogeneettisiä sukuhaaroja nimetään pohtimatta varsinaista systemaattista kategoriaa, jolloin nimetty evoluutiopuun haara ei noudata em. kategorian osoittavaa sääntöä. Esimerkiksi kasvit kuuluvat yhdessä punalevien kanssa kehityshaaraan, joka kantaa nimeä Archaeplastida, ja siihen kuuluvaan alahaaraan Viridiplantae ja edelleen siihen kuuluvaan oksaan Streptophyta (nimi vaikuttaa pääjaksolta!). Viimeksi mainittu evoluutiopuun oksa haarautuu eräisiin ennen viherleviin luettuihin haaroihin (mm. näkinpartaiset, Charophyta) ja alkiollisten kasvien eli versokasvien haaraan Embryophyta, jota voi pitää kasvikuntana suppeassa merkityksessä (laajimmassa merkityksessä kasvikunta olisi koko Archaeplastida-ryhmä).

Seuraavassa taulukossa on lueteltu maksasammalten luokat, alaluokat, lahkot ja heimot, mutta alalahkot on jätetty huomiotta (Söderström ja muut 2016).

---

Kaari (pääjakso) Hepatophyta eli Marchantiophyta, maksasammalet

• Luokka Haplomitriopsida
  • Alaluokka Haplomitriidae
    • Lahko Calobryales. Yksi heimo: Haplomitriaceae. – kuvia 
  • Alaluokka Treubiidae
    • Lahko Treubiales. Yksi heimo: Treubiaceae. – kuvia 
• Luokka Jungermanniopsida
  • Alaluokka Jungermanniidae
    • Lahko Jungermanniales. 40 heimoa: Adelanthaceae, Anastrophyllaceae, Cephaloziaceae, Cephaloziellaceae, Lophoziaceae, Scapaniaceae, Acrobolbaceae, Antheliaceae, Arnelliaceae, Balantiopsidaceae, Blepharidophyllaceae, Calypogeiaceae, Endogemmataceae, Geocalycaceae, Gymnomitriaceae, Gyrothyraceae, Harpanthaceae, Hygrobiellaceae, Jackiellaceae, Jungermanniaceae, Notoscyphaceae, Saccogynaceae, Solenostomataceae, Southbyaceae, Stephaniellaceae, Trichotemnomataceae, Blepharostomataceae, Brevianthaceae, Chonecoleaceae, Grolleaceae, Herbertaceae, Lepicoleaceae, Lepidoziaceae, Lophocoleaceae, Mastigophoraceae, Plagiochilaceae, Pseudolepicoleaceae, Trichocoleaceae, Myliaceae, Schistochilaceae. – kuvia
    • Lahko Porellales. Seitsemän heimoa: Frullaniaceae, Jubulaceae, Lejeuneaceae, Goebeliellaceae, Lepidolaenaceae, Porellaceae, Radulaceae. – kuvia
    • Lahko Ptilidiales. Kolme heimoa: Herzogianthaceae, Neotrichocoleaceae, Ptilidiaceae. – kuvia
  • Alaluokka Metzgeriidae
    • Lahko Metzgeriales. Kaksi heimoa: Aneuraceae, Metzgeriaceae. – kuvia
    • Lahko Pleuroziales. Yksi heimo: Pleuroziaceae, jossa suku Pleurozia (kuvia), jota ei tule sekoittaa lehtisammaliin kuuluviin seinäsammaliin (Pleurozium)!
  • Alaluokka Pelliidae
    • Lahko Fossombroniales. Viisi heimoa: Allisoniaceae, Calyculariaceae, Fossombroniaceae, Makinoaceae, Petalophyllaceae. – kuvia
    • Lahko Pallaviciniales. Viisi heimoa: Hymenophytaceae, Moerckiaceae, Pallaviciniaceae, Phyllothalliaceae, Sandeothallaceae. – kuvia
    • Lahko Pelliales. Kaksi heimoa: Noterocladaceae, Pelliaceae. – kuvia
• Luokka Marchantiopsida
  • Alaluokka Blasiidae
    • Lahko Blasiales. Kaksi heimoa, joista jälkimmäinen on hävinnyt: Blasiaceae, †Treubiitaceae. Blasiaceae-sammalissa on symbiontteina Nostoc-syanobakteereita (ns. sinileviä). – kuvia
  • Alaluokka Marchantiidae
    • Lahko Lunulariales. Yksi heimo: Lunulariaceae. – kuvia
    • Lahko Marchantiales. 13 heimoa: Aytoniaceae, Cleveaceae, Conocephalaceae, Corsiniaceae, Cyathodiaceae, Dumortieraceae, Marchantiaceae, Monocleaceae, Monosoleniaceae, Oxymitraceae, Ricciaceae, Targioniaceae, Wiesnerellaceae. – kuvia
    • Lahko Neohodgsoniales. Yksi heimo: Neohodgsoniaceae. – kuvia
    • Lahko Sphaerocarpales. Neljä heimoa, joista yksi on hävinnyt: Monocarpaceae, †Naiaditaceae, Riellaceae, Sphaerocarpaceae. – kuvia

Lähde: Söderström, Lars, Anders Hagborg, Matt von Konrat, Sharon Bartholomew-Began, David Bell, Laura Briscoe, Elizabeth Brown, D. Christine Cargill, Denise P. Costa, Barbara J. Crandall-Stotler, Endymion D. Cooper, Gregorio Dauphin, John J. Engel, Kathrin Feldberg, David Glenny, S. Robbert Gradstein, Xiaolan He, Jochen Heinrichs, Jörn Hentschel, Anna Luiza Ilkiu-Borges, Tomoyuki Katagiri, Nadezhda A. Konstantinova, Juan Larraín, David G. Long, Martin Nebel, Tamás Pócs, Felisa Puche, Elena Reiner-Drehwald, Matt A. M. Renner, Andrea Sass-Gyarmati, Alfons Schäfer-Verwimp, José Gabriel Segarra Moragues, Raymond E. Stotler, Phiangphak Sukkharak, Barbara M. Thiers, Jaime Uribe, Jiří Váňa, Juan Carlos Villarreal, Martin Wigginton, Li Zhang, Rui-Liang Zhu. (2016) World checklist of hornworts and liverworts PhytoKeys 59:1–828. Full text Reference page.

---

Haplomitriopsida-luokka käsittää vain suvut Treubia (kuvia), Apotreubia (kuvia) ja Haplomitrium (kuvia), joissa on yhteensä 15 lajia, jotka kasvavat pääasiassa Australaasiassa. Viimeaikaiset tuman, mitokondrioiden ja plastidien DNA:n kladistiset analyysit sijoittavat tämän monofyleettisen ryhmän kaikkien muiden maksasammalten sisarryhmäksi maksasammalten evoluutiopuussa. Ryhmä tarjoaa sen vuoksi näkymän sekä maksasammalten että alkiollisten kasvien varhaiseen evoluutioon. Treubia-suvun kuusi lajia kasvaa alustanmyötäisinä lehdellisinä sekovarsina; lehdet voivat olla siipimäisesti tai laskostuneet ylöspäin yhteen. Suvussa on piirteitä, jotka eroavat muista sammalista; poikkeuksellista on mm. varren keskisuonen rakenne. Haplomitrium-lajeilla on maanalainen varsi, josta kohoaa näkyviin pyöreälehtisiä haaroja. Muista maksasammalista poiketen tämän suvun kasveilla ei ole juurtumahapsia, ja varsissa on keskellä vettä kuljettava rakenne. Sen ympärillä on lieriö, joka kuljettaa ravinteita. Nämä rakenteet tuovat mieleen putkilokasvien puu- ja nilasolukot.

Luokka Jungermanniopsida on suurin maksasammalten kolmesta luokasta. Siihen kuuluvat edellä kuvatut lehtisammalmaiset muodot, joilla on kolme riviä lehtimäisiä ulokkeita: kaksi ns. kylkilehtiriviä ja alapinnan vatsalehtirivi.

Marchantiopsida-luokan lajien sekovarsi on levymäinen, usein halkihaarainen ja leveäliuskainen. Solukkorakenne on pitkälle erikoistunut, ja niillä on solurykelmiä, joiden soluissa on kalvon ympäröimiä oljyrakkuloita.

Läheisimmät versokasvien leväsukulaiset ovat paljolti yksisoluisia ja solukolonioita muodostavia. On siten todennäköistä, että ensimmäiset versokasvitkin olivat pieniä, ja siksi varhaisimpien maakasvien fossiilien etsintä on keskittynyt mikrofossiileihin. Niitä varhaisemmat mikroskooppiset eliöt alkoivat maanvalloituksen jo 1 200 miljoonaa vuotta sitten. Noin 470 miljoonaa vuotta sitten niiden joukkoon ilmestyi uutta: varhaisten alkiollisten kasvien itiöitä, jotka eroavat levien ja sienten itiöistä.

Yksi erottava tekijä levien ja sienten itiöihin nähden on kasvi-itiöiden kemiallinen koostumus. Se näet vastaa nykyisten itiökasvien itiöiden koostumusta ja on erilainen, kuin muilla eliöillä. Toisekseen muinaisten kasvien itiöiden seinämät ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin nykyisillä maksasammalilla (Marchantiophyta). 450 miljoonan vuoden ikäisistä kalliokerrostumista on löytynyt itiöitä kasvien pintarakenteeseen, kutikulaan, uponneina, ja se muistuttaa nykyisten kasvien itiöpesäkkeiden solukkoa. 425 miljoonan vuoden takaa tunnetaan isompien kasvirakenteiden fosiilleja, mm. yläkuvassa olevan Cooksonian sporangio eli itiöpesäke.

