Sienikunta eli aitosienet (Fungi) jaetaan nykyisessä systematiikassa 18 pääjaksoon eli kaareen. Osa niistä on piiskasiimasieniä, osa yhtymäsieniä, ja niiden lisäksi tulevat keräsienten (Glomeromycota), kotelosienten (Ascomycota) ja kantasienten (Basidiomycota) kaaret.

Kantasienten pääjakso eli kaari (Basidiomycota) kattaa sienikunnasta noin 30000 lajia, joiden joukossa on huomattava määrä ruokasieniä helttasienten ja tattien joukossa. Lisäksi kantasieniin kuuluu mm. kääpiä, ruoste- ja nokisieniä. 

Kantasienisssäkin on kaikkea sienikunnassa esiintyvää elämäntapaa lahottajista loisiin. Osa on kasvien kanssa symbioottisia mykoritsasieniä, jotka muodostavat kasvien ravinnonottoa edistäviä ja kasveilta sokereita saavia sienijuuria, mutta on myös kaksi kasveille tuhoja aiheuttavaa loisryhmää: noki- ja ruostesienet.

Kantasienten nimitys johtuu siitä, että suvulliset itiöt ovat itiökannan eli basidion kannattelemina. Basidio on solu, jossa karyogamia eli kahden haploidin tuman yhtyminen tapahtuu. Diploidi tuma ei ole pitkäikäinen; heti seuraa meioosi eli syntyy haploideja tumia. Basidio on muodoltaan nuijamainen ja se kannattelee tyypillisesti neljää itiötä. Itiöitä nimitetään basidiosporeiksi.

Kantasienet tärkeitä puun ja muun kasvimaterian lahottajia. Eräät ovat sienistä parhaita hajottamaan ligniiniä. Monet käävät lahottavat vaurioituneita tai heikkoja puita ja jatkavat hajotusta niiden kuoltua. 

Elinkierrossa esiintyy tav. pitkäikäinen 2-tumainen myseeli eli rihmasto. Se tarjoaa laajat mahdollisuudet geneettiselle rekombinaatiolle. Ajoittain ympäristön stimuloimana myseeli tuottaa suvullisesti mutkikkaan itiöemän, basidiokarpin. Nämä ovat  niitä rakenteita, jotka tunnemme parhaiten ruokasieninä (esim. herkkusienet). 

Basidiokarppi voi ilmestyä ja kehittyä valmiiksi muutamassa tunnissa absorboimalla vettä ja soluliman virratessa dikaryoottisesta myseelistä. Yhesssä yössä voi näin muodostua ns. noidankehä. Rihmasto kasvaa noin 30 cm vuodessa. Noidankehä laajenee vuosi vuodelta ja suurimmat voivat olla satojen vuosien ikäisiä. 

Rihmastollisten kantasienten ohella pääjaksoon kuuluu myös pysyvästi yksisoluisia hiivamaisina pysyviä muotoja. Rihmastolliset ovat joko itiöemiä tuottavia tai pysyvästi rihmamaisia. 

Kantasienirihman seinämä on monikerroksinen ja sisältää kitiiniä, jota esiintyy myös elänkunnassa. Rihmat ovat väliseinällisiä, ja väliseinissä on ns. tynnyrihuokonen, joka on rakenteeltaan toisenlainen kuin kotelosienten vastaava. 

Kasvullisissa rihmoissa on tavallisesti kromosomistoltaan yksiannoksisia eli haploideja tumia. Kussakin väliseinän rajaamassa osassa rihmaa on kuitenkin kaksi tumaa; ne ovat dikaryoottisia. Sen varmistamiseksi rihmoissa voi esiintyä sinkilämuodostusta; sinkilä on rihman sivuhaara, joka kasvaa kiinni rihmaan sen toisessa osassa. Näin tumat pääsevät kulkeutumaan rihman eri osiin. Rihmasto voi lisääntyä suvuttomasti jakautumalla tai kuromaitiöitä tuottamalla.

Kantasienten pääjakso sisältää viisi alajaksoa eli alakaarta:

• Wallemiomycotina
• Entorrhizomycotina, juuriosienet
• Puccinomycotina, ruostesienimäiset
• Ustilaginomycotina, nokisienimäiset
• Agaricomycotina, itiölavalliset

Wallemiomycotina-alajaksoon sisältyy rihmastohomeita. Niitä tavataan mm. kuivina varastoiduissa elintarvikkeissa, ja ne voivat myös aiheuttaa allergiaa. Ryhmä on varsin vähälajinen, ja se jaetaan kahteen luokkaan (Wallemiomycetes ja Geminibasidiomycetes).

Myös juuriosienet (Entorrhizomycotina) ovat rihmastollisia. Ne loisivat kasvien juurissa ja aiheuttavat niissä kasvuhäiriöitä. Tässä alakaaressa on vain kolme sukua: Talbotiomyces, vihvilänjuuriot (Juncorrhiza) ja saranjuuriot (Entorrhiza).

Alajaksoon Puccinomycotina kuuluvat ruostesienet ja niiden sukulaiset, yhteensä yli 8500 lajia. Soluseinien tärkein sokeri on mannoosi, eikä väliseinissä ole muille kantasienille ominaisia tynnyrihuokosia. Valtaosa lajeista (peräti 95%) on putkilokasvien solukoissa kasvavia loisia, mutta tässä kladissa on myös kasvien pinnalla harmittomina eläviä, kämmekkäkasvien sienijuuria muodostavia, loissieniä (isäntinä niveljalkaiset ja toiset sienet), maaperän ja vesien hiivoja.

Puccinomycotina-alajaksossa on seuraavat luokat:

1. Puccinomycetes, ruostesienet: muodostavat isäntäkasvin pinnallle ruosteenvärisiä kesäitiöitä; osa lajeista elinkierrossaan isäntää vaihtavia.
2. Agaricostilbomycetes: rihmastollisia, elinkierrossa myös hiivamainen vaihe, eräillä pieniä jalallisia itiöemiä.
3. Classiculomycetes: 2 lajia.
4. Cryptomycocolacomycetes: 2 lajia.
5. Cystobasidiomycetes: muissa sienissä loisivia hiivoja.
6. Tritirachiomycetes: muutamia rihmastohomeita.
7. Microbotryomycetes: 200 lajia.
8. Mixiomycetes: yksi laji, joka loisii kuningassaniaisilla (Osmunda).

Ustilaginomycotina-alajaksossa on noki- ja pöhösieniä sukulaisineen. Lajeja on noin 2000, jotka ovat pitkälle erikoistuneita kasvien, erityisesti yksisirkkaisten, loisia. Ne kasvattavat isäntäkasvin sisään loisintarakkuloita, ja solunseinissä on omalaatuisensa sokerikoostumus. Lajit eivät kasvata itiöemiä. Alajakso sisältää neljä luokkaa: nokisienet (Ustilaginomycetes), pöhösienet (Exobasidiomycetes), Malasseziomycetes ja Moniliellomycetes. Kaksi jälkimmäistä ovat hiivoja ja elävät tasalämpöisten eläinten iholla.

Itiölavalliset (Agaricomycotina) on kantasienten alajaksoista suurin; siinä on noin 21000 lajia  helttasieniä, pillisieniä (tatit) ja kääväkkäitä.

Itiölavallisten sienten elinkierrossa on tavallisesti kolme päävaihetta. Haploidi kantaitiö itää putkimaiseksi muodostumaksi, josta kasvaa primaarinen rihmasto, joka voi olla väliseinällinen tai -seinätön. Toisessa vaiheessa syntyy sekundaarinen rihmasto, kun primaaririhmat pariutuvat, ja kolmannessa vaiheessa dikaryoottinen sekundaaririhmasto kasvaa itiöemäksi eli sporokarpiksi. Siinä muodostuu kantaitiöitä itiökantojen ja niitä tukevien rihmojen muodostamassa itiölavassa eli hymeeniossa.

Itiölavallisten kantasienten evoluutiosta hahmottuu kolme pääsuuntaa, jotka nykysystematiikassa käsitetään luokiksi Tremellomycetes, Dacrymycetes ja Agaricomycetes. Kahdessa ensinmainitussa enemmistö lajeista on ilmeisesti hiivoja, mutta joukossa on myös hyytelösieniä. Kolmannessa luokassa on kupusieniä, kääväkkäitä ja lakkisieniä sekä joitakin hyytelösieniä.

Agaricomycetes-luokan systematiikka on kokenut viime aikoina suuria mullistuksia. On esim. käynyt ilmi, että heltat ja pillit ovat syntyneet sen evoluutiossa useita eri kertoja eri kehityslinjoissa, joten vanha jako helttasieniin ja tatteihin ei enää päde. Nykyinen jako lahkoihin on seuraavanlainen:

1. Agaricales: 13 000 tähän mennessä kuvattua lajia; useimmat tyypillisiä helttasieniä, mutta myös kupu- ja pesäsieniä sekä nuijakkaita ja haarakkaita on; heimoja: Agaricaceae, Hygrophoraceae, Marasmiaceae, Pluteaceae, Tricholomataceae.
2. Boletales: noin 1500 kuvattua lajia; useimmat tattimaisia eli hymeenio koostuu pilleistä; lahkoon kuuluu myös heltta- ja kupusieniä. Heimoja: Boletaceae, Suillaceae, Paxillaceae, Sclerodermataceae.
3. Atheliales: sienijuuria, lahottajia, loisia esim. jäkälissä.
4. Lepidostromatales: tropiikissa; jäkäliä.
5. Amylocorticiales: puuainesta lahottavia kääväkkäitä ja kasvien loisia, tropiikissa myös jäkälöityviä.
6. Gestrales: mm. maatähdet (Gestraceae),
7. Gomphales: itiöemät vaihtelevan muotoisia; esim. pölkkysienet (Gomphus), keltahaarakkaat (Ramaria), isonuijakkaat (Clavariadelphus).
8. Hysterangiales: kupusieniä; itiöemä tav. maanalainen; mm. kamaraiset (Hysterangium).
9. Phallales: leviävät raatokärpästen avulla; mm. haisusienet (Phallaceae).
10. Auriculariales: 200 lajia; lahottajia; esim. puunkorvat (Auricularia).
11. Sebacinales: alle 100 lajia; itiöemä hyytelömäinen tai itiöemättömiä.
12. Cantharellales: 260 lajia; monimuotoinen lahko; esim. vahverot (Cantharellus), mustatorvisienet (Craterellus), vahvero-orakkaat (Hydnum), korallihaarakkaat (Clavulina), liivakat (Tulasnella), kasviloisia, sienijuurisieniä, jäkäliä.
13. Russulales: helttasieniä, kuten haperot (Russula) ja rouskut (Lactarius), kääväkkäitä, kuten lampaankäävät (Albitrellus); em. sienet muodostavat sienijuuria, enin osa lahkon lajeista kuitenkin lahottajia, kuten karvanahakat (Stereum), koralliorakkaat (Hericium) ja kruunuhaarakkaat (Clavicorona); myös kasviloisia, kuten juurikäävät (Heterobasidion).
14. Polyporales: lähes 2000 lajia; pääasiassa kääpiä; itiölava pilleistä koostuva; esim. rikkikäävät (Laetiporus), lakkakäävät (Ganoderma), karhunkäävät (Phaeolus), talvikäävät (Polyporus).
15. Hymenochaetales: vajaa 1000 lajia; useimmat kääväkkäitä, esim. arinakäävät (Phellinus); myös nuijakkaita ja helttasieniä.
16. Thelephorales: n. 270 lajia; kääväkkäitä, orakkaita ja haarakkaita; mm. silokat (Thelephorus).
17. Trechisporales: n. 100 lajia; lahottajia.
18. Gloeophyllales: lahottavia kääväkkäitä ja helttasieniä, mm. aidaskäävät (Gloeophyllum).
19. Corticiales: lahottavia kääväkkäitä, kasvien ja jäkälien loisia  sekä yksi jäkälälaji.
20. Jaapiales: vain jaapikoiden suku (Jaapia); kääväkkäitä.
21. Stereopsidales: puuta lahottavia.

Sieniryhmistä tarkemmin teoksessa

• Rikkinen, J. 2019: Sienten kirjo. – Suomen Biologian Seura Vanamo ry. Helsinki. ISBN 978-951-9108-20-9.

 

Kotelosienet (Ascomycota) ovat sienikunnan runsaslajisin pääjakso (tai kaari perinteisesti sanottuna), jossa on ainakin 2000 sukua ja 36 000 lajia. Lajit ovat hyvin vaihtelevia ulkoasultaan ja rakenteeltaan. Siitä huolimatta niille kaikille on ominaista suvullisten itiöiden muodostuminen itiökotelossa eli askuksessa, jakotelosienten itiöitä kutsutaankin koteloitiöiksi eli askosporeiksi.

Askosporit syntyvät meioosin tuloksena. Nuori askus on kaksitumainen (dikaryoottinen), ja siinä tumat yhtyvät. Tumien yhtymistä eli karyogamiaa seuraa välittömästi meioosi, jolloin syntyy neljä haploidia tumaa. Suurimmalla osalla lajeista seuraa vielä mitoottinen solujako, joten lopputuloksena askuksessa on kahdeksan haploidia tumaa, joista koteloitiöt kehittyvät.

Kotelosienet ovat myös elintavoiltaan ja ekologialtaan vaihtelevia. Niissä on sekä hajottajia että loisia. Hajoavalla kasviaineksella, puulla, mullalla ja lannalla niitä elää yleisesti, mutta myös vesissä on runsaasti kotelosienilajeja. Meressä elävistä sienistä suurin osa on kotelosieniä; monet hiivat elävät lahoavilla levillä. Myös kotelopulloisia (Pyrenomycetes) on paljon merissä lahoavalla puulla.

Osa kotelosienistä elää toisten eliöiden yheydessä. Niitä on loisina kasveissa, eläimissä, eikä ihminenkään ole niiltä kokonaan turvassa. Kotelosienet voivat elää myös symbioosissa syanobakteerien tai viherlevien kanssa, jolloin ne muodostavat jäkäläkasvustoja. Jäkälistä valtaosassa onkin sieniosakkaana juuri jokin kotelosieni.