---

Nykyisten alkiollisten kasvien (Embryophyta) eri ryhmien evoluutio ja nykyään tunnetujen lajien määrä:

• Noin 470 milj. v. sitten alkiollisten eli versokasvien synty: putkilottomat kasvit, joita nykyään edustavat sammalet
  • Maksasammalet (Marchantiophyta eli Hepatophyta), 9000 lajia – kuvia
  • Lehtisammalet (Bryophyta), 15 000 lajia – kuvia
  • Sarvisammalet (Anthocerophyta), 100 lajia – kuvia
• Noin 425 milj. v. sitten putkilokasvien synty
  • Liekomaiset (Lycophyta), 1200 lajia, itiökasveja – kuvia
  • Saniaismaiset (Monilophyta), 12 000 lajia, itiökasveja – kuvia 
  • Noin 360 milj. v. sitten siemenkasvien (Spermatophyta) synty
    • Paljassiemeniset (Gymnospermae)
      • Neidohiuspuut (Ginkgoales), 1 laji – kuvia 
      • Kävykit eli käpypalmut (Cycadales), 130 lajia – kuvia 
      • Havupuut (Pinales), 600 lajia – kuvia 
      • Gnetales (luumio-, efedra- ja ikilehtikasvit), 75 lajia – kuvia 
    • Koppisiemeniset (Angiospermae), 250 000 lajia – kuvia 

---

Kasvit voidaan jaotella rakennetasojen mukaan mm. sen perusteella, onko niillä kuljetussolukkoa vai ei. Kuljetussolukko on putkeksi yhtyneitten solujen (ja niihin mahdollisesti liittyvien muiden solujen) muodostama veden ja ravinteiden kuljetusjärjestelmä. Useimmilla nykykasveilla se on, ja niitä nimitetään putkilokasveiksi veden kuljetukseen sopeutuneitten putkimaisten rakenteiden mukaan. Sammalilla ei ole varsinaisia putkiloita, vaikkakin joillakin niistä on yksinkertainen kuljetussolukko. Sammalet eli bryofyytit eivät kuitenkaan ole monofyleettinen kladi eli kehityshaara, minkä molekyylitutkimukset ja siittiön morfologia osoittavat. Kolme eri sammalryhmää seuraavat evoluutiopuussa toisiaan erillisinä kladeina eli ne muodostavat parafyleettisen ryhmän.

Putkilokasvit muodostavat sitä vastoin monofyleettisen kladin, jossa on mukana niiden kantamuoto ja kaikki sen jälkeläiset. Valtaosa nykyisistä kasveista, yli 90%, kuuluu tähän kladiin. Kladin ensimmäiset haarat ovat liekomaiset ja niitä seuraavat saniaismaiset, joille on yhteistä se, että niiltä puuttuvat siemenet; ne ovat siis itiökasveja. Nekin muodostavat sammalten tavoin rakennetason (gradus), eivät kladia, sillä saniaismaisilla ja siemenkasveilla on nuorempi yhteinen kantamuoto kuin liekomaisilla ja saniaismaisilla.

Siemenkasvien kladi käsittää nykyisistä kasveista valtaosan. Siemen on alkio, joka on saanut suojakseen kuoren ja mukaansa ravinnesolukon, jonka varassa alkio kehittyy taimeksi. Siemenkasvit jakautuvat kahteen kladiin ajatellen nykyään elossa olevia lajeja. Nykyään elävillä paljassiemenisillä (mm. havupuut) siemen on paljaana emilehden pinnalla, kun taas kukkakasveilla eli koppisiemenisillä se on emilehden muodostaman kammion sisällä ikään kuin kopissa ja siten paremmassa suojassa. Lähes 90% nykyisistä kasvilajeista on koppisiemenisiä.

On vielä huomattava, että näiden nykyään elävien kasviryhmien lisäksi tunnetaan joukko fossiilisia sukupuuttoon kuolleita ryhmiä, joita ei edellisessä kuvauksessa ole otettu huomioon. Nämä fossiilit paljastavat välimuotosarjoja niiden kasviryhmien väliin, joita on nykyisellä maaplaneetalla.

 

Maapallomme ei aina ole ollut vihreä. Kesti miljardeja vuosia planeettamme synnystä ennenkuin ensimmäinen viherrys ilmaantui kuivalle maalle syanobakteerien ja aitotumaisten alkueliöiden muodostamana ohuena ja kalvomaisena peitteenä noin 1,2 miljardia vuotta sitten. Vasta 500 miljoonaa vuotta sitten pienet kasvit yhdessä sienten ja eläinten kanssa liittyivät niiden seuraan. Ensimmäiset metsät ilmestyivät noin 385 miljoonaa vuotta sitten.

Versokasveja eli alkiollisia kasveja (Embryophyta), juuri niitä, joita varsinaisesti miellämme kasveiksi, on nykyään lähes 300 tuhatta lajia. Ne ovat sopeutuneet lähes kaikkiin olosuhteisiin maapallolla, ja osa on palannut takaisin vesielämään. Versokasvit mahdollistivat muiden elämänmuotojen maanvalloituksen lisäämällä ilmakehän happipitoisuutta ja muodostamalla maaeläimille ravinnonlähteen. Kasvit myös ovat muodostaneet erilaisia elinympäristöjä, kuten aroja ja metsiä, ja meidän ihmisten mielessä ne enimmäkseen määräävät maiseman.

Maanvalloitus vaati kasveilta evolutiivisia innovaatioita

Versokasvien kantamuodot eli eräät karofyytteihin kuuluvat viherlevät kasvoivat järvien ja lampien matalissa rantavesissä ja joutuivat kestämään silloin tällöin kuivuutta. Niissä oloissa luonnonvalinta suosii leväyksilöitä, jotka kestävät parhaiten kuivumista. Sporopolleniini on kestävä polymeeri, ja sen muodostama kerros estää tehokkaasti kuivumista. Karofyyttien tsygootit eli hedelmöityneet munasolut saivat sellaisen peitteen, ja sama aine suojaa maakasvien itiöitä.

Riippumattomuus vedenalaisuudesta avasi uusia mahdollisuuksia ensimmäisille maakasveille. Auringonvaloa sai nyt runsaammin, kun vesi ei ollut sitä taittamassa eikä plankton varjostamassa, ilmakehässä on runsaammin hiilidioksidia kuin vedessä, ja kosteat rannat olivat ravinteikkaita. Yhteyttäminen tehostui.

Jotta näistä eduista pääsi nauttimaan, oli kohdattava muutamia haasteita. Veden vähyys ja sen suoma tuki ja noste poistuivat. Oli kohdattava kuivuus ja maan vetovoima eli tarvittiin vedenhankinta ja kuljetusjärjestelmä sekä tukirakenteita, jotta voitiin kasvaa maasta ylöspäin. Kasvit erilaistuivat ja monipuolistuivat, kun syntyi uusia sopeutumia eli adaptaatioita, jotka mahdollistivat menestymisen vaikeuksista huolimatta.

---

Versokasvien systemaattinen asema

• Bakteerit, Bacteria
• Arkeonit, Archaea
• Aitotumaiset, Eukarya
  • Ekskavaatit, Excavata (mm. silmälevät)
  • SAR (mm. ruskolevät)
  • Archaeplastida
    • Punalevät, Rhodophyta
    • Glaukofyytit, Glaucophyta
    • Viridiplantae
      • Viherlevät, Chlorophyta
      • Streptofyytit, Streptophyta
        • Kuusi karofyyttiryhmää, mm. näkinpartaiset (Charophyceae)
        • Versokasvit, Embryophyta
  • Yksisiimaiset, Unikonta (mm. sienet ja eläimet)

Versokasvit

Kun verso- eli maa- eli alkiolliset kasvit (Embryophyta; kreikan embryo ’alkio’ ja fyton ’kasvi’) kehittyivät, syntyi uusia adaptaatioita kuivalla maalla selviytymiseksi ja lisääntymiseksi. Kantamuodolla ei ollut mm. sukupolvenvuorottelua, monisoluista alkiota, itiöpesäkkeiden eli sporangioiden tuottamia kestäviä itiöitä, monisoluisia gametangioita eli sukusolupesäkkeitä eikä kärkikasvusolukkoa (apikaalimeristeemiä). Nämä ominaisuudet kehittyivät vasta versokasveille, vaikka kaikilla niiden edustajilla ei ole näitä ominaisuuksia: joiltakin kasveilta jotkin ominaiset ovat sekundaarisesti kadonneet.

sukupolvenvuorottelu

Versokasveilla on kaksi sukupolvea elinkierrossaan: sukusoluja tuottava gametofyytti ja suvuttomia itiöitä tuottava sporofyytti. Vastaavanlainen sukupolvenvuorottelu oli jo kehittynyt monissa leväryhmissä, mutta ei karofyyteillä, joihin versokasvien kantamuoto kuului.

Kasvien sukupolvenvuorottelua ei tule sekoittaa muiden suvullisesti lisääntyvien eliöiden elinkierrossa oleviin haploidiin ja diploidiin vaiheeseen. Edellisessä soluissa on vain yksi kromosomiannos (merkitään kirjaimella n), jälkimmäisessä kaksi kromosomiannosta (2n). Esim. ihmisellä ja muilla eläimillä vain sukusolut ovat haploideja, kaikki muu tsygootista alkaen diploidia elämänvaihetta. Kasveilla sen sijaan esiintyy sekä monisoluinen haploidi organismi että monisoluinen diploidi organismi. Edellinen on gametofyytti, joka tuottaa siittiöitä ja/tai munasoluja, jotka yhtyessään tuottavat diploideja tsygootteja. Tsygootti alkaa jakautua mitoottisesti, mikä tarkoittaa, että tytärsolut säilyvät diploideina, ja lopulta muodostuu diploidi monisoluinen sporofyytti (2n). Sporofyytti tuottaa meioottisen solujaon eli vähennysjaon välityksellä haploideja itiöitä (haplosporeja, n). Itiöt itävät ja kasvavat gametofyyteiksi (n), jotka ovat yleensä huomiota herättämättömämpiä kuin sporofyytit. Gametofyytit voivat olla koiraita tai naaraita tai kaksineuvoisia.

alkio (embryo)

Hedelmöitynyt munasolu eli tsygootti kehittyy monisoluiseksi alkioksi, joka jää osaksi naarasgametofyyttiä ja siitä riippuvaiseksi. Emokasvin solukot suojelevat kehittyvää alkiota ja ravitsevat sitä mm. sokereilla ja aminohapoilla. Alkiossa on erikoistuneita soluja, joiden kautta ravinteet välittyvät emokasvista. Tällainen monisoluinen ja emokasvista riippuva alkio on tyypillinen vain embryofyyteille.

Itiöt

Kasvien itiöt ovat haploideja (n) lisääntymissoluja, jotka voivat kasvaa monisoluisiksi haploideiksi gametofyyteiksi mitoottisesti. Polymeeri nimeltään sporopolleniini tekee itiöiden seinämät koviksi ja ympäristön paineita kestäviksi. Tämä kemiallinen sopeuma tekee itiöt kykeneviksi leviämään kuivassa ilmassa niiden vahingoittumatta.

Sporofyytissä on monisoluisia itiöpesäkkeitä eli sporangioita, jotka tuottavat itiöitä (spooreja). Sporangiossa diploidit (2n) sporosyytit eli itiöiden emosolut käyvät läpi vähennysjaon (meioosin) ja tuottavat siten haploideja itiöitä. Sporangion ulommat solukot suojaavat kehittyviä itiöitä, kunnes ne vapautuvat ilmaan. Monisoluiset itiöpesäkkeet, jotka tuottavat sporopolleniiniseinäisiä itiöitä, ovat kasvien avainsopeutuma maaelämään. Vaikka karofyytitkin tuottavat itiöitä, ei niillä ole monisoluisia pesäkkeitä eikä niiden siimallisissa ja vedessä leviävissä itiöissä ole sporopolleniinia.

monisoluiset gametangiot

Maakasvit tuottavat sukusolunsa monisoluisissa sukusolupesäkkeissä eli gametangioissa. Munapesäkkeitä nimitetään arkegonioiksi, ja ne ovat päärynänmuotoisia, ja niissä syntyy yksi liikkumaton munasolu, joka jää arkegonion sisään. Siittiöpesäkkeet eli anteridiot tuottavat siittiöitä, jotka vapautuvat ympäristöönsä. Monissa kasviryhmissä siittiöt ovat siimallisia ja uivat arkegoniota ja munasolua kohti vesipisaroiden tai vesikalvon välityksellä. Hedelmöitys tapahtuu arkegoniossa, jossa tsygootti kehittyy alkioksi. Siemenkasveilla gametofyytit ovat niin surkastuneet kooltaan, että arkegoniot ja anteridiot puuttuvat monista niiden kehityslinjoista.

kärkikasvusolukko

Kuivalla maalla fotosynteettinen eliö saa tärkeät resurssinsa kahdesta aivan erilaisesta lähteestä. Valo ja hiilidioksidi saadaan pääasiassa ilmakehästä, vesi ja mineraalit puolestaan maaperästä. Useimmilla kasveilla on juuret ja ilmaversot, jotka voivat kasvaa pituutta lisäten siten mahdollisuuksia saavuttaa tarvittavia voimavaroja. Pituuskasvusta huolehtivat koko kasvin elinajan kärkikasvusolukot eli apikaalimeristeemit, jotka ovat verson kärkien kasvupisteitä: niissä yksi tai useampi solu jakautuu jatkuvasti tai ainakin toistuvasti. Tuotetut uudet solut erilaistuvat pinta- eli epidermisoluiksi, jotka muodostavat kasvin ulkopinnan, sekä muiksi, verson sisäisiksi solukoiksi. Ilmaverson apikaalimeristeemi tuottaa myös lehdet useimmilla kasveilla.

muita adaptaatioita

Em. viiden tärkeimmän sopeutuman lisäksi kasveilla on muitakin kehittyneitä ominaisuuksia, jotka ovat adaptaatioita elämään kuivalla maalla. Monilla on esim. pintasolukon eli epidermin päällä peite, kutikula, joka muodostuu vahasta tai muista polymeereistä. Kutikula toimii vesieristeenä ja auttaa estämään liiallista veden haihtumista sekä myös suojaa jossain määrin mikrobien hyökkäyksiltä. Useimmilla kasveilla on myös erikoistuneita pintahuokosia, ilmarakoja, joiden kautta kasvi voi ottaa ilmakehästä hiilidioksidia fotosynteesiin ja päästää ilmaan sen tuottamaa happea. Ilmaraot ovat myös väylä veden haihtumiselle kasvista; kuumissa ja kuivissa olosuhteissa ilmaraot sulkeutuvat ja minimoivat veden poistumisen.

Varhaisimmilta maakasveilta oikeat juuret ja lehdet puuttuivat. Fossiilit 420 miljoonan vuoden takaa paljastavat adaptaation, joka on voinut auttaa ravinteiden saantia: kasvit liittoutuivat sienien kanssa, aloittivat symbioosin niiden kanssa, ja näin kehitys kohti sienijuuria eli mykoritsoja sai alkunsa. Mykoritsasienet muodostavat valtavia rihmastoja maaperään, josta ne tuovat ravinteita kasvin käyttöön; vastineeksi ne saavat kasvilta yhteyttämistuotteita (sokereita). Symbioosi sienten kanssa mahdollisti jo juurettomien kasvien ravinteiden saannin.

Näkinpartaiset muistuttavat ulkonäöltään hieman kortteita, ja ennen niitä pidettiinkin vedenalaisina kortekasveina. Ne voi äkkiseltään sekoittaa myös eräisiin vitoihin tai hauroihin. Ne on aiemmin myös luokiteltu viherleviksi (Chlorophyta). Yhteistä viherlevien kanssa ovat pigmentit, erityisesti klorofylli a ja b, sekä vararavintotärkkelyksen kerääntyminen viherhiukkasiin. Ulkonäössä selvin ero useimpiin viherleviin on sekovarren jakaantuminen niveliin ja nivelväleihin. Lisääntymiselimet ovat monimutkaisia ja erikoisia, ja varsinkin koirasgameettien muoto osoittaa läheisempää sukulaisuutta sammaliin kuin viherleviin. Solun rakenne ja jakautuminen muistuttavat enemmän versokasveja kuin viherleviä. Charophyceae onkin osoittautunut Streptophyta-pääjaksoon kuuluvaksi luokaksi ja siten versokasvien (Embryophyta) sukulaiseksi. Näkinpartaisten luokassa on vain yksi lahko Charales, jossa yksi ainoa heimo Characeae, jossa kuutisen sukua, joissa yhteensä 80 lajia.

Streptofyytteihin kuuluva näkinpartaisten luokka (Charophyceae) oli monimuotoinen menneinä maailmankausina. Fossiileja on siluurikauden kerrostumissa, ja valtakausi lienee ollut jura- ja liitukaudella. Sekovarsiin ja varsinkin tsygootteihin (oospooreihin) kerääntyy kalkkia, joten jäänteitä eli ns. gyrogoniitteja on säilynyt.

RAKENNE ELI MORFOLOGIAA JA ANATOMIAA

Näkinpartaisten sekovarsi on pysty, ja siinä on haaroja kiehkuroina säännöllisin välein. Itäneessä taimessa joka toisesta solusta muodostuu nivelsolu ja joka toisesta pitkä nivelvälisolu. Nivelvälisolu voi olla jopa kymmenen sentin mittainen. Nivelsolu pysyy lyhyenä, ja pystysuuntaisten solunjakautumisten seurauksena syntyy rengas, jossa solujen lukumäärä on 6 – 20. Niiden jakautuessa syntyvät haarat ja näkinparroilla (suku Chara) myös kuorisolurihmat. Korvakekiehkurat ja gametangiot syntyvät myös nivelsolujen jakautumisen tuloksena.

Näkinpartaiset kiinnittyvät alustaan juurtumahapsien avulla, joita voi kehittyä myös ylempiin niveliin. Sekovarret voivat rönsyillä pitkin pohjaa. Eräillä lajeilla juurtumahapsiin syntyy talvehtimissilmuja eli bulbilleja.