Kotelosienten kasvulliset osat

Kotelosienet ovat joko rihmastollisia tai yksisoluisia ja rihmoja muodostamattomia. Yksisoluisia nimitetään hiivoiksi; niiden solut ovat yksittäin ja muodoltaan soikeita ja ne lisääntyvät jakautumalla tai kuroutumalla (silmikoitumalla). Solujen kromosomisto on yksiannoksinen eli haploidi. Kahden hiivasolun yhtyessä muodostuu diploidi tsygootti. Sekin voi lisääntyä silmikoimalla, jolloin syntyy lisää diploideja soluja. Tsygootissa voi tapahtua meioosi, jolloin se tulkitaan itiökoteloksi.

Rihmallisten kotelosienten rihmat ovat väliseinällisiä ja ne muodostavat rihmastoja. Väliseinien eli septojen keskellä on pieni huokonen, jonka läpi soluliman osaset pääsevät kulkeutumaan. Huokosen rakenne poikkeaa kantasienten vastaavasta. Kasvulliset kotelosienirihmat voivat myös yhtyä (anastomoosi). Näin syntyy tiheään risteilevä rihmasto. Ravinteet kulkevat rihman osasta toiseen septojen huokosten läpi. Kotelosienten vallitseva ja itiöemiä muodostava rihmasto on haploidi ja yksitumainen toisin kuin kantasienten rihmasto.

Suvuton lisääntyminen

Suvuttomasti tuotettuja itiöitä kutsutaan kotelosienillä kuromiksi eli konidioiksi. Niiden avulla sienet pystyvät leviämään nopeasti. Konidiot kehittyvät joko paljaissa kuromankannattimissa tai kuromapulloissa eli pyknidioissa, joiden sisällä kannattimet kuromineen sijaitsevat. Eräät kotelosienet ovat pelkästään suvuttoman lisääntymisen varassa, ja niitä on nimitetty aiemmin vaillinaissieniksi eli deuteromykeeteiksi.

Suvullinen lisääntyminen

Suvullisen lisääntymisen välineinä toimivat gametangiot, sukusoluja tuottavat elimet, jotka yhtyvät keskenään (gametangiogamia). Askogonio on naaras- ja anteridio koirasgametangio. Yhtyneissä askogonioissa naaras- ja koirastumat järjestäytyvät pareiksi ja vaeltavat askuksia muodostaviin rihmoihin, joiden solut ovat siten kaksitumaisia – kasvulliset rihmathan ovat yksitumaisia ja haploideja.

Askuksia muodostavat rihmat kasvavat ja haaroittuvat. Päätesoluissa tapahtuu ns. hakamuodostusta, mikä varmistaa sen, että päätesoluihin tulee yksi koiras- ja yksi naarastuma. Nämä yhdistyvät ja syntyy diploidi tsygootti. Tsygootti jakautuu meioottisesti, jolloin saadaan neljä haploidia tumaa. Ne jakautuvat tavalli

sesti edelleen mitoottisesti, ja näin syntyy kahdeksan askosporia itiökoteloon.

Itiökotelot eli askukset sijaitsevat tavallisesti itiöemissä, jotka muodostuvat haploideista yksitumaisista rihmoista. Kotelosienillä on erilaisia itiöemätyyppejä.

Alkukantaisimpina pidetyillä muodoilla ei itiömää kehity lainkaan, vaan itiökotelot ovat rihmastossa paljaina. Kehittyneemmillä kotelosienillä on askokarpiksi nimitetty itiöemä, jonka muoto vaihtelee. Kleistoteekioksi eli itiörakoksi sanotaan umpinaista pallomaista itiöemää, joka kätkee askukset sisäänsä eikä avaudu. Kotelopullo eli periteekio puolestaan avautuu, vaikka onkin pullomaisen ahdassuinen. Kotelomalja eli apoteekio on kuppimainen tai laakea. Valekotelo eli pseudoteekio on tilanne, jossa ei todellista itiöemää kehity, vaan itiökotelot syntyvät perussolukon sisällä eivätkä siis ole paljaina rihmaston pinnalla.

Systemaattinen luokittelu

Kotelosienten systematiikka on aiemmin perustunut paljolti askokarpin eli itiöemän rakenteeseen. Sen perusteella ne on jaettu viiteen ryhmään:

1. Hemiascomycetes, paljaskoteloiset eli hiivamaiset, esim. oluthiiva (Saccharomyces cerevisiae) sukulaisineen ja tuulenpesäsienet (Taphrina). Oluthiivan soluja valomikroskoopilla kuvattuna (40-kertainen suurennus). – Bosiusss [CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0)].
2. Plectomycetes, kotelorakkoiset, esim. homesienet (Eurotiales) ja härmäsienet (Erysiphales).

   

3. Discomycetes, kotelomaljaiset, esim. maljasienet (Pezizales), tryffelit, pahka- (Sclerotinia) ja tervatäpläsienet (Rhytisma).

   

4. Pyrenomycetes, kotelopulloiset, esim. aitopulloiset (Sphaeriales), torajyväsienet (Claviceps) ja punapahkasienet (Nectria).

   

5. Loculoascomycetes, valekoteloiset, mm. omenarupi (Venturia) ja karistesienet (Lophodermium).

   

Nykyinen systematiikka perustuu etupäässä DNA-sekvenssien perusteella todennettuun fylogeniaan eli sukulaisuussuhteisiin ja voi näyttää seuraavanlaiselta (kolme alajaksoa):

• Alajakso Taphrinomycotina. Viisi luokkaa:
  • Archaeorhizomycetes. Vähän tunnettu ja vasta vuonna 2011 tunnistettu luokka, jossa vain yksi suku, Archaeorhizomyces. Ekologinen merkitys on tuntematon, mutta lajit elävät maaperässä ja puiden juurten pinnalla.
  • Schizosaccharomycetes. Hiivamaisia, mutta lisääntyvät jakautumalla (vars. hiivat silmikoimalla).

    

  • Taphrinomycetes. Dimorfisia kasvien loisia (esim. tuulenpesäsienet, Taphrina), joilla isännässään sekä hiivamainen että rihmamainen elinvaihe; infektoivat lehtiä, norkkoja ja haaroja, mutteivät juuria; eivät muodosta itiöemiä.

    

  • Neolectomycetes. Vain yksi suku, Neolecta, ainoa alajaksossaan, joka muodostaa askokarppeja (itiöemiä); loisii kasvien juurissa; suvussa voi esiintyä hiivamainen vaihe, siten että askosporit silmikoivata askuksessa.

    

  • Pneumocystidomycetes. Vain yksi hiivamainen suku, Pneumocystis, jonka eräs laji aiheuttaa keuhkokuumetta ihmisellä kehittämällä kystejä keuhkokudokseen.
• Alajakso Saccharomycotina
  • Ainoa luokka Saccharomycetes, hiivat. Siinä yksi lahko, Saccharomycetales, jossa ainakin 16 heimoa. – Noin 1000 tunnettua lajia; elävät hajottajina kaikenlaisella eloperäisellä jätteellä; tärkeitä teollisuudessa ja bioteknologiassa, kuten leipomisessa, oluen panossa, proteiinien uudistuotannossa, tutkimuksen mallieliöinä.
• Alajakso Pezizomycotina. Kotelosienialajaksoista suurin, yli 32000 tieteellisesti kuvattua lajia. Pääasiassa rihmastollisia, useat lajit dimorfisia: yl. rihmastollisia, mutta joissakin oloissa hiivamaisia. Ekologisesti monipuolinen ryhmä: hajottajia, eläinten ja kasvien taudinaiheuttajia, sienijuuria muodostavia, endofyyttejä ja jäkäliä (40% lajeista), vapaana maalla ja vesissä eläviä.   16 luokkaa:
  • Arthoniomycetes  kuvia
  • Candelariomycetes   kuvia
  • Collemopsidiomycetes   kuvia
  • Coniocybomycetes: jäkäliä, kaksi sukua: neula- (Chaenotheca) ja huhmarjäkälät (Sclerophora, kuvia); kumpaakin Suomessa.
  • Dothideomycetes: suurin kotelosieniluokka, yli 19000 lajia: hajottajia, kasvitauteja (mm. omenarupi), jäkäliä.  kuvia
  • Eurotiomycetes: homeet, mm. Penicillium. kuvia
  • Geoglossomycetes: muutaman sentin korkuisia tummia itiöemiä (”maakieliä”), maassa kasvavia. kuvia
  • Laboulbeniomycetes; niveljalkaisten ulkoloisia maalla ja vedessä.  kuvia
  • Lecanoromycetes: jäkäliä. kuvia
  • Leotiomycetes; monia kasvitautien aiheuttajia.  kuvia
  • Lichinomycetes: useimmat lajit jäkäliä. kuvia
  • Orbiliomycetes: pääasiassa hajottajia, eräät lajit pyydystävät rihmojensa avulla sukkulamatoja. kuvia
  • Pezizomycetes; itiöemät maljamaisia apoteekioita; mm. maljakkaat (Peziza) ja tryffelit (Tuber).  kuvia
  • Sordariomycetes: vanhassa järjestelmässä kotelopulloiset (Pyrenomycetes, ks. edellä).  kuvia
  • Xylobotryomycetes: Xylobotryum.  kuvia
  • Xylonomycetes.  kuvia

Sienistä puhuttaessa syntyy mielikuva maan pinnalla tai muulla alustalla näkyvistä itiöemistä (kuten monilla kotelo- ja kantasienillä), mutta huomattava osa sienistä on jopa mikroskooppisen pieniä tai rihmamaisia eivätkä muodosta huomiota herättäviä itiöemiä. Sellaisia ovat piiskasiima-, yhtymä- ja keräsienet, mutta ne ovat vähäpätöisyydestään huolimatta ekologisesti hyvin merkittäviä: niihin kuuluu loisia, hajottajia ja kasvien kanssa symbioosissa eläviä mykoritsa- eli sienijuurisieniä. 

Yhtymäsienet

Yhtymäsienet (Zygomycota) ovat parafyleettinen ryhmä sienikuntaan kuuluvia eliöitä, joita tunnetaan fossiileina jo devonikaudelta alkaen. Nykyisistä lajeista on tunnistettu noin tuhat. 

Ryhmä on melkoisen monimuotinen; siihen kuuluu mm. nopeakasvuisia, elintarvikkeita pilaavia homeita sekä eläinten loisia ja kommensaaleja eli pöytävieraita. Jälkimmäiset ovat isännälleen harmittomia symbiontteja. Ryhmässä on myös eloperäistä jätettä hajottavia saprofyyttejä, kuten neulasienet (Mucorales-lahkon Mucor– ja Rhizopus-sukujen lajit). Neulasienet eivät kykene kuitenkaan hajottamaan selluloosan tapaisia kemialliselta rakenteeltaan monimutkaisia hiilihydraatteja, vaan ainoastaan sokereita.

Yhtymäsienissä on myös pitkälle erikoistuneita kasvien, eläinten, alkueliöiden ja muiden sienten loisia. Eräät lajit ovat saalistajia ja pyydystävät pikkueliöitä rihmastoon syntyvillä pyyntilaitteilla. Yhtymäsienissä on myös joitakin dimorfisia lajeja: rihmastollisen elämänvaiheen lisäksi dimorfisilla voi olla myös hiivamainen elomuoto. 

Melko tyypillisenä esimerkkinä yhtymäsienten elämänkierrosta voidaan pitää mustaa leipähometta (Rhizopus stolonifer). Sen rihmasto leviää leivän pinnalle ja tunkeutuu leipään ja absorboi siitä ravinteita. Rihmat ovat kenosyyttisiä, so. monitumaisia ja väliseinättömiä; väliseiniä muodostuu vain lisääntymissolujen syntymisen yhteydessä.

Suvuton lisääntymisvaihe käsittää pystyjen rihmojen kärkiin syntyvät rakkomaiset ja väriltään tummat itiöpesäkkeet, sporangiot. Niissä syntyy runsaasti geneettisesti identtisiä, kromosomistoltaan yksiannoksisia eli haploideja itiöitä, jotka sporangion kypsyttyä ja hajotessa leviävät ilmavirtausten mukana. Ravinteikkaalle alustalle ajautuvista itiöistä kehittyy uusia rihmastoja (myseelejä). 

Suvullista lisääntymistä ilmenee elinolosuhteiden huonontuessa, esim. ravinnon huvetessa. Homeen rihmat ovat kahta eri lisääntymistyyppiä, joita merkitään + ja – -merkeillä. Ulkoisesti niitä ei voi erottaa toisitaan, mutta kemiallisilta tunnisteiltaan ne ovat erilaisia. Yhtymäsienissä on mustahomeesta poiketen myös lajeja, joiden suvullisesti lisääntyvät rihmat kuuluvat samaan yhdenmukaiseen rihmastoon. 

Plus- ja miinusrihmojen yhtyminen (jota nimitetään plasmogamiaksi) saa aikaan tukevan rakenteen, yhtymäitiöpesäkkeen eli tsygosporangion. Siinä haploidit tuamat yhtyvät ja muodostavat diploideja tumia (sitä nimitetään karyogamiaksi). Sitä seuraa meioosi, solunjakautuminen, jossa eri rihmoista peräisin oleva geeniaines muodostaa uusia yhdistelmiä ja tuloksena on uudenlaisia haploideja tumia. 

Yhtymäitiöpesäke on siten monitumainen ja kovia olosuhteita, kuten jäätymistä ja kuivuutta kestävä. Aineenvaihdunnaltaan se ei ole aktiivisessa tilassa. Se toimii siten yhtymäsienen lepoasteena. Kun olosuhteet paranevat tumat käyvät läpi meioottiset solujaot, ja itiöpesäke kypsyy ja vapauttaa geneettisesti erilaisia haploideja itiöitä. Haploidi elämänvaihe on siten yhtymäsienillä vallitseva. Sinkohmeet (Pilobolus) ja eräät muut yhtymäsienet voivat suunnata itiöpesäkkeensä kirkasta valoa kohti ja vapauttaa sen haluttuun suuntaan räjähdysmäisesti.