Solunseinissä on selluloosaa, ja joissakin suvuissa solunseinän ulkokerroksissa on kalsiumkarbonaattia, joka tekee kasvin kovaksi ja hauraaksi. Soluissa on paljon viherhiukkasia. Pigmentteinä niissä on klorofylli a:ta ja b:tä kuten viherlevillä ja versokasveilla. Karotenoidejakin on, etenkin isolla punanäkinparralla (Chara tomentosa). Soluissa on aluksi vain yksi tuma, mutta vanhoissa nivelvälisoluissa voi olla ehkä jopa yli tuhat pitkänomaista tumaa, jolloin tumat jakautuvat kuroutumalla. Kromosomit ovat melko kookkaita (3 – 5 mikronia eli mm: tuhannesosaa), ja ne muistuttavat ulkonäöltään esim. joidenkin liljakasvien kromosomeja. Solunjakautumisen yhteydessä syntyy fragmoplasti ja solulevy samantapaisesti kuin putkilokasveilla. Tuman jakautuessa tumajyvänen säilyy, mikä on alkukantainen ominaisuus; siemenkasveilla se häviää tumanjakautumisen aikana. Spermatogeneesin eli siittiösolujen synnyn yhteydessä on todettu sentrioleja, mutta niitä ei ole kasvullisten solujen jakautuessa.

lisääntyminen

Näkinpartaiset voivat lisääntyä suvuttomasti sekovarren palasista, joihin muodostuu juurtumahapsia eli ritsoideja. Palaset kulkeutuvat kauemmas, ja niistä kohoaa uusia pystyjä sekovarsia. Muuta suvutonta lisääntymistä ei ole.

Suvullinen lisääntyminen on oogamiaa. Lajit ovat joko yksi- tai kaksikotisia; edellisessä tapauksessa siittiö- ja munasolutuotanto tapahtuu samassa yksilössä, jälkimmäisessä eri yksilöissä (on erikseen koiraita ja naaraita). Gametangioiden eli sukusolupesäkkeiden rakenne on ainutlaatuinen. Näkinparroilla (Chara) ne syntyvät haarojen nivelkohtiin. Anteridiot eli siittiöpesäkkeet syntyvät värittömissä siittiöitö muodostavissa (spermatogeenisissa) rihmoissa eli anteridiorihmoissa. Rihmat ovat haarattomia, ja niissä on vain yksi solurivi. Kussakin laatikkomaisessa solussa syntyy yksi kaksisiimainen, pitkänomainen ja kierteinen siittiösolu eli spermatotsoidi. Se syntyy mitoosin tuloksena, sillä näkinpartaiskasvi on gametofyytti, jossa on yksiannoksinen kromosomisto (ts. se on haploidi). Ennen spermatogeenisten rihmojen syntyä solunjakautumisten tuloksena muodostuu kehittyviä siittiösoluja suojaava pallo, joka on läpimitaltaan 1 – 2 mm. Haaran nivelessä oleva kantasolu jakautuu kahdeksaksi primaariksi nuppisoluksi (kapitulum). Niiden jakautuessa syntyy pitkänomaisia kahvasoluja (manubrium). Ne suuntautuvat nuppisoluista ulos, ja niissä ovat litteät kilpisolut, jotka peittävät siittiöpalloa. Pallon keskellä olevat nuppisolut jakautuvat sekundaarisiksi nuppisoluiksi, joista syntyy spermatogeenisiä rihmoja. Yhtäläissekovartisilla lajeilla siittiöpallo sijaitsee nivelessä naarasgametangion eli oogonion alapuolella. Siittiöpallorakennetta kokonaisuudessaan ei voine tulkita anteridioksi eli koirasgametangioksi. Oogonion sisällä on suuri munasolu, ja oogoniota ympäröi viisi spiraalimaista, putkimaisten solujen muodostamaa rihmaa. Ne yhtyvät oogonion kärjessä koronaksi, jossa on joko viisi tai kymmenen solua. Kun siittiöt ovat valmiita, koiraspallojen kilpisolut irtoavat toisistaan, ja siittiösolut pääsevät ulos. Ne tunkeutuvat oogonion kruunusolujen tyvessä olevasta aukosta oogonioon, jossa munasolu hedelmöityy. Syntyy paksuseinäinen, ruskea tai musta lepovaiheinen tsygootti, ns. oospori. Siinä tapahtuu kaksi peräkkäistä jakoa, ja meioosi taphtunee tässä vaiheessa. Seuraa useita mitoottisia jakoja, ja nuori taimi tunkeutuu ulos tsygootin seinässä olevasta reiästä. Taimesta kehittyy uusi haploidi näkinpartainen. Vaikkakin näkinpartaisten kehityskierto on haplontti (so. haploidi vaihe eli gametofyytti hallitsee), esiintyy niillä kuitenkin polyploidiaa.

näkinpartaislajeja

Näkinpartojen sukuun, Chara, kuuluu kaikkiaan noin 20 lajia ja silopartojen sukuun, Nitella, noin 50 lajia. Kumpikin suku on levinnyt koko maapallolle. Laajalle levinnyt on myös Tolypella-suku, muut (Lamprothamnion, Lychnothamnus ja Nitellopsis) ovat vain 1 – 3 -lajisia ja harvinaisempia. Suomessa kasvaa parikymmentä näkinpartaislajia, joista joitakin seuraavassa. Monet lajit ovat maassamme suuria harvinaisuuksia ympäristövaatimustensa vuoksi. Esimerkiksi kalkkipitoisia järviä meillä on vähän.

Suurikokoisin Suomessa tavattava laji on punanäkinparta (Chara tomentosa), joka on väriltään useimmiten kellan- tai ruskeanpunainen. Se voi muodostaa laajoja kasvustoja merenlahtiin ja on tyypillinen pitkissä, kapeissa, melkein umpeen kuroutuneissa lahdissa. Esimerkiksi Tanskassa se kasvaa myös järvissä. Punanäkinparta on vankkarakenteinen, ja sillä on tavallisesti isot ja pulleat punertavat haarojen päätesolut sekä korvakkeet. Laji on kaksikotinen, mutta koirasyksilöt ovat Suomessa hyvin harvinaisia. Syksyllä sen alimpiin nivelsoluihin kertyy runsaasti tärkkelystä, ja kasvit talvehtivat jään alla. Pian jäiden lähdettyä lietteellä lojuvista edellisen vuoden päärangoista versoaa uusia päärankoja, joiden niveliin kehittyy nopeasti punakeltaisia, nuppineulan päätä muistuttavia siittiöpalloja. Siittiöiden valmistuttua pallot hajoavat. Repeytyneiden pallojen kilpisolut näkyvät usein liuskoina nivelkohdissa. Nuorten pallojen spermatogeeniset rihmat kasvavat hyvin nopeasti, ja solunjakautumisia on hyvin paljon. Ne sopivat kromosomitutkimukseen, sillä ne voivat olla jopa viiden mikronin pituisia ja värjäytyvät helposti tavallisilla värjäysmenetelmillä. Punanäkinparralla on 14 kromosomia (n=14). – kuvia

Otanäkinparta (Chara aspera) on noin 20 cm korkea, vihreä, piikkinen, ja kasvaa rannikoilla. Punanäkinparran tavoin se on kaksikotinen, ja kromosomilukukin on sama. Molemmat sukupuolet ovat yleisiä. Juurtumahapsissa on etenkin syksyllä yksisoluisia, valkoisia tärkkelyspallosia, joiden avulla laji talvehtii. Otanäkinparta on merialueittemme selvästi runsain ja koko rannikkoalueelle levinnyt. Juurtumahapsissa on pohjaliejun suojassa neljä valkeaa ja pyöreää talvehtimissilmua (bulbillia). – kuvia 

Harvinaisempana otanäkinparran seurassa lounaassa suojaisissa merenlahdissa kasvaa samankokoinen tummanäkinparta (Chara canescens), jolla on värittömät kuorisolut lukuisine vihreine piikkisolurykelmineen. Väriltään se on tummanvihreä, kasvutavaltaan tiheähaarainen. Sekin on kaksikotinen, mutta maamme alueilla on vain naarasyksilöitä. – kuvia

Järvinäkinparta (Chara fragilis) kasvaa järvissä koko maassamme ja paikoin myös vähäsuolaisessa murtovedessä. Se on maassamme laajimmalle levinnyt näkinparta, ja sen löytää varmimmin järvenpohjan lähteiden tuntumasta. Se muistuttaa otanäkinpartaa, mutta on piikitön, vailla tärkkelyspallosia ja yksikotinen. Järvinäkinparta on ulkonäöltään vaatimaton, hento ja tummanvihreä. – kuvia

Yksikotinen on myös itämerennäkinparta (Chara baltica), joka on punanäkinparran kokoinen, yleensä hennompi, vihreä, haarova ja harvapiikkinen laji. Kummatkin kasvavat usein samantapaisilla kasvupaikoilla. Itämerennäkinparta on monivuotinen, ja sen pääranka ja haarat ovat uurteisia, mikä johtuu keskenään vuorottelevista eri-ikäisistä ja -kokoisista kuorisoluriveistä. – kuvia