Eläimissä elää kahteen yhtymäsieniryhmään kuuluvia lajeja. Eräät yhtymäsienet (vanhemmassa systematiikassa Trichomycetes-luokka) elävät lähes yksinomaan niveljalkaisten ruoansulatuskanavassa. Ne ovat rihmamaisia, kiinnittyvät suolen seinämään ja käyttävät ympärillään olevaa ravintoa. Jotkut lajeista ovat isäntäänsä vahingoittavia loisia, toiset taas harmittomia, jopa mahdollisesti hyödyttäviä vitamiinien tuottajia. Entomophthorales-lahkossa on selkärangattomien loisia, mutta myös joidenkin selkärankaisten, kuten mm. sammakkoeläinten, pinnalla ja kudoksia eläviä muotoja, Useimmat Zoopagales-lahkon lajit saalistavat pikkueliöitä.

Yhtymäsienten systemaattinen luokittelu alajaksoihin ja lahkoihin (Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. & Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4)):

Alajakso ja luokka tuntematon

• Lahko Basidiobolales: Lahkoon kuuluu Basidiobolus ranarum -laji, joka on levinnyt kaikkialle maapallolla. Sitä tavataan maaperässä, ja se on erityisesti sammakkoeläinten suolistoloinen, mutta voi joissain tapauksissa aiheuttaa vahinkoa myös ihmiselle. 

  

Alajakso Entomophthoromycotina

• Lahko Entomophthorales. Useimmat lajit hyönteisiä sairastuttavia (tieteellinen nimi merkitsee hyönteisten tuhoajaa), muutamat puolestaan loisivat sukkulamadoilla, punkeilla ja karhukaisilla, eräät ovat vapaasti eläviä mädänsyöjiä (saprotrofeja). Ainakin neljä heimoa: Ancylistaceae, Completoriaceae, Entomophthoraceae ja Meristacraceae; osa lajeista on systemaattiselta asemaltaan epävarmoja.

  

Alajakso Kickxellomycotina

• Lahko Asellariales 
• Lahko Dimargaritales. Fakultatiivisia loisia; vain yksi heimo, jossa kolme sukua; Dimargaritaceae.
• Lahko Harpellales. Rihmastot joko haaroittumattomia tai haarovia; yhtymäitiöt kulmikkaita; elävät vedessä elävien hyönteistoukkien tai harvemmin siirojen sisällä; kaksi heimoa (Harpellaceae ja Legeriomycetaceae), 38 sukua, 200 lajia.

  

• Lahko Kickxellales. Ainoa heimo Kickxellaceae, joka ilmeisesti ei ole monofyleettinen.

  

Alajakso Mortierellomycotina

• Lahko Mortierellales

  

Alajakso Mucoromycotina

• Lahko Endogonales: tuottavat pieniä sporokarppeja, jotka sisältävät paljon yhtymäitiöitä, ja joita jyrsijät syövät ja levittävät ulosteissaan; yksi heimo Endogonaceae, siinä neljä sukua ja 27 lajia.

  

• Lahko Mucorales: tyypillisesti nopeakasvuisia; rihmasto laaja, väliseinätön, kasvaa enimmäkseen väliaineessa; sporangiot pystyjen rihmojen kärjissä; heimoja 12 tai 13, sukuja 56, lajeja n.300; heimot: Backusellaceae, Chaetocladiaceae, Choanephoraceae, Cunninghamellaceae, Gilbertellaceae, Mucoraceae, Mycotyphaceae, Phycomycetaceae, Pilobolaceae, Radiomycetaceae, Saksenaeaceae, Syncephalastraceae, Thamnidiaceae, Umbelopsidaceae.

  

Alajakso Zoopagomycotina

• Lahko Zoopagales: useimmat lajit mikroskooppisten eliöiden (mm. amebojen ja rataseläinten) loisia tai saalistajia; 5 heimoa, 22 sukua ja 190 lajia; heimot: Cochlonemataceae, Helicocephalidaceae, Piptocephalidaceae, Sigmoideomycetaceae, Zoopagaceae.

  

 

Keräsienet

Keräsienet (Glomeromycota) luettiin aiemmin yhtymäsieniin kuuluviksi, mutta DNA-sekvenssien perusteella ne ovat aivan oma oksansa eli kladi evoluutiopuussa. Niitä tunnetaan noin 200 lajia, ja ne ovat tunnettuja kasvien sienijuurisieniä. Ne muodostavat juurisolujen sisälle tunkeutuvia rakkomaisia tai puumaisesti haarovia rakenteita, ja niiden muodostamia mykoritsoja sanotaankin vesikkeli-arbuskelityypin mykoritsoiksi (VAM). Sienijuuren sieniosakas tehostaa kasvin veden- ja mineraalien saantia, kasvi puolestaan ruokkii sientä yhteyttämistuotteillaan (sokereilla). Tämä on esimerkki eliöiden välisestä mutualismista, kumpaakin osapuolta hyödyttävästä suhteesta. 

VAM-sienijuurityyppi on yleinen lauhkeiden ja lämpimien alueiden ruohovartisilla kasveilla. Muunkinlaisilla kasveilla sitä esiintyy ja jopa eräillä levillä. Koppisiemenisten (kukkia ja hedelmiä muodostavien kasvien) heimoista enemmistö – 70% – sisältää lajeja, joilla on näitä mykoritsoja. Tunnetuista kasvilajeista yli 80% elää niiden varassa, joten saamme kiittää keräsieniä maapallon kukoistavasta kasvipeitteestä. 

Keräsieniin kuuluvat lahkot (lähde sama kuin edellä):

• Archaeosporales: hyvin vanha sieniryhmä, vanhimmat fossiilit prekambrikaudelta yli kaksi miljardia vuotta vanhoja; nykylajeissa putkilokasvien arbuskelityyppisiä mykoritsasieniä, vaikka ryhmä on syntynyt kauan ennen niitä, ja vapaana eläviä, joilla solunsisäisiä syanobakteerisymbiontteja; heimot Ambisporaceae, Archaeosporaceae ja Geosiphonaceae.

  

• Diversisporales: yleensä maanalaisia aebuskelityyppisiä mykoritsoja muodostavia; useilla vesikkeleitä energian varastoimista varten tai apusoluja; itiöt vaihtelevanlaisia (siitä lahkon nimi); heimot Acaulosporaceae, Diversisporaceae, Gigasporaceae, Pacisporaceae.

  

• Glomerales: muodostavat arbuskelityyppisiä sienijuuria; itiöt kookkaita, niissä tuhansia tumia; sukuja: Funneliformis, Rhizophagus, Glomus, Sclerocystis, Septoglomus, Claroideoglomus.

  

• Paraglomerales: kokonaan maanalaisia mykoritsasieniä, jotka ovat enimmäkseen arbuskelityyppiä. Suku Paraglomus. 

 

Sienikuntaan, Fungi, laskettavia lajeja tunnetaan noin 100 000, mutta jatkuvasti niitä löytyy lisää. Sienitutkimuksen parissa on päätelty, että todellinen lajiluku olisi lähes 1,5 miljoonaa.

Tähän tulokseen on tultu, kun on löydetty lukuisasti aivan uusia yksisoluisten sienten ryhmiä. Joissakin niistä on havaittu yhtä suurta geneettistä monimuotoisuutta kuin muissakin sieniryhmissä. Osa näistä uusista löydöistä näyttää muodostavan oman kehityslinjansa, jota nimitetään epävirallisesti kryptomykeeteiksi.

Niistä esimerkkinä on suku Rozella, jota ennen sen sukulaisten löytämistä pidettiin evoluutiossa varhain muista eriytyneenä piiskasiimasienenä. Kryptomykeetit ovat piiskasiimasienten tavoin yksisoluisia, ja niillä on siimojen avulla liikkuvat itiöt, tsoospoorit. Sen sijaan ne eroavat muista sienistä siinä, että missään niiden elämänvaiheessa solunseinässä ei ole kitiiniä. Kitiinipitoinen solunseinä on siten kehittynyt sienille sen jälkeen kun kryptomykeetit olivat erilaistuneet omaksi kladikseen.

Piiskasiimasienten pääjakso, Chytridiomycota (tieteellisen nimen mukaisesti niitä nimitetään myös kytridiomykeeteiksi tai lyhyesti vain kytrideiksi), käsittää noin 1000 tunnettua lajia, joita tavataan kaikkialla makeissa vesissä ja maaperässä. Lisäksi meriekosysteemeistä on löytynyt 20 uutta kladia (kehityshaaraa), joista osa elää ns. mustien savuttajien ympärille muodostuneissa eliöyhteisöissä.

Piiskasiimasienet ovat maaperässä hajottajia, jotka osallistuvat orgaanisen aineksen lahottamiseen ja ravinteiden kiertoon palauttamiseen. Lajeissa on myös loisia, joita elää toisissa yksisoluisissa eliöissä, toisissa sienissä, kasveissa ja eläimissä. Ne lienevät myös osasyyllisiä sammakkoeläinten viime aikaiseen vähenemiseen. Ehkä jokin ilmeisesti ihmisen aiheuttama nopea ympäristömuutos on tehnyt ne erittäin toksisiksi sammakkoeläimille, ja niiden vastustuskyky on heikentynyt.

Mutta on joistakin piiskasiimasienistä joillekin eläimille hyötyäkin. Mäerhtijöiden ruoansulatuselimistössä elää anaerobisia (hapettomiin olosuhteisiin sopeutuneita) lajeja, jotka auttavat kasviravinnon hajottamisessa ja edistävät siten lehmien, lampaiden ja muiden märehtijöiden ravinnon saantia.

Kytridiomykeetit jakavat tiettyjä yhteisiä ominaisuuksia, joista mainittakoon tsoospoorit eli siimalliset itiöt ja kitiinipitoinen solunseinä (joka siis puuttuu kryptomykeeteiltä) sekä tietyt merkittävät niiden valmistamat entsyymit ja muiden sienten kanssa samankaltainen aineenvaihdunta eli metabolia. Perusrakenne on yksisoluinen, mutta eräät lajit muodostavat solukolonioita ja niihin liittyviä rihmoja eli hyyfejä. Yksisoluiset ovat pallomaisia.

Piiskasienten, Chytridiomycota, luokat

1. Chytridiomycetes
2. Chladochytriomycetes 
3. Lobulomycetes 
4. Mesochytriomycetes 
5. Polychytriomycetes 
6. Rhizophlyctidomycetes 
7. Rhizophydiomycetes 
8. Spizellomycetes 
9. Synchytriomycetes

Sieniin kuuluu hyvin erinäköisiä yksi- ja monisoluisia eliöitä. Monisoluiset muodostavat kapeita, yhden solukerroksen käsittäviä rihmoja eli hyyfejä, jotka voivat muodostaa paljaalle silmällekin näkyviä rihmastoja, myseelejä. Itse asiassa maan pinnalle kohoavat itiöemät ovat tiiviiksi pakkautuneita myseelejä, joissa muodostuu mikroskooppisen pieniä ja kromosomistoltaan yksiannoksisia eli haploideja itiöitä. Sienirihman solunseiniä vahvistaa kitiiniksi nimitetty polysakkaridi.

Sienirihmoja on kahdenlaisia. Ne voivat olla väliseinien jakamia tai väliseinättömiä, jolloin koko rihma muodostaa solusulauman, kenosyytin. Väliseinissä on tavallisesti niin isoja huokosia, että ribosomit, mitokondriot ja jopa tumat mahtuvat kulkemaan solusta soluun; käytännössä sellainen rihma muistuttaa siten kenosyyttistä rihmaa.

Sienirihmat voivat olla erikoistuneita ainakin kolmella tavalla. Arthrobotrys-sienet kasvavat hyyfeinä maaperässä, ja rihmojen joihinkin kohtiin kehittyy silmukoita. Ne toimivat ansoina ja pyydystävät sienen ravinnoksi sukkulamatoja, jotka erehtyvät yrittämään silmukan läpi ryömimistä. Alle sekunnissa silmukka kiristyy sukkulamadon ympärille ja kasvattaa hyyfejä, jotka tunkeutuvat saaliin sisään ja sulattavat sen sienen ravinnoksi.

Toiset rihmat ovat erikoistuneet toimimaan kasvien kanssa. Osa niistä kasvattaa kasveihin imuelimiä (haustorioita), joiden avulla ne varastavat kasvista ravinteita, kun taas osa muodostaa kasvien juurten kanssa sienijuuria, mykoritsoja. Niitä on kahdenlaisia: ektomykoritsoissa sienirihmasto jää tuppimaiseksi muodostumaksi juuren pinnalle, kun taas endomykoritsat kasvattavat haaraisia arbuskeleja juurisolujen sisään. Sienijuuri hyödyttää kumpaakin osapuolta: sieniosakas auttaa kasvia saamaan vettä ja mineraaleja maaperästä, ja kasvi tuottaa sienelle sokereita.

Sienet lisääntyvät enimmäkseen suvullisesti ja suvuttomasti, osa pelkästään suvullisesti tai suvuttomasti. Kaikissa tapauksissa varsinainen leviäin on mikroskooppisen pieni ja haploidi itiö, spoori, jota ilmavirrat kuljettavat ja joka itää päädyttyään sopivalle alustalle. Itiötuotanto on hyvin runsasta, yhdestä itiöemästä niitä lähtee miljardeittain.

Rihmasto eli myseeli koostuu haploideista rihmoista. Suvullisessa lisääntymisessä kaksi haploidia rihmaa yhtyy ja muodostaa diploidin rihman; taphtumaa nimitetään plasmogamiaksi. Rihmojen haploidit tumat yhtyvät (karyogamia) ja muodostuu diploideja tumia, joista meioottisesti muodostuu haploideja itiöitä. Näin muodostuu uusia geenikombinaatioita ja toisistaan geneettisesti hieman eroavia itiöitä.