Siloparroista (Nitella) Suomessa yleisimpänä esiintyy järvisiloparta (N. flexilis), joka nimensä mukaan on erityisesti järvien ja lintuvesien laji, jota kasvaa jokisuistojen ja rehevien järvien avoimissa osissa. Kooltaan se on suuri ja muistuttaa hapsivitaa (Potamogeton pectinatus). Se on kuoreton, ja sen päärangassa on senttimetrien pituisia nivelvälisoluja, joita on paljon käytetty solufysiologian tutkimuksissa. Tyypilliset, kertaalleen dikotomisesti eli halkihaaraisesti haaroittuneet haarat sekä gametangiot lähtevät nivelistä. – Karummissa järvissä kasvaa muita, pienempiä silopartoja. – kuvia 

Tuulenpesäparta (Tolypella nidifica) on yksikotinen ja kasvaa rannikon murtovesialueella. Se on sileäkuorinen ja piikitön, heleänvihreä, ja sillä on yleensä runsaasti gametangioita, jotka ovat ryhmittyneet pesämäisiksi möykyiksi, mistä nimi johtuu. – kuvia

näkinpartaisten ekologiaa

Näkinpartaiset ovat kalkkialueiden kasveja. Niitä on monissa Itä-Suomen järvissä, eniten alueilla, missä on runsaasti järvikalkkia, esim. Kuusamossa. Lounais-Suomessa niitä on matalissa ja suojaisissa murtovesilahdissa, merenlahdista kuroutuneissa järvissä sekä vanhoissa kalkkilouhoksissa, joihin on kerääntynyt vettä.

Fosfaattien lisääntyminen eli vesien rehevöityminen, ruoppaus ja veneliikenne hävittävät näkinpartaiskasvustoja. Särkikalat käyttänevät ravinnokseen näkinpartaisia, sillä niitä löytyy kalojen ruoansulatuskanavasta. Myös joutsenet, hanhet, sorsat ja sotkat syövät mielellään näkinpartaisia.

Näkinpartaisilla on luonteenomainen, epämiellyttävä tuoksu, joka vaihtelee eri paikoilla ja eri aikoina. Se johtuu allelopaattisista eritteistä, joiden avulla kasvit ehkäisevät pintaa peittävien päällyslevien kiinnittymisen (kasvien kemiallista vaikuttamista toisiinsa sanotaan allelopatiaksi). Eritteidensä vuoksi näkinpartaisia on käytetty hyönteisten torjunnassa.

Lähteet

Kallio, P. & Rousi, A. (päätoim.) 1981: Kasvien maailma, Otavan iso kasvitietosanakirja, osa 4. Näkinpartaislevät. – Otava. ISBN 951-1-06068-6.

Vuokko, S. (päätoim.) 2001: Suomen luonto. Kasvit, osa 3; Bakteereja, sieniä, itiökasveja. – WSOY-yhtymä. ISBN 951-35-6614-5.

Pääjakso Streptophyta käsittää seitsemän luokkaa:

• Mesostigmatophyceae – kuvia
• Chlorokybophyceae – kuvia 
• Klebsormidiophyceae
• Charophyceae, näkinpartaiset
• Zygnematophyceae, yhtymälevät
• Coleochaetophyceae – kuvia
• Embryophyta eli Embryopsida, versokasvit

Streptofyyttien (pääjakso Streptophyta) kuutta ensimmäistä luokkaa pidettiin ennen viherlevinä (pääjakso Chlorophyta). Viherlevillä ja streptofyyteillä on yhteinen kantamuoto, ja jos mainitut luokat levämäisten ulkonäkönsä ja elintapojensa vuoksi sisällytettäisiin viherleviin, saataisiin ryhmä, joka ei ole monofyleettinen eli se ei sisältäisi kantamuotoa ja kaikkia sen jälkeläisiä. Siinä tapauksessa se olisi parafyleettinen. Nykyisessä systematiikassa tavoitellaan monofyleettisiä taksoneita.

Kuutta ensimmäistä luokkaa on myös kutsuttu yhteisnimellä Charophyta. Sitäkään ei voi monofyleettisyysvaatimusten mukaan pitää ns. oikeana taksonina, sillä sekin olisi parafyleettinen: se sisältäisi kantamuodon, muttei sen jälkeläisiä, joita nimitetään embryofyyteiksi eli versokasveiksi eli alkiollisiksi kasveiksi ja myös maakasveiksi varsinkin englanninkielessä (land plants).

Joka tapauksessa nuo kuusi luokkaa ovat versokasvien lähimpiä sukulaisia. Siitä on sekä morfologian että molekyylien antamia todisteita.

Versokasvit, jotka yleisesti miellämme varsinaisiksi kasveiksi – sammalet, sanikkaiset ja siemenkasvit – ovat monisoluisia eukaryootteja ja fotosynteettisiä autotrofeja eli omavaraisia eliöitä, joiden solunseinät ovat selluloosaa ja viherhiukkasten yhteyttämispigmentit klorofylliä a ja b. Vaikka monilla leväryhmillä on joitakin näistä ominaisuuksista, ei niistä millään ole näitä kaikkia. Esimerkiksi rusko-, puna- ja tietyt viherlevät ovat monisoluisia eukaryootteja ja yhteyttäviä. Selluloosaisia solunseinä on viher-, rusko- ja panssarilevillä, ja esim. viher- ja silmälevillä on samanlaiset klorofyllit kuin varsinaisilla kasveilla. Jo tästä vertailusta näkee, että viherlevät muistuttavat levistä eniten versokasveja.

Kaiken tämän lisäksi edellä mainituilla kuudella Charophyta-luokalla eli karofyyteillä on vielä lisää yhteisiä piirteitä versokasvien kanssa, mikä osoittaa, että ne ovat evoluution kulussa kehittyneet maakasveihin johtavasta linjasta ja ovat nykyään elävistä levistä niiden läheisimmät sukulaiset, vaikka ovat useimmiten yksisoluisia tai solukolonioita muodostavia. Näkinpartaiset (Charophyceae) ovat sekovartisia ja muistuttavat hieman ulkonäöltäänkin maakasveja – mutta vain pinnallisesti.

Sekä versokasveilla että karofyyteillä on luonteenomaisia rengasmaisia proteiineja plasmamembraanissaan eli solukalvossaan. Ne syntetoivat solunseinän selluloosakuidut. Muilla selluloosaseinäisillä levillä vastaavat proteiinit ovat lineaarisissa muodostelmissa.

Toiseksi, osalla kasveista on rakenteeltaan samankaltaisia uintisiimallisia siittiösoluja kuin karofyyteillä. Ja kolmas yhteneväisyys löytyy solunjakautumisesta, esim.  rakenteesta nimeltään fragmoplasti.

Solun jakautuminen on tietyiltä osiltaan samanlainen versokasveilla  ja karofyyteillä muttei muilla levillä. Fragmoplasti on mikrotubulusrykelmä, joka muodostuu jakautuvan solun tytärtumien väliin. Fragmoplastin keskelle muodostuu solulevy jakautuvan solun poikki. Se taas saa aikaan solunseinän muodostumisen, jolloin tytärsolut lopullisesti eroavat toisistaan.

Viherhiukkaset ja mitokondriot sisältävät solutuman lisäksi DNA:ta, mikä johtuu niiden endosymbionttisesta alkuperästä, kun syano- ja proteobakteeri ovat muuttuneet soluelimiksi. Näitä kutakin DNA:ta vertailemalla versokasvien ja karofyyttien välillä on saatu selville, että karofyyteistä yhtymälevät (Zygnematophyceae) ja Coleochaetophyceae ovat versokasvien lähimmät sukulaiset. Nykypäivän karofyytit voivat kertoa jotain versokasvien leväkantamuodoista, vaikka eivät itse olekaan niiden kantamuotoja, vaan samoista kantamuodoista kehittyneitä.

 

Viherlevät, Chlorophyta, ovat jo selvemmin kasvikuntaa kuin aikaisemmin esitellyt punalevät. Ne polvetuvat samasta kantamuodosta kuin ns. Streptophyta-ryhmä, johon kuuluu viherlevämäisiä sekä yksi- että monisoluisia muotoja (mm. näkinpartaiset) ja varsinaiset maaelämään sopeutuneet kasvit (sammalet, sanikkaiset, siemenkasvit). Viherlevistä ja streptofyyteistä käytetään yhteisnimitystä Viridiplantae (latinaa, ’vihreät kasvit’).

Viherlevien pääjaksoon, Chlorophyta, kuuluu yli 7000 lajia. Suurin osa niistä elää suolattomissa vesissä, vähemmistö merissä tai maalla.

Rakennetasot

Osa viherlevistä on yksisoluisia, ikäänkuin sukusoluasteelle jääneitä ajatellen monisoluisia lajeja (silti niilläkin on sukupolvenvuorottelua). Useat yksisoluisista elävät kuivalla maalla, mutta myös vesistöjen planktonissa. Yksisoluisista monet ovat myös symbioottisia muiden aitotumaisten kanssa, jolloin ne antavat yhteyttämistuotteitaan isäntänsä ravinnoksi. Jotkin kasvavat voimakasvaloisissa ja ultraviolettisäteilylle alttiissa ympäristöissä ja suojautuvat liialta paisteelta erinäisin yhdistein, joita on niiden solulimassa, solunseinässä tai tsygootin kuoressa; niiden väritys ei ole viherleville ominainen vihreä.