Suvuton lisääntyminen tapahtuu kokonaan haploidina. Siinä myseeli muodostaa rakenteita, joissa itiöt syntyvät ja joista ne vapautuvat levitäkseen maailmalle. Jälkeläiset ovat siten emorihmastojensa klooneja.

Sienet ovat toisenvaraisia eli heterotrofisia eliöitä ja ne ottavat ravinteensa absorboimalla eli imeyttämällä ympäristöstään. Osa sienistä erittää hydrolyyttisiä entsyymejä, jotka hajottavat monimutkaisia orgaanisia yhdisteitä pienemmiksi ja helposti imeytettäviksi  siten, että vesimolekyyli osallistuu reaktioon. Toiset sienet käyttävät entsyymejä, jotka hajottavat toisten eliöiden solujen seiniä ja kalvoja, päästäkseen nauttimaan solujen sisällöstä. Sienten entsyymit voivat hajottaa monenmoista orgaanista ainesta, olipa se kuollutta tai elävää.

Sienet toteuttavat erilaisia rooleja ekosysteemeissä. Ne toimivat kuolleen materian, detrituksen, hajottajina tai loisina tai mutualisteina hyödyttäen toista eliötä ja ottaen siltä vastaan hyötyä. Esimerkkeinä viimeksi mainitusta: tietttyjen termiittilajien suolistosienet hajottavat puuta termiitin ravinnoksi, ja useat kasvit tarvitsevat sienten apua menestyäkseen (sienijuuret eli mykoritsat). Loissienet ottavat ravintonsa elävästä isännästään ja voivat olla taudinaiheuttajia, patogeenisiä.

Sienten luokittelu

Ennen sienet luokiteltiin suvullisen lisääntymiselimen rakenteen mukaan. Ongelmia syntyi niiden sienten kohdalla, jotka lisääntyvät vain suvuttomasti tai suvullista vaihetta ei tunnettu. Nämä sienet yhdistettiin vaillinaissienten ryhmäksi, Deuteromycetes. Jos suvullinen vaihe satuttiin löytämään vaillinaissieni siirettiin siihen ryhmään, johon se rakenteesa puolesta kuuluisi. Nykyään tutkijat voivat käyttää geeneettisiä menetelmiä, ja vaillinaissienten ryhmä jää historiaan.

Sienet jakautuvat viiden eri pääryhmän kesken, joista tosin kaksi ensimmäistä on parafyleettisiä: niillä ja kaikilla muilla sienillä on yhteinen kantamuoto, joten ne eivät käsitä kaikkia samasta kantamuodosta kehittyneitä lajeja.

1. Piiskasiimasienet, Chytridiomycetes. Noin 1000 lajia. Pallomainen itiöemä muodostaa monisoluisia ja -haaraisia hyyfejä tai lajit ovat yksisoluisia. Kaikkialla vesissä ja maaperässä. Itiöt siimallisia.
2. Yhtymäsienet, Zygomycetes. Noin 1000 lajia. Hajottajia, loisia ja symbioottisia. Monet homemaisia.
3. Keräsienet, Glomeromycetes. 160 lajia. Arbuskelityyppisiä mykoritsasieniä.
4. Kotelosienet, Ascomycetes. 65000 lajia. Tavallisia meri- ja sisävesissä sekä maalla. Monimuotoinen ryhmä.
5. Kantasienet, Basidiomycetes. 30 000 lajia. Merkittäviä hajottajia ja ektomykoritsasieniä. Pitkäikäinen heterokaryoottinen elämänvaihe, jonka kussakin solussa on kaksi kummaltakin vanhemmalta saatua tumaa. Itiöemät tav. enemmän tai vähemmän huomiota herättäviä.

   

Peräsiimaiset, Opisthokonta, on aitotumaisten kladi eli monofyleettinen ryhmä, kehityshaara, jossa on ulkoasultaan hyvin erilaisia eliötä. Sienet ja eläimet sekä useat yksisoluisryhmät ovat yksisiimaisiin kuuluvia peräsiimaisia. Peräsiimaisten ohella yksisiimaisiin kuuluvat amebamaiset, mm. limasienet.

Sienet ja eläimet ovat toisilleen läheisempää sukua kuin millekään muulle eliöryhmälle. Se merkitsee, että kummallakin ryhmällä on yhteinen kantamuoto. Sen jäljille on päästy DNA-molekyylin tutkimuksen avulla, johon perustuu molekyylisystematiikka.

Sekä molekyylisystematiikka että paleontologia (muinaiseliötiede) tarjoavat joitakin aavistuksia sienten varhaisesta evoluutiosta, niiden fylogenetiikasta. Sen mukaan näyttää siltä, että sienet polveutuvat siimallisesta kantamuodosta. Nykysienten enemmistöllä ei ole elinkierrossaan siimallisia vaiheita, mutta sienikunnan varhaisimmilla kehityslinjoilla, ns. kytridiomykeeteillä, on. Lisäksi suurimmalla osalla niistä yksisoluisista, joilla on sama kantamuoto kuin sienillä ja eläimillä, on siimat.

Sienet tunnetaan parhaiten maalla elävinä eliöinä. Niiden evoluutio kuivalla maalla lienee alkanut jo ennen kasvien maalle nousua, mikä tapahtui noin 470 miljoonaa vuotta sitten. Sienet lienevät muodostaneet kosteilla pinnoilla kasvustoja yhdessä sinibakteerien, erilaisten levien ja toisten heterotrofisten eliöiden kanssa. Sienet pystyvät sulattamaan ravintonsa solunulkoisesti, mikä sopii hyvin ravinnonhankintatavaksi ilman varsinaisia kasveja.

Kasvit ja sienet ovat hakeutuneet symbioosiin jo hyvin varhaisessa vaiheessa maakasvien ilmestyttyä. Niiden fossiileista on löytynyt solujen sisään tunkeutuneita sienirihmoja, jotka muistuttavat nykyisten kasvien arbuskuleiksi nimitettyjä sienijuurimuodostumia (esim. Aglaophyton). Tällaisen symbioosin sieniosakas hankkii kasville ravinteita ja vettä ja saa kasvilta yhteyttämistuotteita, sokereita. Varhaiset maakasvit hyötyivät tästä, sillä ne olivat juurettomia.

Amebojen ryhmä, Tubulinida tai Tubulinea, on suuri ja monimuotoinen yksisoluisten eliöiden ryhmä. Kaikilla aidoilla ameboilla on kuitenkin liuskamaiset tai putkimaiset valejalat, ja niitä esiintyy kaikkialla maaperässä, makeassa ja suolaisessa vedessä.

Ameboilla ei ole säännöllistä eikä pysyvää muotoa. Kooltaan suurimmat ovat noin puolen millimetrin läpimittaisia. Ne näyttävät muodottomilta solulimamöhkäleiltä, joiden keskellä on tuma. Kiinteä pintakelmu puuttuu. Liikkeelle lähtiessään pallomaisesta möhkäleestä jostain kohtaa työntyy esiin valejalka ja solulima alkaa valua sen suuntaan. Tällä tavalla ameba saattaa edetä jopa kolme senttiä tunnissa.

Ameboja on sekä omavaraisia että etenkin toisenvaraisia eli heterotrofisia, jotka kulkevat ympäriinsä ja etsivät bakteereita ja muita yksisoluisia eliöitä ravinnokseen. Osa lajeista käyttää myös lahoavaa orgaanista ainesta, detritusta. Ravinnonottoa sanotaan fagosytoosiksi: ameban valejalat ympäröivät ravintopartikkelin ja ameba nielee sen solunsa sisään. Ravintohiukkanen jää solukalvon ympäröimän rakkulan sisään, ja rakkula yhtyy lysosomi-nimiseen soluelimeen. Se sisältää ravintoa hajoittavia entsyymejä. Sulamattomat osat ravintorakko kuljettaa solun pinnalle, avautuu ja yhtyy solukalvoon.

Osa ameboista on kuorellisia, kuten kiekkokuoriamebat (Arcella) ja pitkäkuoriamebat (Difflugia). Kuoriamebat elävät suolattomassa vedessä tai kosteassa maassa, ja niiden soluruumiin pinnalla on piikuori tai muita pieniä kiinteitä kappaleita, esim. hiekanjyväsiä. Kuoressa on vain yksi osasto ja yksi aukko, josta valejalat pistävät esiin.

Kaikki amebat lisääntyvät jakautumalla. Kuoriameboilla se tapahtuu siten, että kuoren aukosta esiin tunkeutunut uloke saa toisen jakautumalla syntyneistä tumista. Uloke alkaa kasvattaa omaa kuorta, ja kun molemmat solut ovat samankokoisia, ne irtoavat toisistaan.

Suoliamebat (Entamoeba) ova loisia, joita elää kaikissa selkärankaisten ryhmissä ja joissakin selkärangattomissa. Ihmisessä loisivia lajeja tunnetaan ainakin kuusi, mutta ne ovat pääasiassa harmittomia. Vain Entamoeba histolytica on patogeeninen; se aiheuttaa punataudin. Tartuntalähteitä ovat saastunut juomavesi, ruoka tai ruokailuvälineet. Suolistossa se aiheuttaa verenvuotoja erittämällä suolenseinämän kudosta liuottavaa entsyymiä. Noin 100 000 ihmistä kuolee vuosittain punatautiin erityisesti trooppisilla alueilla. Aitotumaisten loisten aiheuttamista taudeista vain malaria ja bilhartsia eli halkiomatotauti (skistosomiaasi) vaativat enemmän uhreja.

Muita, normaalisti harmittomia, ihmisessä eläviä suoliameboja ovat E. coli, joka syö paksusuolen bakteereja, ja E. gingivalis, joka syö hampaiden pinnalla eläviä bakteereja.

Valejalat ja Amoebozoa

Eliökunnassa esiintyy kahdenlaisia valejalkoja eli pseudopodeja. Aiemmin kaikkia valejalkaisia pidettiin elänkuntaan kuuluvina ja niitä kutsuttiin juurijalkaisiksi (Rhizopoda). On kuitenkin käynyt ilmi, että ne eivät ole sukua toisilleen, ja se osa juurijalkaisista, joiden valejalat ovat rihmamaisia, kuuluvatkin kehityshaaraan Rhizaria. Se on läheisempää sukua mm. ruskoleville kuin eläimille.

Toinen valejalkatyyppi on liuskamainen tai putkimainen, ja ne yksisoluiset eliöt, joiden valejalat ovat tätä tyyppiä kuuluvat amebamaisten ryhmään, Amoebozoa. Se kuuluu suurempaan kokonaisuuteen, jota nimitetään yksisiimaisiksi (Unikonta). Siihen kuuluvat myös peräsiimaiset (Opisthokonta), joita ovat sienet ja eläimet sukulaisineen. Amebamaisia ovat mm. limasienet (Mycetozoa), amebat (Tubulinida) ja suoliamebat (Entamoebida).

Limasienet, Mycetozoa

Ulkoisesti limasienet muistuttavat itiöemien muodostamisen puolesta sieniä, joihin ne aiemmin lutettiin kuuluviksi. DNA-sekvenssit paljastavat asianlaidan toisenlaiseksi: itiöemämuodostus onkin konvergenttisen eli yhteensuuntautuvan evoluution tulosta. Limasienet polveutuvat yksisoluisesta amebamaisesta kantamuodosta.

Limasieniä tavataan kaikilla mantereilla, eikä kotoperäisiä eli endeemisiä lajeja ole missään maapallolla, ei edes eristyneillä saarilla. Lajeja tunnetaan kaikkiaan tuhatkunta. Niistä runsaat 200 on tavattu Suomesta. – Limasienet jaetaan kolmeen ryhmään.

Alkulimasienet, Protostelidae. Mikroskooppisia tai homeita muistuttavia. Amebamaiset solut muuttuvat kypsyessään nuppipäisiksi rihmoiksi, ja nuppiin kehittyy muutama itiö. Joillakin alkulimasienillä on yksisoluinen ja monitumainen limakko, joka kuitenkin liikkuu vain yhteen suuntaan toisin kuin aitolimasienten edestakainen solulimavirtailu. Suomessa ryhmän ainoa laji on nukkanen (Ceratiomyxa fruticulosa), joka kuuluu limakkoja muodostaviin alkulimasieniin.

Solulimasienet, Dictyostelidae. Mikroskooppisia ameboja, jotka voivat kokoontua yhteen etanamaiseksi ja liikkuvaksi valelimakoksi (pseudoplasmodiksi), jossa solut säilyvät solukalvon ympäroiminä ja erillisinä. Suomessa ei tavata tämän ryhmän edustajia.

Solulimasienten elinkierto on haploidin vaiheen hallitsema. Kromosomistoltaan yksiannoksiset eli haploidit amebat elävät syömällä bakteereja. Amebat voivat lisääntyä suvuttomasti jakautumalla kahdeksi uudeksi tytäryksilöksi tai suvullisesti yhtymällä tsygootiksi, joka on diploidi eli kromosomistoltaan kaksiannoksinen. Tsygootti kasvaa jättiläismäiseksi soluksi ja kehittää suojakseen kuoren. Sen suojassa syntyy uusia haploideja ameboja, jotka vapautuvat kuoren hajotessa.

Kun amebat ovat kuluttaneet ympäriltään ravinnon loppuun, ne kerääntyvät sadoittain etanamaiseksi muodostumaksi, joka pystyy liikkumaan (valelimakko). Jossain vaiheessa valelimakko pysähtyy ja kasvattaa varrellisen itiöpesäkkeen.  Varren solut kuolevat, ja muut valelimakon amebat kiipeävät pesäkkeeseen ja kehittyvät itiöiksi. Itiöt leviävät laajalti ympäristöön, ja osuessaan suotuisiin olosuhteisiin itiön kuori hajoaa, jolloin ameba vapautuu jälleen ottamaan ravintoa ja toistamaan edellä kuvattua elinkiertoa.

Solulimasienten elinkierto herättää kysymyksen siitä, mikä eliöyksilö oikein on. Onko se tässä tapauksessa yksittäinen ameba vai monisoluinen vaihe?

Monisoluisuuden evoluution tutkimuksessa on mallieliöksi tullut Dictyostelium discoideum -solulimasieni. Yksi tutkimuslinja keskittyy itiöpesäkevaiheeseen, jossa pesäkeperän solut kuolevat kuivuessaan, mutta pesäkkeen solut jäävät eloon lisääntyäkseen. Yhden ainoan geenin mutaatio saa aikaan solussa muutoksen, joka takaa sen, että solu ei koskaan päädy kuolevaksi pesäkeperän soluksi. Näin mutatoituneet solut saavat suuren lisääntymisedun. Kuitenkaan kaikki solut eivät päädy pesäkesoluiksi, mikä johtunee erään pintaproteiinin puuttumisesta mutatoituneessa solussa. Kuolevaiset solut pystyvät tunnistamaan kuolemattomat siitä syystä, ja niinpä ne hakeutuvat kaltaistensa seuraan ja välttävät kuolemattomien hyväksikäytöltä muodostamalla omia pesäkkeitään.

Aitolimasienet, Myxogastridae. Itiöistä kuoriutuu amebamaisia tai siimallisia parveilijoita, jotka voivat muuttua toisikseen riippuen ympäristön kosteudesta. Plasmodio on liikkuva, monitumainen solusulauma, synsyytti.

Plasmodio on ravintoa ottava vaihe aitolimasienen elinkierrossa. Se voi olla halkaisijaltaan usean sentin kokoinen massa, joka ulottaa valejalkansa kosteaan maahan, lehtikarikkeeseen tai lahoavaan puuhun, joista se hakee ravintonsa. Ympäristön kuivuessa tai ravinnon loppuessa plasmodion kasvu loppuu, ja se muodostaa varrellisia itiöpesäkkeitä. Niissä syntyy haploideja itiöitä, jotka leviävät ilmavirtausten mukana. Suotuisissa oloissa kurjuuden kestänyt itiö itää, ja siitä vapautuu liikkuvia soluja, nekin edelleen haploideja. Liikkuvat solut ovat joko amebamaisia tai siimallisia; amebamainen ja siimallinen solu yhtyvät ja muodostuu diploidi tsygootti. Sen tuma alkaa toistuvasti jakaantua, jolloin plasmodion synty saa alkunsa.

SUOMEN AITOLIMASIENISUVUT

sysiset, Amaurochaete - tunkuset, Acryodes - koruset, Arcyria - 
putkiset, Badhamia - lastuset, Barbeyella - rakkoset, Brefeldia 
kelmuset, Calomyxa - tahmaset, Colloderma - tupsuset, Comatricha 
pystiset, Craterium - häkkiset, Cribraria - kuuraset, Diachea 
kuultoset, Dianema - varjoset, Dictydiaethalium - siloset, Diderma 
vitiset, Didymium - hapsiset, Echinostelium - sompaset, Enerthenema 
paranvoit, Fuligo - tupposet, Hemitrichia - kiiluset, Lamproderma 
terttuset, Leocarpus - tähtiset, Lepidoderma - vaskiset, Leptoderma 
vähäset, Licea - läkkiset, Lindbladia - keriset, Listerella 
sudenmaidot, Lycogala - torvijalkaset, Macbrideola - 
torvikiiluset, Meriderma - takkuset, Metatrichia - paransyljet, Mucilago 
vispiset, Paradiacheopsis - kultaset, Perichaena - solmuset, Physarum 
purkuset, Prototrichia - tyynyset, Reticularia - risuset, Stemonaria 
käämiset, Stemonitis - pamppuset, Stemonitopsis - aumaset, Symphytocarpus 
nuoraset, Trichia - kutuset, Tubifera 

Tarkemmin teoksessa
Marja Härkönen & Elina Varis: Suomen limasienet. - Luonnontieteellinen keskusmuseo Luomus. Helsinki 2012.

Aitotumaisten eli eukaryoottien, Eucarya, evoluutiopuuhun kuuluu neljä päähaaraa:

• ekskavaatit, Excavata (esim. siimaeliöt)
• SAR (esim. ruskolevät, itiöeliöt, huokoseliöt)
• Archaeplastida (punalevät, viherlevät, kasvit) ja
• yksisiimaiset, Unikonta.

Kolmea ensimmäistä olen käsitellyt edellisissä kirjoituksissa, joten jäljellä on Unikonta-niminen varsin monimuotoinen pääryhmä. Siinä on kaksi suurta kladia eli kehitysinjaa, amebamaiset, Amoebozoa, ja peräsiimaiset eli Opisthokonta. Jälkimmäiseen kuuluvat mm. sienet ja eläimet. Molekyylisystematiikka tukee vahvasti tätä jakoa ja näiden kahden ryhmän monofyleettistä alkuperää ja yhtenäisyyttä.

Sen sijaan Amoebozoa ja Opisthokonta -ryhmien keskinäinen sukulaisuus on ristiriitaisempi. Sitä tukevat myosiiniproteiinien vertailu ja eräät useaan geeniin tai kokonaisiin genomeihin perustuvat tutkimukset.

Toinen yksisiimaisia koskeva ongelma on aitotumaisten evoluutiopuun alkukohta, juuri. Fylogeneettisen puun juuri ankkuroi puun aikaan siten, että juurta lähellä olevat haarautumat ovat vanhimpia. Aitotumaisten evoluutiopuun juuri on epävarma, ja siksi emme tiedä mikä neljästä pääryhmästä on eriytynyt ensimmäisenä. Joitakin aiemmin esitettyjä hypoteesejä on nyttemmin hylätty, mutta niille oikeasta vaihtoehdosta ei ole varmuutta. Jos eukaryoottipuun juuri saadaan selville, tutkijat voisivat päätellä kaikkien aitotumaisten yhteisen kantamuodon ominaisuudet.

Aitotumaisten juuren määrittelyä on selvitetty erilaisten geeniyhdistelmien avulla. Niistä tutkimuksista osa on tuottanut ristiriitaisia tuloksia. Ongelmaa on koitettu lähestyä myös toisella tavalla, joka perustuu harvinaisen evoluutiotapahtumaan, kahden kahta erilaista entsyymiä koodaavan geenin  yhdentymiseen. Tutkimuksen suorittivat Alexandra Stechmann ja Thomas Cavalier-Smith, jotka julkaisivat tuloksensa v. 2002 Science-tiedejulkaisussa.

Kyseisten geenien erillisyys on bakteereille ominaista, joten voidaan päätellä, että erilliset geenit ovat alkuperäinen tilanne. Sellainen on myös yksisiimaisilla, mutta muissa aitotumaisten pääryhmissä kyseiset geenit ovat yhdentyneet yhdeksi geeniksi, joka koodaa molemmat entsyymit. Näin ollen yksisiimaiset olisivat eriytyneet omaksi haarakseen ennen kolmea muuta pääryhmää, jotka muodostavat siten yhteisen kladin, joka polveutuu kantamuodosta, jossa kyseiset geenit olisivat yhdistyneet. Aitotumaisten juuri sijaitsee tämän perusteella Unikonta-ryhmän ja muiden ryhmien välissä.

Koska tämä hypoteesi perustuu vain yhteen ominaisuuteen, tarvitaan lisää tietoa, jotta hypoteesin kelvollisuutta voidaan arvioida. Lisäksi tämä päätelmä pätee vain, jos evoluution kulussa geenit yhdistyivät vain kerran eivätkä koskaan sekundaarisesti taas eriytyneet.

---

Yksisiimaisten tärkeimmät ryhmät

Amebamaiset, Amoebozoa

• Limasienet, Mycetozoa,
• Amebat, Tubulinida
• Suoliamebat, Entamoebida

Peräsiimaiset, Opisthokonta

• Nucleariida
• Sienet, Fungi
• Kaulussiimaeliöt, Choanoflagellata
• Eläimet, Animalia

Nyt olen saavuttanut koppisiemenisten ja samalla koko kasvikunnan evoluutiopuun viimeisen haaran. Se kuuluu asteridien suurempaan oksaan ja on rinnakkainen sisar edellisen kirjoituksen lamiideille, ja sitä nimitetään kampanulideiksi.

Kampanulidit ovat myös monihaarainen evoluutiopuun oksa, jossa on seitsemän lahkoa, 29 heimoa ja yli 34000 lajia. On selvää, että tällaiseen joukkoon mahtuu ulkonäöltään hyvin monenlaisia kasveja, kuten lamiideihinkin. Joitain peruspiirteitä kuitenkin löytyy, kuten myrisetiini-nimisen yhdisteen puuttuminen sekundaaristen aineenvaihduntatuotteiden joukosta ja siemenessä olevan alkion lyhyys sekä sen runsas vararavinto, ns. endospermi eli siemenvalkuainen. Kukkia tarkastellessa on huomattu, että emin vartalo on sikiäintä lyhyempi, emin luotit sijaitsevat melkein sikiäimen pinnalla.

Kampanulidi-kladin iästä on viime vuosina esitetty erilaisia arvioita, mutta ne kaikki liikkuvat noin 100 miljoonan vuoden tienoilla. Tuolloin liitukaudella olisi alkanut sopeutumislevittäytyminen, joka on johtanut nykyisinkin elossa oleviin lahkoihin. Vanhimmat kampanulideiksi tunnistetut fossiilit ovat noin 83,5 miljoonan vuoden takaa.

Kampanulidien ryhmä kehittyi todennäköisesti eteläisellä pallonpuoliskolla, jolta sen eri muodot levisivät ympäri maapallon. Kenotsooisella kaudella dinosauriajan jälkeen ovat kehittyneet nykyiset heimot; vain Paracryphiaceae-heimo ja orjanlaakerikasvit (Aquifoliaceae) ovat aikaisempia.

Puuvartisuus lienee kampanulidien alkuperäinen perusominaisuus eli plesiomorfia. Sen sijaan sikiäimen kehänalaisuus on mahdollisesti kantamuotoa edistyneempi ominaisuus eli apomorfia. Hedelmä on kampanulideilla tavallisesti vähäsiemeninen – poikkeuksen tekevät kellokasvit (Campanulaceae) ja siniviuhkakasvit (Goodeniaceae) – lisäksi siemenet ovat yleensä pieniä. Plesiomorfinen hedelmätyyppi lienee melko kookas, mehevä, avautumaton ja yksisiemeninen.

Lahko 1. Aquifoliales

Aquifoliales-lahkoon kuuluu pääasiassa meille vieraita tropiikin kasviheimoja. Tutuin on varmaan orjanlaakerikasvien heimo, Aquifoliaceae, jonka edustajia kasvaa Euroopassakin. Lahkon tuntomerkkeihin kuuluvat terälehtien erillisyys ja se, että kutakin emilehteä kohden sikiäimessä on yksi tai kaksi siementä.

Lahkon ikäarviot vaihtelevat 87 – 113 miljoonan vuoden välillä. Monet lahkon heimoista on aiemmissa morfologiaan perustuvissa luokitteluissa viety aivan toisiin yhteyksiin, kuten kanukka- ja rikkokasveihin. DNA kuitenkin paljastaa seuraavassa esiteltyjen viiden heimon sukulaisuuden.

Lahkossa esiintyy eräs kukintoja koskeva omituisuus, jota ei juurikaan ole muissa koppisiemenisryhmissä, ja jota nimitetään epifylliaksi. Se tarkoittaa, että kukat näyttävät kukkaperien ja lehtiruodin ja keskisuonen yhteen kasvamisen vuoksi sijaitsevan keskellä lehtilapaa. Tämä piirre näyttää kehittyneen kolme eri kertaa lahkon evoluutiossa, ja kullakin kerralla  omalla, toisista poikkeavalla tavallaan.

Lahkoon kuuluu seuraavat viisi heimoa:

Stemonuraceae-heimossa on ainavihantia, yksineuvoisia pensaita ja puita, joiden lehdet ovat ehyitä, vuorottaisia, korvakkeettomia ja sijaitsevat kaksirivisesti (distikkisesti). 12 sukuun kuuluvat 103 lajia kasvavat melkein kaikkialla tropiikissa. Eniten lajeja on suvussa Stemonurus, 14 lajia. Myös heimo Cardiopteridaceae on trooppinen ja käsittää kaksineuvoisia, ainavihantia puita ja pensaita sekä joitakin köynnöksiä. Ne sisältävät valkoista maitiaisnestettä. Heimoon kuuluu viisi sukua, joissa on yhteensä 43 lajia. Lajeista 22 kuuluu sukuun Citronella. Kolmas tropiikin heimo on keski- ja eteläamerikkalainen Phyllonomaceae, jonka puilla ja pensailla on em. epifylliset kukinnot. Siihen kuuluu ainoastaan Phyllonoma-suku, jossa on neljä lajia. Helwingiaceae on puolestaan itäaasialainen heimo, jossa on yksineuvoisia, aina- ja kausivihantia pensaita, harvoin puita. Ne kasvavat lauhkeassa vyöhykkeessä, ja niitä on neljä lajia yhdessä suvussa Helwingia.

Orjanlaakerikasvit, Aquifoliaceae, on myös yhden suvun muodostama heimo: orjanlaakerit, Ilex. Siinä on ainakin 400 lajia, jotka ovat aina- tai kausivihantia yksineuvoisia puita ja pensaita. Ne kasvavat pääasiassa tropiikissa (Afrikassa vain yksi laji), temperaattisessa vyöhykkeessäkin on useita lajeja Pohjois-Amerikassa, Euroopassa ja Itä-Aasiassa.