Viherleväsolut voivat järjestyä kolonioiksi, jotka ovat ovat tavallisesti rihmamaisia. Rihmalevät esiintyvät kelluvina tai pohjakasvillisuutena lammissa tai muussa matalassa vedessä. Esim. vyörihmat (Ulothrix – kuvia).

Todellisessa monisoluisessa rakennetasossa on solujen välillä erilaisuutta ja niillä erilaisia tehtäviä. Kasvu tapahtuu solujen lisääntyessä jakautumalla. Esimerkkeinä pallolevät (Volvox –kuvia) ja merisalaatit (Ulva – kuvia).

Solusulaumassa eli synsyyttisessä rakenteessa tapahtuu solun tumien jakautumisia ilman, että solut jakautuisivat. Esimerkiksi suikerolevien (Caulerpa) rihmamaiset haarat ovat solunseinättömiä ja monitumaisia synsyyttejä. – kuvia.

Lisääntyminen

Useimmilla viherlevillä on monimutkainen elämänkierto, jossa on sekä suvullisesti että suvuttomasti lisääntyviä vaiheita. Lähes kaikki lajit lisääntyvät suvullisesti kaksisiimaisten sukusolujen välityksellä, joissa on kuppimaiset viherhiukkaset eli kloroplastit.

Luokittelujärjestelmä

Viherlevien luokittelujärjestelmä näyttää nykyään tältä (Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. & Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4): e0119248.):

Pääjakso Chlorophyta

Alajakso 1. Chlorophytina. Viisi luokkaa, 23 lahkoa.

Luokka 1. Chlorodendrophyceae. Ainoastaan lahko Chlorodendrales.

Luokka 2. Chlorophyceae. Seitsemän lahkoa, joista yksi nimeämätön (siinä mm. Chlorangiopsidaceae-heimo). Muut lahkot: Chaetopeltidales, Chaetophorales, Chlamynomonadales (Volvocales), Oedogoniales ja Spheropleales.

Luokka 3. Pedinophyceae. Kolme lahkoa: Marsupiomonadales, Pedinomonadales ja Scourfieldiales.

Luokka 4. Trebouxiophyceae. Viisi lahkoa: Chlorellales, Microthamniales, Phyllosiphonales, Prasiolales, Trebouxiales.

Luokka 5. Ulvophyceae. Kahdeksan lahkoa: Bryopsidales, Cladophorales, Dasycladales, Oltmannsiellopsidales, Scotinosphaerales, Trentepohliales, Ulothricales, Ulvales.

Alajakso 2. Prasinophytina.

Luokka 1, Mamiellophyceae. Kaksi lahkoa: Mamiellales ja Monomastigales.

Luokka 2. Nephrophyceae (Nephroselmidophyceae), Lahko Nephroselmidales.

Luokka 3. Pyramimonadophyceae. Lahkot Palmophyllales, Prasinococcales, Pseudoscourfieldiales, Pyramimonadales.

Seuraavassa kuvauksia joistakin lahkoista:

Lahko Chlorodendrales (luokka Chlorodendrophyceae) sisältää tav. nelisiimaisia ja kuorellisia, muodoltaan monenmoisia  yksisoluisia viherleviä. Kuori koostuu yhdistyneistä hiilihydraattipitoisista suomuista ja peittää yhtenäisenä koko soluruumiin; siimassa niitä on yksittäin. Suomujen ja kuooren hienorakenne vaihtlee lajista toiseen ja toimii tunnistamisen välineenä. Lajeja tavataan sekä meri- että sisävesissä keijustossa ja pohjaeliöstössä. Kaikki ovat yhteyttäviä ja omavaraisia (fotoautotrofeja). Useimmat elävät vapaina, eräät kuitenkin symbiontteina eläimissä. Suotuisissa olosuhteissa lajit voivat muodostaa leväkukintoja. – kuvia.

Lahkossa Chlamydomonadales eli Volvocales (luokka Chlorophyceae) on pitkä- tai lyhytsiimaisia viherleviä, jotka voivat muodostaa levymäisiä tai pallomaisia kolonioita, joissa on soluja 32 – yli 500 kpl. Kussakin solussa on kaksi siimaa, ja ne toimivat koordinoidusti. Suvuttomassa lisääntymisessä solut jakautuvat, kunnes uusi kolonia on syntynyt vapautettavaksi. Pienissä kolonioissa kaikki solut jakautuvat, suurissa on sekä kasvullisia että lisääntyviä soluja. Suvullinen lisääntyminen vaihtelee isogamiasta oogamiaan. Edellisessä sukusolut ovat samanlaisia keskenään ja liikkuvia, jälkimmäisessä munasolu on suuri ja liikkumaton. – kuvia.

Lahko Oedogoniales (luokka Chlorophyceae) käsittää suolattomien vesien rihmaleviä, ja on varsin selväpiirteinen ja omanlaisensa ryhmä. Esimerkiksi suvuttoman lisääntymisen liikkuvat itiöt (tsoospoorit) ovat monisiimaisia, ja siimat ovat järjestyneet kiehkuraksi solun kärjen tuntumaan. Suvullinen lisääntyminen on erikoislaatuista oogamiaa, ja solujen jakautumisessa on mutkikas menetelmä. Lahkoon kuuluu runsaat 400 lajia ja kolme sukua. – kuvia.

Sphaeropleales-lahkosta (luokka Chlorophyceae) on aiemmissa järjestelmissä käytetty nimeä Chlorococcales. Lahkoon kuuluu eräitä makean veden planktonin yleisimpiä leviä, kuten Scenedesmus ja Pediastrum. Lahkon levät ovat joko liikkumattomia yksisoluisia tai kolonioita muodostavia, joilla on kaksisiimaisia tsoospooreja. – kuvia.

Pedinomonadales (luokka Pedinophyceae) on yksiheimoinen lahko, jonka lajit ovat pieniä yksisoluisia leviä. Kussakin solussa on yksi siima.

Bryopsidales-lahkossa (luokka Ulvophyceae) sekovarsi on rihmamainen ja hyvin haarainen ja voi olla sotkeutunut massamaiseksi. Solut ovat monitumaisia eikä väliseiniä ole, joten kiekkomaiset kloroplastit ja muut soluelimet (organellit) voivat liikkua vapaasti kaikkialla sekovarressa. Koko levä voi olla yhtä ainutta solua, ja suikerolevillä (Caulerpa) se voi olla monta metriä. Halimeda-suvussa voi yksi ainoa yksilö muodostaa merenpohjaniityn, joka koostuu yhdestä solusulaumayksilöstä. Lahkon levien lisääntyminen on pääasiassa kasvullista: pienistä kappaleista kasvaa uusi yksilöitä, jolloin syntyy laajoja klooneja. Joissakin olosuhteissa esiintyy suvullista lisääntymistä, jossa sekovarren koko sytoplasma muuttuu kaksisiimaisiksi sukusoluiksi (ilmiötä nimitetään holokarpiaksi). Ne vapautuvat meriveteen solunseinän nystymäisistä aukoista, papilleista. Tsygootista eli hedelmöityneestä munasolusta kasvaa alkeisrihma (protoneema), joka kehittyy uudeksi yksilöksi.

Dasycladales (luokka Ulvophyceae) on viherlevälahko, joka koostuu kookkaista yksisoluisista lajeista (koko vaihtelee 2 – 200 mm). Ne elävät lämpimien merien matalissa osissa, tav. enintään 20 m:n syvyydessä. Suunnatonta solua peittää kalsiumkarbonaattinen kuori. Kasvullisessa vaiheessa niissä on vain yksi tuma. Vasta kun on aika tuottaa gameetteja, tuma jakautuu meioottisesti ja sen jälkeen lukuisia kertoja mitoottisesti suureksi määräksi haploideja tumia, jotka siirtyvät leväsolun yläosan gametangioihin (sukusolupesäkkeisiin). Huomattavaa solun rakenteessa on proteiinirihmojen muodostama verkosto. Lahkoon kuuluu mm. suku Acetabularia.

Mamiellales-viherlevien (luokka Mamiellophyceae, alajakso Prasinophytina) solut ja siimat ovat yleensä seittimäisten suomujen peittämiä. Yhteistä suomuisille ja suomuttomille lajeille ovat tietyt pigmentit.