Lahko 2. Asterales

Mykerökukkaismaisten lahkoon, Asterales, kuuluu monen pienen heimon lisäksi kaksi suurta ja tunnettua heimoa, kuten kello- ja asterikasvit. Yhteensä heimoja on 11 ja lajeja vajaat 27000, mikä on noin 13,6% aitokaksisirkkaisista. Lahkon sopeutumislevittäytymisen nykyiselleen on arvioitu kestävän noin 90 miljoonaa vuotta. Evoluutiotrendinä siinä on ollut kukinnon tiivistyminen yhtä kukkaa muistuttavaksi mykeröksi. Ryhmä lienee syntynyt eteläisellä pallonpuoliskolla liitukaudella, ja on oletettu, että joissakin sen kehityslinjoissa monimuotoistuminen tapahtui niiden levittyä pohjoiselle pallonpuoliskolle.

Rousseaceae on pieni, vain neljä sukua ja kuusi lajia käsittävä puuvartisheimo, jonka lajit ovat ainavihantia pensaita ja puita, joskus köynnöstäviä. Ne kasvavat Itä-Australian sademetsissä, Uudessa-Guineassa, Uudessa-Seelannissa ja Mauritiuksella.

Kellokasveihin, Campanulaceae, kuuluu yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, köynnöksiä ja pieniä puita, joiden rungot ovat joskus turvonneet (eli ovat pakykaulisia). Kukinnot ovat suojuslehdellisiä terttuja, röyhymäisiä, tähkiä, mykeröitä tai sarjoja, tai kukat sijaitsevat yksittäin. Kukat ovat symmetrialtaan joko säteettäisiä tai vastakohtaisia ja tavallisesti kaksineuvoisia. Niissä on erityinen mekanismi pölyttäjiä varten: siitepöly karisee emin vartalolle, josta mettä etsivä pölyttäjä saa sen mukaansa. Heteenponnet ovat kasvaneet yhteen ja avautuvat vartaloa päin. Sikiäin on tavallisesti kehänalainen, ja siitä kehittyy kuiva kotahedelmä tai joissakin tapauksissa marja.

Kellokasvit ovat levinneet lähes koko maapallolle, mutta runsaiten niitä on lämpimänlauhkeilla alueilla. Sukuja on 84 ja lajeja 2300.

KELLOKASVISUKUJA (numerot tarkoittavat lajimääriä)

kauluskellot, Adenophora, 65
azorienkellot, Azorina, 1
kellot eli kellokukat, Campanula, 421
punakellot, Canarina, 3
peikonkellot, Codonopsis, 59
rönsykellot, Cyananthus, 23
noviisinkukat, Edraianthus, 13
tähtilobeliat, Isotoma, 14
munkit, Jasione, 16
neidonpeilit, Legousia, 7
lobeliat, Lobelia, >400
ripsukellot, Michauxia, 7
perholobeliat, Monopsis, 15
kellopuut, Musschia, 2
verimaljat, Nesocodon, 1
tähkämunkit, Phyteuma, 22
jalokellot, Platycodon, 1
sininupit, Trachelium, 2
intiaanin- eli neidonpeilit, Triodanis, 6
sulokellot, Wahlenbergia, 260

Heimossa Pentaphragmataceae on rotevia, hieman sukkulenttisia monivuotisruohoja, joiden maitiaisneste on kirkasta ja maavarret paksuvia ja toisinaan puutuneita. Heimo kasvaa trooppisessa Itä-Aasiassa ja Uudessa-Guineassa ja koostuu yhdestä 30-lajisesta suvusta, Pentaphragma.

Samalla suunnalla kasvaa myös heimo Stylidiaceae, mutta myös Australiassa ja Etelä-Amerikan eteläkärjessä, enin osa lajeista on lounaisaustralialaisia. Siihen kuuluu niinikään ruohoja, sekä yksi- että monivuotisia, ja toisinaan ne muodostavat tiheitä patjamaisia kasvustoja. Heimossa on neljä sukua ja 220 lajia.

Heimoon Alseuosmiaceae kuuluu maassa tai epifyytteinä kasvavia pensaita Uudessa-Guineassa, Itä-Australiassa, Uudessa-Kaledoniassa ja Uudessa-Seelannissa. Sukuja on viisi ja lajeja kymmenen.

Uuteen-Kaledoniaan rajoittuu heimo Phellinaceae, jonka ainoassa suvussa Phelline on 12 lajia. Ne ovat ainavihantia, yksineuvoisia pensaita tai puita.

Argophyllaceae-heimo sisältää pensaita ja pieniä puita, joiden usein siksakmaisesti kasvavat oksat ovat karvaisia. Ne kasvavat Itä-Australiassa, Uudessa-Kaledoniassa, Uudessa-Seelannissa ja muutamalla muulla saarella. Sukuja heimossa on kaksi, lajeja 21.

Raatekasvit, Menyanthaceae, ovat moni- tai yksivuotisia ruohoja, jotka ovat tavallisesti vesikasveja, joiden lehdet nousevat vedenpinnan yläpuolelle tai ovat pinnalla kelluvia. Niiden levinneisyys käsittää miltei koko maapallon. Sukuja on kuusi ja lajeja 57, suurin on 40-lajinen lammikkien suku, Nymphoides. Suomen lajistoon kuuluu ainoastaan raate, Menyanthes trifoliolata, joka on sukunsa ainoa laji.

Siniviuhkakasvit, Goodeniaceae, ovat ruohoja ja pensaita, harvoin lamoavia. Ne kasvavat enimmäkseen Australiassa ja Uudessa-Guineassa mutta myös Malaijien saaristossa ja trooppisilla rannikkoalueilla sekä Chilessä. Sukuja heimossa on 12 ja lajeja 440. Suku Goodenia on  180-lajinen, ja siniviuhkoja, Scaevola, on 130 lajia.

Heimoon Calyceraceae kuuluu enimmäkseen monivuotisia ruohoja, joilla on usein varreton lehtiruusuke, jonka keskeltä nousee kukintovana. Kukinto on mykerömäinen. Heimon 60 lajia kasvaa Etelä-Amerikan eteläpuoliskossa, ja ne muodostavat neljä sukua.

Asterikasvien eli mykerökukkaiskasvien heimo, Asteraceae, on lähes yhtä runsaslajinen kuin kasviheimoista suurin (kämmekkäkasvit, Orchidaceae). Siihen kuuluu yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja, varpumaisia, pensaita, köynnöksiä ja puita. Osa lajeista on päällyskasveja, osa vesikasveja. Heimon päätuntomerkki on kukinto, joka on pienikukkainen ja erittäin tiivis kehtomykerö, jossa kukintolapakko muodostaa enemmän tai vähemmän laakean ja suomujen peittämän kehdon, johon yksittäiset kukat kiinnittyvät. Yksittäisen kukat terälehdet ovat kasvaneet yhteen, ja mykerön reunalla olevissa kukissa teriö saattaa olla keskimmäisiä ns. kehräkukkia näyttävämpi, kuten esim. päivänkakkaralla.

Asterikasvit ovat levinneet kautta koko maapallon. Erityisen paljon lajeja on lämpimien seutujen kuivilla alueilla. Sukuja tunnetaan 1627 ja lajeja 24700.

ASTERIKASVIEN SUURIMMAT SUVUT (numerot lajimääriä)

kärsämöt, Achillea, 130
valkolatvat, Ageratina, 245 
sauramot, Anthemis, 170 
marunat, Artemisia, 400 
asterit, Aster, 600
Baccharis, 350 
rusokit, Bidens, 200 
kamferikasvit, Blumea, 100 
Brickellia, 110 
harhiot, Calea, 110 
kaunokit, Centaurea, 736 
Chromolaena, 165 
ohdakkeet, Cirsium, 200 
Cousinia, 700 
keltot, Crepis, 200 
pallo-ohdakkeet, Echinops, 120 
kallioiset eli koiransilmät, Erigeron, 390 
Gonoxys, 130 
olkikukat, Helichrysum, 500 
ukonkeltanot, Hieracium, 90 + 1000 ns. pikkulajia (yl. ilman hedelmöitystä lisääntyviä klooneja)
karhiot, Jurinea, 200
Koanophyllon, 115 
salaatit, Lactuca, 130 
Lepidaploa, 116 
Lessingianthus, 110 
mikaniat, Mikania, 430 
puuasterit, Olearia, 180 
mehisilmät, Othonna, 130 
Pentacalia, 200 
läätteet, Saussurea, 400 
sikojuuret, Scorzonera, 145 
villakot, Senecio, 1633 
piiskut, Solidago, 116 
steviat, Stevia, 240 
pietaryrtit, Tanacetum, 163 
voikukat, Taraxacum, 34 + 2000 pikkulajia 
pukinparrat, Tragopogon, 110 
helosäteet, Verbesina, 300 
vernoniat, Vernonia, 780 
Viguiera, 150 
Wedelia, 100

Lahko 3. Escalloniales

Eskalloniakasvien heimo Escalloniaceae on lahkonsa ainoa. Siihen kuuluu ainavihantia pensaita ja puita, harvoin yksivuotisruohoja. Heimolla on kaksi erillistä päälevinneisyysaluetta: yhtäältä trooppinen ja temperaattinen Amerikka, toisaalta trooppinen ja temperaattinen Itä-Aasia Himalajalta Koillis-Australiaan ja Uuteen-Seelantiin. Sukuja heimossa on seitsemän ja lajeja 103.

Lahko 4. Bruniales

Heimo Columelliaceae ja bruniakasvit, Bruniaceae, muodostavat bruniamaisten lahkon. Edelliseen kuuluu ainavihantia pensaita ja puita, jälkimmäiseen kanervamaisia pensaita (harvoin puita). Heimot kasvavat eri alueilla: Columelliaceae Etelä-Amerikan Andeilla ja bruniakasvit Etelä-Afrikassa. Edellisessä on kaksi sukua ja 4 – 7 lajia. Bruniakasvit käsittää kuusi sukua ja 81 lajia, joista puolet kuuluu brunioiden sukuun, Brunia.

Lahko 5. Paracryphiales

Lahkon ainoa heimo on Paracryphiaceae, jossa on Filippiineiltä Itä-Australiaan ja Uuteen-Seelantiin ulottuvalla alueella kasvavia pensaita ja puita. Ne ryhmitellään kolmeksi suvuksi, joissa on yhteensä 36 lajia. Niistä 25 kuuluu sukuun Quintinia.

Lahko 6. Dipsacales

Kuusamamaisten lahkon, Dipsacales, kaksi heimoa (tesmayrtti- ja kuusamakasvit) lienevät eriytyneet yhteisestä kantamuodosta liitukauden keskivaiheilla 102 – 111 miljoonaa vuotta sitten ilmeisesti pohjoisella pallonpuoliskolla.

Tesmayrttikasvit, Adoxaceae, ovat pensaita, joskus puumaisia, ja maavarrellisia ruohoja. Lehtiasento on vastakkainen. Kuusamakasveista erottavat tuntomerkit löytyvät kukista; tesmayrttikasveilla ne ovat säteettäisiä, ja niiden emiössä on lähes vartalottomia luotteja kolmesta viiteen kappaletta.

Tesmayrttikasvit ovat levinneet pääasiassa pohjoiselle pallonpuoliskolle, erillisalueita on päiväntasaajan eteläpuolella Etelä-Amerikassa, Afrikassa ja Australiassa. Heimossa on vain viisi sukua, joiden yhteinen lajimäärä nousee 225:een. Tunnetuimmat suvut ovat tesmayrtit (Adoxa, 1 laji, joka esiintyy Suomessakin), seljat (Sambucus, 10 lajia) ja heidet (Viburnum, 210 lajia).

Kuusamakasveihin, Caprifoliaceae, kuuluu pensaita, puita, puutuvia köynnöksiä ja ruohovartisia kasveja. Niiden kukat ovat tavallisesti vastakohtaisia, ja vartalon päässä on 1 – 3 luottia. Levinneisyysalue kattaa lähes kaikki mantereet; Australiasta, Uudesta-Seelannista ja Etelänapamantereelta ne puuttuvat. Monimuotoisimmillaan heimo on pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeassa vyöhykkeessä.

Kuusamakasvit jaetaan 28 sukuun, jotka sisältävät 825 lajia. Merkittävimmät suvut ova tähkäkuusamat (Leycesteria, 6 lajia), kuusamat (Lonicera, 180 lajia), kiehkuriot (Morina, 13 lajia), lumimarjat (Symphoricarpos, 17 lajia), kuumejuuret (Triosteum, 6 lajia), vuohenkuusamat (Diervilla, 3 lajia), kotakuusamat (Weigela, 10 lajia), vanamot (Linnaea, >23 lajia), kirahvinkukat (Cephalaria, 65 lajia), karsta- eli karttaohdakkeet (Dipsacus, 15 lajia), ruusuruohot (Knautia, 60 lajia), sulkalatvat (Pterocephalus, 30 lajia), törmäkukat (Scabiosa, 80 lajia), purtojuuret (Succisa, 1 laji), virmat (Centranthus, 9 lajia), virmakat (Fedia, 3 lajia), nardusjuuret (Nardostachys, 1 laji), keltavirmat (Patrinia, 17 lajia), virmajuuret (Valeriana, 200 lajia) ja vuonankaalit (Valerianella, 50 lajia).

Lahko 7. Apiales

Sarjakukkaismaisten lahkoon kuuluu seitsemän heimon sisältämät noin 5500 lajia, mikä on noin 2,4% kaikista aitokaksisirkkaisista eli eudikoteista. Tämä lahko on em. Dipsacales-kladin sisar, ja sen apomorfioita ovat mahdollisesti kasvien kaksikotisuus (emi- ja hedekukat eri yksilöissä), kukkien pienuus, ainoastaan yhden emilehden fertiilisyys, luumarja-hedelmä ja siemenen vararavinnon soluton rakenne (nukleaarinen endospermi).

Pienessä Pennantiaceae-heimossa on vain kolme tai neljä Pennantia-lajia. Ne ovat yksi- tai kaksineuvoisia pensaita ja puita, harvoin köynnöksiä, ja kasvavat Itä-Australian, Norfolksaaren ja Uuden-Seelannin sademetsissä.

Torricelliaceae koostuu Koillis-Madagaskarissa, Kaakkois-Aasiassa ja Länsi-Kiinassa kasvavista puista ja pensaista. Niiden kolmessa suvussa on yhteensä 11 lajia.

Griseliniaceae-heimon kasvit ovat maassa tai epifyytteinä kasvavia pensaita, köynnöksiä ja puita. Heimon kuusi lajia kuuluvat yhteen sukuun, Griselinia, ja kasvavat kahdella erillisellä alueella: Etelä-Amerikan eteläpuoliskossa ja Uudessa-Seelannissa.

Kielopuukasvit, heimo Pittosporaceae, ovat puita, pensaita ja köynnöksiä, joissa on värikästä tai kirkasta maitiaisnestettä ja usein haihtuvia öljyjä. Levinneisyys ulottuu Afrikan eteläpuoliskosta lauhkeaan Itä-Aasiaan ja Australiaan, missä lajirunsaus on suurin. 245 lajia sijoitetaan systematiikassa seitsemään sukuun, joista mainittakoon solliat (Billardiera, 24 lajia), kielopensaat (Bursaria, 7 lajia), siipisiemenpuut (Hymenosporum, 1 laji) ja kielopuut (Pittosporum, 200 lajia).

Edellisistä heimoista poiketen ovat aralikasvit, Araliaceae, kukinnoltaan selvemmin niin sanotusti sarjakukkaismaisempia, sillä yksinkertainen tai kerrannainen sarja on niillä vallitseva kukintotyyppi. Araliakasvit ovat pensaita, puita, köynnöksiä ja monivuotisruohoja. Ne ovat levinneet laajalle maapallolla, vaikkakin ovat monimuotoisimmillaan tropiikissa. Niitä on Amerikan mantereella arktisilta alueilta antarktisille, Afrikan eteläpuoliskossa, Euroopassa Pohjoismaita lukuun ottamatta, Keski- ja Itä-Aasiassa ja Australiassa. Sukuja on 40, lajeja 1650.

ARALIAKASVISUKUJA lajimäärineen

araliat, Aralia, 74 
kussoniat, Cussonia, 20 
aralehdet, Eleutherococcus, 37 
huonearaliat, Fatsia, 3 
muratit, Hedera, 17
sammakonputket, Hydrocotyle, 130
seitsensormiaraliat, Kalopanax, 1
pirunnuijat, Oplopanax, 3
ginsengit eli ginsengjuuret, Panax, 13
hopea-araliat, Polyscias, 175
liuska-araliat, Schefflera, 600 (polyfyleettinen suku)
paperiaraliat, Tetrapanax, 1
kämmenaraliat, Trevesia, 11

Kahden suvun 15-lajinen Myodocarpaceae-heimo sisältää puita ja pensaita, jotka kasvavat lähes yksinomaan Uudessa-Kaledoniassa.

Suurin Apiales-lahkon heimoista on sarjakukkaiskasvit, Apiaceae (eli Umbelliferae), josta on julkaistu ensimmäiset tutkimukset jo 1600-luvulla. Siihen kuuluu kaksi- ja satunnaisesti yksineuvoisia, yksi-, kaksi- ja monivuotisia ruohoja sekä pensaita, harvoin puita. Varret ovat uurteisia, ja niissä on usein öljytiehyitä (maustekasvit). Kukinto on luonteenomaisesti yksinkertainen tai kerrannainen sarja, joka saattaa olla joskus hyvin tiivis ja mykerömäinen.

Sarjakukkaiskasveja kasvaa koko maapallon alueella, runsaimmin lajeja on kuitenkin Välimerenmaissa, Keski-Aasiassa, Himalajalla, Etelä-Afrikassa ja Andien vuoristossa. Sukuja tunnetaan 443 ja lajeja 3575.

SARJAKUKKAISKASVISUKUJA lajimäärineen

flanellikukat, Actinotus, 20
vuohenputket, Aegopodium, 7
hukanputket, Aethusa, 1
herttaputket, Ainsworthia, 2
sudenporkkanat, Ammi, 4
hiekkaporkkanat, Ammodaucus, 1
kääpiöputket, Ammoselinum, 3
tillit, Anethum, 1
karhunputket, Angelica, 110
koiranputket, Anthriscus, 9
sellerit, Apium, 25
kruunuputket, Artedia, 1
tähtiputket, Astrantia, 8
tyrskyputket, Astydamia, 1
atsorellat, Azorella, 26
hanhenputket, Berula, 1
poilikit, Bifora, 3
kastanjaputket, Bunium, 48
jänönputket, Bupleurum, 185
naskinputket, Capnophyllum, 5
kuminat, Carum, 30
väkäpurhot, Caucalis, 1
tuholatvat, Cenolophium, 1
kirvelit, Chaerophyllum, 33
keisot, Cicuta, 8
katkot, Conium, 6
sianputket, Conopodium, 6
korianterit, Coriandrum, 3
merifenkolit, Crithmum, 1
yrttiputket, Cryptotaenia, 5
roomankuminat, Cuminum, 4
amerikansellerit, Cyclospermum, 3
porkkanat, Daucus, 35
kyynelputket, Dorema, 12
peijaputket, Drusa, 1
okaputket, Echinophora, 9
piikkiputket, Eryngium, 250
sirppiputket, Falcaria, 5
keltaputket, Ferula, 130
fenkolit, Foeniculum, 5
kevätputket, Hacquetia, 1
patjaputket, Haplosciadium, 1
ukonputket, Heracleum, 65
pampulaputket, Lagoecia, 1
karvasputket, Laserpitium, 6
väkäputket, Lecokia, 1
liperit, Levisticum, 1
rantaputket, Ligusticum, 50
kääpiöruohot, Lilaeopsis, 14
karhunjuuret, Meum, 3
vuorikirvelit, Molopospermum, 1
saksankirvelit, Myrrhis, 1
kapinputket, Notobubon, 12
pahaputket, Oenanthe, 40
kumijuuriputket, Opopanax, 3
kesäputket, Orlaya, 3
palsternakat, Pastinaca, 14
persiljat, Petroselinum, 2
suoputket, Peucedanum, 110
pukinjuuret, Pimpinella, 200
oikoputket, Pleurospermum, 2
kultasädeputket, Ridolfia, 1
rikkiputket, Rutheopsis, 1
haavayrtit, Sanicula, 39
sarjaputket, Scandix, 7
särmäputket, Selinum, 2
hirvenputket, Seseli, 110
ketunputket, Silaum, 1
sorsanputket, Sium, 14
siipiputket, Smyrnium, 7
haukanputket, Todaroa, 1
koruputket, Tordylium, 18
punakatkot, Torilis, 15
intiankuminat, Trachyspermum, 15
lapapurhot, Turgenia, 1
intiaaniputket, Zizia, 4

---

Oppainani näissä kasvikirjoituksissa ovat olleet viime vuonna ilmestynyt teos Plants of the World – An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, jonka ovat kirjoittaneet Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay ja Mark W. Chase, sekä nettisivusto Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since].”  http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Lamiidien kladi eli kehityshaara on nimetty siihen kuuluvan suuren kasviheimon, huulikukkaiskasvien (Lamiaceae) mukaan ja käsittää nykykasveista huomattavan suuren osan: melkein 51 000 tunnettua lajia, suunnilleen saman verran kuin yksisirkkaiset eli noin neljänneksen aitokaksisirkkaisista. Joukkoon mahtuu siten melkoista vaihtelua, ja kaikenlaisia kasvien elomuotoja siitä löytyykiin loisruohoista puihin. Niinpä lamiidi-kladille ei ole löydetty apomorfioita, ominaisuuksia, jotka olisivat kehittyneempiä kuin niiden kantamuodon vastaavat.

Ehkä noin runsaat 100 miljoonaa vuotta sitten alkoi lamiidien erityminen nykyiseksi kahdeksaksi lahkoksi: Icacinales, Metteniusales, Garryales (mm. kiiltopensaat), Gentianales (mm. katkerokasvit), Boraginales (lemmikkikasvit), Vahliales, Solanales (mm. koisokasvit) ja Lamiales (mm. huulikukkaiskasvit). Heimoja niissä on yhteensä nelisenkymmentä.

Lahkot Icacinales ja Metteniusales

Icaccinales-lahkossa on vain kaksi heimoa.

Oncothecaceae sisältää kaksi lajia Uudessa-Kaledoniassa kasvavia pyöreälatvaisia puita ja pensaita. Kumpikin laji kuuluu yhteen ja samaan sukuun Oncotheca.

Icacinaceae-heimossa on trooppisien vyöhykkeen puita, pensaita ja köynnöksiä, jotka kiipeilevät kärhiksi muuntuneitten varrenhaarojen avulla. Niitä tunnetaan 150 lajia, jotka ryhmittyvät 25 suvuksi. Runsaslajisimmat suvut ovat Iodes ja Pyrenacantha, kummassakin on 29 lajia.

Metteniusaceae on lahkonsa Metteniusales ainoa heimo, ja se sisältää ainavihantia puita ja pensaita, joiden lehdet ovat yksinkertaisia, kierteisesti järjestyneitä, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukat ovat tavallisimmin kaksineuvoisia ja sijaitsevat erilaisissa kukinnoissa. Kehänpäällisestä sikiäimestä kehittyy luumarja. Heimon 10 sukuun kuuluvat 57 lajia kasvavat trooppisilla alueilla. Suurimmat suvut ovat Emmotum ja Rhaphiostylis, molemmissa kymmenkunta lajia.

Kiiltopensasmaisten lahko, Garryales

Lahko on Lamiidien vanhimpiin kuuluva, iäksi on arvioitu 114 miljoonaa vuotta. Vähälajisena se on jäänne menneiltä ajoilta, ja siinä on kaksi heimoa.

Rohtoparkkipuu

Rohtoparkkipuukasvien heimoon, Eucommiaceae, kuuluu vain yksi laji: rohtoparkkipuu, Eucommia ulmoides. Se on Kiinassa kasvava, luonnossa vaarantunut kausivihanta puu, jolla on yksineuvoiset kukat ja maitiaisnesteelliset kaarna ja lehdet. Kukat ovat kehättömiä ja tuulipölytteisiä. Hedelmä on litteä samara eli siivellinen pähkylä.

kiiltopensaskasvit

Kiiltopensaskasvit, heimo Garryaceae, koostuu vain kahdesta suvusta ja 19 lajista, jotka kasvavat kahdella eri alueella. Kiiltopensaat (Aucuba, 4 lajia) kasvavat Itä-Aasiassa ja suvun Garrya 15 lajia Pohjois-Amerikan länsiosissa Washingtonista Väli-Amerikkaan. Kasvumuodoltaan ne ovat ainavihantia puita tai pensaita. Kukat ovat yksineuvoisia ja sijaitsevat tiiviissä tai riippuvissa kukinnoissa. Hedelmä on marja, jonka päähän jää emin vartalo.

Katkeromaiset, lahko Gentianales

Katkeromaisten lahkon tuntomerkkejä ovat puusolukon putkiloiden rengashuokoset, vastakkainen lehtiasento ja se, että kukin lehtipari on yhtynyt varren poikki. Siemenen vararavinto eli endospermi syntyy siten, että vain emotuma jakautuu monta kertaa eikä tumia erottavia solun seiniä muodostu (nukleaarinen endospermi).

Lahkon iäksi on arvioitu 71 – 108 miljoonaa vuotta. Siihen kuuluu nykyisellään viisi heimoa.

matarakasvit

Matarakasvit,  heimo Rubiaceae, ovat puita, pensaita, köynnöksiä, epifyyttejä (päällyskasveja) tai yksi- tai monivuotisruohoja. Kukat ovat tavallisimmin ryhmittyneet kertokukinnoiksi ja ovat säteittäissymmetrisiä, harvoin vastakohtaisia, ja yleensä kaksineuvoisia. Hedelmä on mehevä tai kuiva marja tai luumarja, joskus lohkohedelmämäinen tai pieni pähkinä.

Heimon edustajia tavataan kaikkialla maapallolla kylmimpiä ja kuivimpia alueita lukuun ottamatta.

Matarakasvisukuja on 539, lajeja 13620.  Seuraavassa taulukossa tunnetuimpia sukuja:

maratit, Asperula, 193 lajia 
ajukepensaat, Balmea, 1 laji 
morsiustähdet, Bouvardia, 51 lajia 
buffalonsarvipuut, Burchellia, 1 laji 
matroonapuut, Calycophyllum, 11 lajia 
oksetusjuuret, Carapichea, 6 lajia 
kiinapuut, Cinchona, 23 lajia 
kahvipensaat, Coffea, 124 lajia 
koprosmat, Coprosma, 110 lajia 
tähkämatarat, Crucianella, 30 lajia 
ristimatarat, Cruciata, 8 lajia 
matariot, Diodia, 22 lajia 
matarat, Galium, 622 lajia 
gardeniat eli keikarinkukat, Gardenia, 133 lajia 
tulipensaat, Hamelia, 17 lajia 
kaunolehdet, Hoffmannia, 112 lajia 
keijunsilmät, Houstonia, 24 lajia 
tähtikukat, Ixora, 544 lajia 
manettiat, Manettia, 125 lajia 
kratomit, Mitragyna, 10 lajia 
nonit, Morinda, 44 lajia 
huiviot, Mussaenda, 186 lajia 
muurahaispallot, Myrmecodia, 27 lajia 
korallimättäät, Nertera, 9 lajia 
johimbepuut, Pausinystalia, 5 lajia 
viisikit, Pentas, 16 lajia 
pallomatarat, Phuopsis, 1 laji 
paimenettaret, Phyllis, 2 lajia 
kanarianriippapensaat, Plocama, 34 lajia 
kahvikit, Psychotria, 1858 lajia 
helokellot, Rothmannia, 41 lajia 
krapit eli värimatarat, Rubia, 83 lajia 
serissat, Serissa, 1 laji 
sinimatarat, Sherardia, 1 laji 
koirikit, Theligonum, 4 lajia 
kynsiliaanit, Uncaria, 40 lajia 
toppiot, Valantia, 7 lajia

Katkerokasvit

Katkerokasvien heimoon, Gentianaceae, kuuluu sekä omavaraisia lehtivihreällisiä että sienijuuren varassa eläviä, toisinaan lehtivihreättömiä ruohoja. Ne ovat kaljuja ja yksi- tai monivuotisia. Lisäksi heimossa on pensaita, puita ja köynnöksiä. Lehtiasento on tavallisesti vastakkainen, ja lehdet ovat yksinkertaisia ja korvakkeettomia. Tavallisesti kaksineuvoiset kukat sijaitsevat kaksihaaraisissa viuhkoissa eli dikaasioissa; ne voivat olla kerrannaisia. Hedelmät ovat tavallisesti kahdeksi liuskaksi avautuvia kotia, harvoin marjoja.