Palmophyllales (luokka Pyramimonadophyceae) ovat syvänmeren viherleviä. Viherleviksi ne ovat omalaatuisesti monisoluisia siten, että niiden solut sijaitsevat hyytelömäisessä väliaineessa. Sukuja lahkossa on vain kolme: Palmophyllum, Verdigellas  ja Palmoclathrus. – kuvia

Suomen viherleviä

Maamme vesialueilla elää joitakin makroskooppisia viherlevälajeja, joista seuraavassa:

Salaattilevä, Monostroma grevillei, on arktisten seutujen levä, joka on jäänyt Itäereen jäänteenä jääkauden merivaiheista. Se on läpikuultava ja vihreä ja parhaiten havaittavissa jäiden lähdön aikoihin. Salaattilevä on sopeutunut alle neljäasteiseen, sulamisvesien viilentämään murtoveteen. Kasvu alkaa jo jään alla, ja kun veden lämpötila nousee yli kahdeksan asteen, sen elintoiminnot häiriintyvät. Kesät se viettää syvissä ja viileissä vesissä. – kuvia

Ahdinparta, Cladophora glomerata, muodostaa rannikoittemme kivikkoihin ja kallioihin jopa useita metrejä leveitä vihreitä vyöhykkeitä vesirajasta jopa viiden metrin syvyyteen. Se tuottaa eläimille paljon ravintoa ja toimii hyvänä lisääntymissuojana. Monet äyriäisten nuoruusvaiheet syövät ahdinpartaa ja sillä kasvavia piileviä sekä pienempiä rihmamaisia viherleviä ja monet mikroskooppiset ja vähän isommatkin selkärangattomat, kuten kotiloiden ja simpukoiden toukat, etsivät suojaa niitä saalistavilta kaloilta ja niiden poikasilta. Ahdinparta kasvaa runsaana myös makeissa vesissä, ja sen runsastuminen on vesien rehevöitymisen seurausta. – kuvia 

Ahdinparralla on maassamme ainakin kaksi sukulaista. Kallioahdinparta, C. rupestris, kasvaa ulkosaariston tyrskyisillä kalliorannoilla Porin korkeudelle saakka. Se on väriltään oliivinvihreä, ahdinparta on kirkkaamman vihreä. Vasta lokakuussa kallioahdinparta saavuttaa näyttävimmän kasvustokokonsa. – kuvia. Palloahdinpartaa, C. aegagrophila, voi nähdä toukokuussa murtovedessä ja kirkkaissa järvissä tummanvihreinä ja takkuisina kelluvina palloina, joiden läpimitta on kaksi – kolme senttiä. Tavallisesti se muodostaa pohjalle mattomaisia kasvustoja. – kuvia.

Suolilevä, Enteromorpha intestinalis, on nimensä mukaisesti suolenpätkän kaltainen putki ulkosaariston luotojen rehevissä kalliolammissa. Niissä se on ainoa muutaman sentin mittaiseksi kasvava kasvi. Kalliolammikoiden lisäksi sen voi yksittäisinä löytää ahdinpartavyöhykkeestä, laitureilta ja kiviltä vesirajassa. – kuvia.

Lisää maamme rannikoiden viherleviä löytyy tästä.

Archaeplastida

Aitotumaisten kolmatta pääryhmää voisi kutsua kasvikunnaksi sanan laajimmassa merkityksessä. Useinhan on vain mielipidekysymys, mihin kohtaan fylogeneettistä kaavaa eli evoluutiopuuta mikäkin termi sijoitetaan. Yleensä kuitenkin kasvikunta määritellään ahtaammin, joten käytän tässä ryhmän tieteellistä nimeä Archaeplastida.

---

Systemaattinen asema eliökunnassa

• Esitumaiset, Prokaryota
• Aitotumaiset, Eukarya
  • Ekskavaatit, Excavata
  • SAR
  • Archaeplastida
    • Punalevät, Rhodophyta
    • Glaucophyta
    • Viherlevät, Chlorophyta
    • Kasvit, Streptophyta
  • Yksisiimaiset, Unikonta

---

Archaeplastida-ryhmässä endosymbionttinen syanobakteeri plastidi-nimisenä soluelimenä on sääntö. Plastidien syntymistä endosymbioosin seurauksena tukevat sekä morfologiset että molekyylitodisteet. Puna- ja viherlevät ovat polveutuneet kantamuodosta, jossa kyseinen endosymbioosi ja sen seurauksena fotosynteesi syntyivät, ja viherlevämäisistä kantamuodoista kehittyivät kasvit. Archaeplastida on siten monofyleettinen ryhmä, joka sisältää kantamuodon ja kaikki sen jälkeläiset.

Punalevät

Punaleviä, Rhodophyta (tieteellinen nimi tulee kreikan sanoista rhodos ’punainen’ ja fyton ’kasvi’), tunnetaan noin 6000 lajia, ja useimmat ovat monisoluisia ja makroskooppisia, paljain silmin havaittavia. Niiden yleisväritys on punertava, mikä johtuu fotosyntetoivasta pigmentistä nimeltä fykoerytriini, joka peittää alleen vihreän klorofyllin. Mitä syvemmällä punalevä kasvaa sen punaisempi ja tummempi se on; aivan rantavedessä kasvavat ovat melko vihreitä. Lisäksi on lajeja, jotka ovat väriaineettomia ja elävät loisina toisilla punalevillä.

Runsaimmillaan punalevät ovat trooppisten merien rannikkovesissä. Eräät niiden pigmenteistä (mm. fykoerytriini) pystyvät absorboimaan sinisiä ja vihreitä aallonpituuksia, jotka tunkeutuvat suhteellisen syvälle veteen. Eräs punalevälaji on löydetty Bahamasaarten vesistä yli 260 m:n syvyydestä. Eräät lajit kasvavat makeassa vedessä ja eräät maalla.

Punalevien plastidit ovat kaksikalvoisia. Sisempi on peräisin endosymbiontista ja ulompi punaleväsolun vakuolikalvosta. Aivan kuten syanobakteereilla on plastideissakin fykobiliinejä (esim. fykoerytriiniä), jotka absorboivat yhteyttämisessä tarvittavaa valoenergiaa. Niiden lisäksi plastideissa on klorofylli a:ta ja karotenoideja (keltaisia väriaineita). Yksisoluisilla on vain yksi, enemmän tai vähemmän liuskoittunut plastidi, monisoluisilla puolestaan tavallisesti monta kiekkomaista. Yhteyttämisen tuloksena syntyneet hiilihydraatit varastoituvat floriditärkkelyksenä plastidien ulkopuolelle.

Punalevien solunseinä on yleensä kaksikerroksinen. Sisempänä on pääasiassa selluloosasta koostuva kerros, ulompana paksu ja löyhä, hyytelömäinen ja punaleville ominainen polysakkaridikerros. Monilla lajeilla solunseinään kasautuu myös kalkkia (erityisesti korallilevillä, Corallinales-lahko). Monisoluisilla on tavallisesti solunseinissä tulpan sulkemia huokosia eli kuoppakytköksiä. Tulpan hävitessä mahdollistuu aineiden siirtyminen solusta toiseen tarvittaessa.

Monisoluisilla punalevillä on alustaan kiinnittynyt sekovarsi, joka on tavallisesti melko pieni, enimmillään noin metrin mittainen. Sekovarsi koostuu toisiinsa kietoutuneista rihmoista, ns. pseudoparenkyymisolukosta (parenkyymi on kasvien perussolukko; pseudo viittaa epäaitouteen). Hyytelömäiset polysakkaridit sitovat solukoita yhteen. Sekovarsi kasvaa rihmojen kärkisolujen jakautuessa.

Punalevät lisääntyvät seksuaalisesti, ja niillä on monenlaisia elinkiertoja, joihin kuuluu yleisesti myös suvuttomasti lisääntyvä sukupolvi (sukupolvenvuorottelu). Gameetit eli sukusolut eivät ole siimallisia ja liikuntakykyisiä, niiden kohtaaminen on veden virtausten varassa. Tyypillinen elinkierto on kolmivaiheinen. Sukusoluja tuottava gametofyytti on haploidi eli kromosomistoltaan yksiannoksinen. Diploidi sukupolvi on kaksivaiheinen: karposporofyytti tuottaa diploideja itiöitä, tetrasporofyytti haploideja itiöitä. Gametofyytti ja tetrasporofyytti elävät itsenäisesti, karposporofyytti sen sijaan kiinni gametofyytissä ja on siitä riippuvainen. Tavallisesti gametofyytit ja tetrasporofyytit ovat ulkoisesti samanlaisia.

Punaleviä on ollut maapallon merissä jo kambrikaudelta lähtien melkein 600 miljoonan vuoden ajan.

Suomen punaleviä

Punalevät muodostavat myös Suomen rannikoilla alimman levävyöhykkeen noin 10-20 metrin syvyydessä. Muutamat valtamerilajit kasvavat meidänkin merialueiden syvänteissä, missä vesi on hieman suolaisempaa kuin pinnalla. Meillä ne eivät lisäänny suvullisesti ja jäävät pieniksi, vain muutaman sentin kokoisiksi.

Rannikoittemme yleisin punalevä on punahelmilevä (Ceramium tenuicorne; kuvia), jonka nimi johtuu varren tiheistä pyöreistä haarakimpuista, joten levä on helminauhamainen. Syksyisin sitä voi nähdä ajautuneena rannoille. Se kasvaa uloimpien järviruokojen varsilla, laituripaaluilla, merimerkeillä ja ulkosaariston kalliorannoilla.

Hildenbrandia prototypus (kuvia) muodostaa ohuen punaisen kerroksen usean metrin syvyydessä kivien pinnalle. Sen voi löytää lähempää rantaakin, kun jäät tai aallokko pitävät kookkaammat levät poissa.

Muutama punalevälaji kasvaa makeassa vedessä. Koskipunalevä (Lemanea fluviatile; kuvia) kasvaa ruskeanvihreinä, jäykkinä ja nivelikkäinä rihmoina koskien kivillä. Helminauhaleviä (Batrachospermum) löytää puolestaan lammista, missä ne kasvavat risuihin, korsiin ja kiviin kiinnittyneinä. Ne muodostavat muutaman sentin mittaisia limaisia ja sinivihreitä tupsuja ja ovat sopeutuneet kirkkaaseen valoon (kuvia)

Lisää kotimaamme punaleviä löytyy tästä (Luontoportti).

Punalevätuotteita

Punalevistä saadaan monia arkipäiväisiä tuotteita. Suuri osa punalevien solunseinästä on hyytelömäistä ainetta, joka liukenee kuumaan veteen. Teollisesti tuotettuna se tunnetaan nimellä agar-agar tai karrageeni. Niitä käytetään elintarvike-. lääke-, kosmetiikka- ja kemianteollisuudessa, ja niitä kerätään niihin tarpeisiin jo Tanskan ja Norjan rannikoilla.  Samaan tapaan käytetään alginaatteja, joita saadaan ruskolevistä (Phaeophyta).

Japanissa punaleviä viljellään rannikkovesissä köysissä ja verkoissa. Niitä käytetään ravinnoksi tuotenimillä dulse ja nori. Jälkimmäistä käytetään mm. sushien päällimmäisenä kääreenä.

Punalevien luokittelu

Punalevien pääjakso, Rhodophyta, käsittää neljä alajaksoa, joissa on yhteensä seitsemän luokkaa, tässä lähteenä käytetyn, vuodelta 2015 peräisin olevan luokittelun mukaan.

Lähde: Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. & Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4): e0119248

• Alajakso 1. Cyanidiophytina
  • Luokka Cyanidiophyceae: yksi lahko (Cyanidiales)
• Alajakso 2. Eurhodophytina
  • Luokka Bangiophyceae: kaksi lahkoa (Bangiales, Goniotrichales)
  • Luokka Florideophyceae
    • Alaluokka tuntematon: lahko Rhodachlyales
    • Alaluokka Ahnfeltiophycidae: kaksi lahkoa (Ahnfeltiales, Pihiellales)
    • Alaluokka Corallinophycidae: kolme lahkoa (Corallinales, Rhodogorgonales, Sporolithales)
    • Alaluokka Hildenbrandiophycidae: yksi lahko (Hildenbrandiales)
    • Alaluokka Nemaliophycidae: yhdeksän lahkoa (Acrochaetiales, Balbianiales, Balliales, Batrachospermales, Colaconematales, Entwisleiales, Nemaliales, Palmariales, Thoreales)
    • Alaluokka Rhodymeniophycidae: 12 lahkoa (Acrosymphytales, Bonnemaisoniales, Ceramiales, Gelidiales, Gigartinales, Gracilariales, Halymeniales, Nemastomatales, Peyssonnelliales, Plocamiales, Rhodymeniales, Sebdeniales)
• Alajakso 3. Metarhodophytina
  • Luokka Compsopogonophyceae: kolme lahkoa (Compsopogonales, Erythropeltidales, Rhodochaetales)
• Alajakso 4. Rhodellophytina
  • Luokka Porphyridiophyceae: yksi lahko (Porphyridiales)
  • Luokka Rhodellophyceae: kolme lahkoa (Dixoniellales, Glaucosphaerales, Rhodellales)
  • Luokka Stylonematophyceae: kaksi lahkoa (Rufusiales, Stylonematales)

Glaukofyytit

Glaukofyytit (Glaucophyta, kuvia ) ovat punalevien yksisoluisia sukulaisia. Ne ovat vesieliöitä, joita tavataan lähinnä suolattomista pintavesistä. Joillakin lajeilla on kaksi sileää uintisiimaa, mutta toisilta ne ovat hyvin surkastuneita. Glaukofyyttien plastideja nimitetään syanelleiksi, sillä ne eroavat monessa suhteessa muista plastideista. Joissakin on esim. syanobakteereille tyypillinen, peptidoglykaania sisältävä solunseinä, vaikka niiden endosymbioottiset syanobakteerit ovat muutoin pitkälle surkastuneita.

Glaukofyyttejä tunnetaan vain runsaat kymmenen lajia, eivätkä ne ole erityisen yleisiä missään. Lajit ryhmitellään viideksi suvuksi: Cyanophora, Cyanoptyche, Gloeochaete, Glaucocystopsis ja Glaucocystis.

Cercozoa-pääjakso on muodostettu hyvin monenlaisista aitotumaisista yksisoluisista ns. alkueläimistä molekyylianalyysien perusteella. Morfologisesta moninaisuudestaan huolimatta ryhmää pitävät koossa ribosomien RNA:n ja eräiden muiden molekyylien samankaltaisuus, jonka perusteella ne ovat yhtä ja samaa evoluutiopuun haaraa.

---

Systemaattinen asema eliökunnassa:

• Esitumaiset, Prokaryota
• Aitotumaiset, Eukarya
  • Ekskavaatit, Excavata
  • SAR
    • Stramenopila (mm. pii- ja ruskolevät)
    • Alveolata (mm. itiöeliöt)
    • Rhizaria (valejalkaisia eliöitä)
      • sädejalkaiset, Radiolaria
      • huokoseliöt, Foraminifera
      • Cercozoa
  • Archaeplastida (mm. kasvit)
  • Unikonta, yksisiimaiset (mm. sienet ja eläimet)

---

Cercozoa kuuluu valejalkaisiin eliöihin, ja niillä on rihmamaiset valejalat ja uintisiimoja. Edelliset toimivat ravinnon pyydystäjinä, jälkimmäiset liikuntaeliminä.

Cercozoa-eliöitä tavataan yleisinä meri-, sisävesi- ja maaekosysteemeissä.

Valtaosa Cercozoa-pääjakson lajeista on toisenvaraisia eli heterotrofeja. Niissä on toisten yksisoluisten, kasvien ja eläinten loisia sekä petoja. Saalistuksen kohteina ovat enimmäkseen bakteerit, mutta myös toiset yksisoluiset, sienet ja jopa pienet eläimet. Ainakin yksi laji on omavarainen eli autotrofi, ja on myös miksotrofeja.

Eräs vähälajinen ryhmä, trooppisissa merissä tavattavat verkkolevät (Chlorarachnea) ovat ravitsemukseltaan miksotrofisia; so. ne pyydystävät bakteereita ja itseään pienempiä alkueliöitä eli protisteja sekä kykenevät myös yhteyttämään. Niiden endosymbioottinen yhteyttävä elin on alkuperältään viherlevä – ei syanobakteeri, kuten yleensä fotosynteettisillä eliöillä. Verkkolevien solut ovat amebamaisia, ja ne voivat muodostaa verkkomaisia limakkoja, jotka pystyvät liikkumaan hitaasti limasienten (Myxomycota) tavoin. Verkkolevät voivat tuottaa paksuseinäisiä lepoitiöitä, joista itää suotuisissa olosuhteissa uusia amebamaisia soluja tai parveiluitiöitä, jotka liikkuvat nopeasti siimansa avulla.

Paulinella chromatophora on ainut tunnettu omavarainen Cercozoa-ryhmän laji, ja sen solussa on suuri makkaramainen kromatofori, joka yhteyttää hiilidioksidia ja vettä auringonvalon avulla. Sen kromatoforin rakenne osoittaa, että se on alkuperältään endosymbionttinen syanobakteeri, kuitenkin eri syanobakteeri kuin varsinaisia viherhiukkasia eli kloroplasteja muodostava. – kuvia 

---

Seuraavassa Cercozoa-pääjakson luokittelu vuodelta 2015 (Ruggiero ja muut 2015). Alajaksoja on kolme, luokkia yhteensä 11.

• Alajakso Endomyxa
  • Luokka Ascetosporea: neljä lahkoa (Claustrosporida, Haplosporida, Paradinida ja Paramyxida)
  • Luokka Gromiidea: kaksi lahkoa (Gromiida ja Reticulosida)
  • Luokka Phytomyxea: kaksi lahkoa (Phagomyxida ja Plasmodiophorida)
  • Luokka Vampyrellidea: yksi lahko (Vampyrellida)
• Alajakso Monadofilosa
  • Luokka Imbricatea
    • Alaluokka Placonuda: viisi lahkoa (Discocelida, Discomonadida, Euglyphida, Marimonadida ja Variglissida)
    • Alaluokka Placoperla: viisi lahkoa (Perlofilida, Rotosphaerida, Spongomonadida, Thaumatomonadida ja Zoelucasida)
  • Luokka Metromonadea: kaksi lahkoa (Metopiida ja Metromonadida)
  • Luokka Sarcomonadea: viisi lahkoa (Cercomonadida, Glissomonadida, Pansomonadida, Pseudosporida ja Sainouroida)
  • Luokka Thecofilosea
    • Alaluokka Eothecia: neljä lahkoa (Cryomonadida, Ebriida, Matazida, Ventricleftida)
    • Alaluokka Phaeodaria: kaksi lahkoa (Eodarida, Opaloconchida)
    • Alaluokka Tectosia: yksi lahko (Tectofilosida)
• Alajakso Reticulofilosa
  • Luokka Chlorarachnea, verkkolevät: yksi lahko (Chlorarachnida)
  • Luokka Granofilosea: neljä lahkoa (Cryptofilida, Desmothoracida, Leucodictyida, Limnofilida)
  • Luokka Sciomonadea: yksi lahko (Tremulida)

---

Luokan Ascetosporea lajit ovat eläinten, erityisesti merten selkärangattomien, loisia, jotka tuottavat rakenteeltaan yksinkertaisia itiöitä. Haplosporida-lahkossa niissä on yksi ainoa tuma, lahkon Paramyxida edustajilla itiöt ovat monitumaisia.