Katkerokasveja tavataan lähes koko maapallolla. Suurin lajikirjo kasvaa lauhkeilla ja vuoristoalueilla. Lajimäärä on kaikkiaan 1690, ja lajit muodostavat 101 sukua.

Katkerokasvisukuja: 
Keltasapet, Blackstonia, 4 lajia
Sapet, Centaurium, 20 lajia
Katkeroiset, Cicendia, 2 lajia
Eustomat, Eustoma, 3 lajia
Sinisilmät, Exacum, 65 lajia
Katkerot eli sinikat, Gentiana, 334 lajia
Ketokatkerot, Gentianella, 275 lajia
Kuningatarkatkerot, Ixanthus, 1 laji
Tähtikatkerot, Lomatogonium, 24 lajia

Strykniinipähkinäkasvit

Strykniinipähkinäkasvien heimo, Loganiaceae, koostuu 390 lajista ruohoja, pensaita, puita ja liaaneja, joiden mahla on kirkasta. Lehdet ovat vastakkaisia tai kiehkuroissa, joskus ruodittomia. Korvakkeet voivat muodostaa varren ympärille tuppimaisen muodostuman (korvaketuppi). Lehdet ovat harvoin hyvin surkastuneita, jolloin vihreät varret huolehtivat fotosynteesistä. Kukinnot ovat terminaalisia tai lehtihankaisia, harvoin lehtivastaisia, suojuksellisia viuhkoja tai röyhymäisiä, toisinaan terttuja tai sarjoja. Joskus kukat voivat sijaita yksittäin. Hedelmätyyppi on kota tai lohkohedelmä, harvoin luumarja.

Levinneisyydeltään heimo on pantrooppinen, vain muutama laji kasvaa lauhkeassa vyöhykkeessä, ei kuitenkaan Euroopassa. Heimo luokitellaan 15 suvuksi, joista tunnetuimmat ovat puuntojuuret (Spigelia) ja strykniinipähkinät (Strychnos). Edellisiä on 50, jälkimmäisiä 190 lajia.

Gelsemiaceae

Pieni Gelsemiaceae-heimo käsittää kirkasmahlaisia pensaita, puita ja puutuvia köynnöksiä, jotka kiipeilevät kiertymällä tuen ympärille. Lehdet ovat vastakkaisia tai kiehkuroissa ja ruodillisia, korvakkeet toisinaan surkastuneita tai harvoin tupen muodostavia. Säteittäiset ja kaksineuvoiset kukat sijaitsevat aksillaarisissa tai terminaalisissa viuhkoissa, jotka voivat olla järjestyneet kertokukinnoiksi.

Heimon levinneisyys on pääasiassa paleotrooppinen (Vanhan maailman tropiikki), mutta lajej on myös Pohjois-Amerikan kaakkoisosista Etelä-Amerikan Guianan alueelle. Sukuja on kolme, lajeja 11, joista kahdeksan suvussa Mostuea.

Oleanterikasvit

Oleanterikasvien, Apocynaceae, suuressa heimossa on monipuolinen kattaus eri kasvumuotoja mangrovekasveista, puista ja pensaista ruohoihin ja kaktusmaisiin mehikasveihin. Niiden lehdet ovat yksinkertaisia, tavallisesti vastakkain tai kiehkuroissa, korvakkeellisia tai korvakkeettomia, joskus surkastuneet piikeiksi tai suomuiksi, ja eräällä lajilla ne ovat kannumaisia. Kukat ovat säteittäisiä ja kaksineuvoisia, usein tuoksuvia tai pahanhajuisia, ja sijaitsevat erilaisissa ja eri asemissa olevissa kukinnoissa tai yksittäin. Hedelmä on enimmäkseen kahdesta (tai yhdestä) tuppilosta koostunut, harvoin mehevän marjamainen.

Oleanterikasveja tavataan lähes kaikkialta maapallolla. Eniten lajeja on kuitenkin tropiikissa ja lämpimillä alueilla, ja eteläinen Afrikka on lajistoltaan erityisen runsas.

Kaikkiaan heimossa on 322 sukua ja 4300 lajia. Siihen kuuluvat myös kasvit, jotka aikoinaan erotettiin omaksi heimokseen Asclepiadaceae eli käärmeenpistonyrttikasvit, johon Suomen ainoa oleanterikasvilaji kuului (kyseessä on maamme eteläisimmässä osassa kasvava käärmeenpistonyrtti, Vincetoxicum hirundinaria). Nykyään oleanterikasvit jaetaan viiteen alaheimoon: Rauvolfioideae (79 sukua), Apocynoideae (77 sukua), Periplocoideae (30 sukua), Secamonoideae (6 sukua) ja Asclepiadoideae (130 sukua).

OLEANTERIKASVISUKUJA

vahapensaat, Acokanthera, 5 lajia
adeniumit, Adenium, 5 lajia
malatit, Aganosma, 8 lajia
kustaankukat, Allamanda, 15 lajia
saitanpuut, Alstonia, 40 lajia
tuikit, Amsonia, 19 lajia
silkkiköynnökset, Araujia, 10 lajia
silkkiyrtit, Asclepias, 125 lajia
suppiloköynnökset, Beaumontia, 9 lajia
madarit, Calotropis, 3 lajia
sarviot, Caralluma, 28 lajia
kapmaanluumut, Carissa, 7 lajia
katarat, Catharanthus, 8 lajia
surmanpuut, Cerbera, 2 lajia
lyhdyt eli mehilyhdyt, Ceropegia, 160 lajia
sorvapuut, Couma, 6 lajia
purppuraköynnökset, Cryptostegia, 2 lajia
hukankierrot, Cynanchum, 225 lajia
pussiköynnökset, Dischidia, 80 lajia
jelutonit, Dyera, 2 lajia
mehihattiot, Hoodia, 14 lajia
posliinikukat, Hoya, yli 200 lajia
huerniat, Huernia, 67 lajia
kopsiat, Kopsia, 22 lajia
maljaköynnökset, Mandevilla, 130 lajia
kondurangot, Marsdenia, 200 lajia
oleanterit, Nerium, 1 laji
eteläntähdet, Oxypetalum, 125 lajia
paksujalat, Pachypodium, 25 lajia
silkkisarvet, Periploca, 11 lajia
temppelipuut eli plumeriat, Plumeria, 8 lajia
käärmepuut, Rauvolfia, 80 lajia
kumiliaanit, Saba, 3 lajia
raatokukat, Stapelia, 47 lajia
strofantit, Strophanthus, 38 lajia
palliot, Tabernaemontana, 110 lajia
ibogapensaat, Tabernanthe, 2 lajia
keltaoleanterit, Thevetia, 8 lajia
tähtijasmiinit, Trachelospermum, 10 lajia
talviot, Vinca, 5 lajia
käärmeenpistonyrtit, Vincetoxicum, 70 lajia

Lemmikkikasvit

Lemmikkikasvit, Boraginaceae, on ainoa heimo lahkossa Boraginales. Siihen kuuluu yksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, puita ja köynnöksiä sekä joitakin lehtivihreättömiä loisia, joiden lehdet ovat suomumaisia. Tavallisesti lemmikkikasvien lehdet ovat yksinkertaisia tai pariliuskaisia, vuorottaisia tai vastakkaisia verson alaosassa ja yläosassa vuorottaisia; joskus lehdet ovat ruusukkeena kasvin tyvellä. Lehti voi olla ruoditon, ja kanta voi olla tuppimainen tai vartta pitkin kulkeva, siipimäinen. Korvakkeita ei ole. Kukat sijaitsevat erilaisissa kukinnoissa tai yksittäin terminaalisesti, aksillaarisesti tai lehtivastaisesti ja ovat tavallisimmin kaksineuvoiset ja säteittäiset, joskus vastakohtaiset. Hedelmä on lohkohedelmämäinen, kota, marja tai luumarja.

Lemmikkikasvien levinneisyys on kosmopoliitti, yleismaailmallinen. Lajien runsaus ja diversiteetti on suurin lämpimillä ja puolikuivilla alueilla, esim. Välimerenmaissa. Sukuja on 135, ja lajeja kaikkiaan 2535.

LEMMIKKIKASVISUKUJA

alkannat, Alkanna, 30 lajia
keltalemmikit, Amsinckia, 15 lajia
rastit, Anchusa, 33 lajia
profeetankukat, Arnebia, 25 lajia
terhit, Asperugo, 1 laji
purasruohot, Borago, 3 lajia
rotkolemmikit, Brunnera, 3 lajia
vahakukat, Cerinthe, 10 lajia
karhepuut, Cordia, 300 lajia
koirankielet, Cynoglossum, 50 lajia
neidonkielet, Echium, 60 lajia
eeretiat, Ehretia, 50 lajia
intiaanipalsamit, Eriodictyon, 9 lajia
silmikit, Eritrichium, 30 lajia
heliotroopit, Heliotropium, 400 lajia
sirkunjyvät, Lappula, 40 lajia
neidokit, Lindelofia, 11 lajia
lemmiöt, Lithodora, 7 lajia
rusojuuret, Lithospermum, 55 lajia
vuonankielet, Mairetis, 1 laji
halikat, Mertensia, 45 lajia
lemmikit, Myosotis, 100 lajia
keltarastikit, Neatostema, 1 laji
sievikit, Nemophila, 17 lajia
nunnat, Nonea, 41 lajia
kaihonkukat, Omphalodes, 24 lajia
torvikit, Onosma, 150 lajia
varsankielet, Pentaglottis, 1 laji
hunajakukat, Phacelia, 100 lajia
mielokit, Plagiobothrys, 70 lajia
imikät, Pulmonaria, 19 lajia
raunioyrtit, Symphytum, 35 lajia
wigandiat, Wigandia, 3 lajia

Systemaattisesti yksinäiseksi jää 8-lajinen ruohosuku Vahlia, joka on aikaisemmin viety rikkokasvimaisten lahkoon (Saxifragales), mutta joka on osoittautunut lemmikkikasvien (lahko Boraginales) tai koisokasvimaisten (lahko Solanales) sukulaiseksi. Epävarmaksi jää kumpaan näistä lahkoista se tulisi liittää, niinpä se on saanut oman heimonsa Vahliaceae ja lahkonsa Vahliales.

Vahlia-lajit ovat yksi- tai kaksivuotisia ruohoja, joilla on toisinaan versossaan erittäviä rauhaskarvoja. Lehdet ovat vastakkaisia, yksinkertaisia, ruodittomia ja korvakkeettomia. Kukat ovat säteittäisiä ja kaksineuvoisia. Niistä kehittyy avautuvia kota-hedelmiä. Levinneisyysalue käsittää Afrikan Saharan eteläpuoliset osat, Madagaskarin, Sri Lankan ja osia Etu-Intian niemimaasta.

Koisomaiset

Koisomaisten lahko, Solanales, lienee 76-78 miljoonaa vuotta vanha siemenkasviryhmä. Sen avaintuntomerkki on hedelmässä kiinni oleva ja kukkavaiheesta suurentunut verhiö.

Solanales-lahkoon kuuluu viisi heimoa, joista tunnetuimmat ovat kierto- ja koisokasvit. Muut ovat Montiniaceae, Sphenocleaceae ja Hydroleaceae.

Kiertokasvit

Kiertokasveihin, Convolvulaceae, kuuluu enimmäkseen kaksineuvoisia, yksi- tai monivuotisia tuen ympärille kiertymällä kiipeileviä ruohoja, pensaita, liaaneja ja jokunen puu. Heimossa on myös yksi lehdetön ja juureton loiskasvisuku (vieraat eli humalanvieraat, Cuscuta), joka imee ravintoa isäntänsä varresta imujuurilla eli haustorioilla.

Kiertokasvien lehdet ovat joko yksinkertaisia tai kerrannaisia, vuorottaisia tai kierteisesti järjestyneitä, korvakkeettomia. Kukat ovat kaksi- tai yksineuvoisia, yleensä säteittäisiä. Ne voivat sijaita yksittäin tai lehtihankaisissa viuhkoissa tai sarjoissa, joskus ryhmissä tai epifyllisesti, lehden pinnalla (kukka- tai kukintoperä kasvanut yhteen lehtiruodin kanssa). Hedelmätyyppi vaihtelee pähkinämäisistä marjaan ja rako-, kansi- tai epäsäännöllisesti avautuvaan kotaan.

Kiertokasveja kasvaa lähes kaikkialla maapallolla, runsaiten lämpimillä ja trooppisilla alueilla. Sukuja tunnetaan 57, lajeja 1660. Runsaslajisimmat suvut ovat norsukierrot (Argyreia, 130 lajia), kierrot (Convolvulus, 254 lajia), vieraat (Cuscuta, 201 lajia) ja elämänlangat (Ipomoea, 425 lajia, mm. bataatti).

Koisokasvit

Koisokasvien heimo, Solanaceae, käsittää ruohoja, pensaita, puita ja kiipeileviä köynnöksiä sekä muutamia päällyskasveja. Varret ovat joskus okaisia tai piikkisiä. Lehdet ovat yksinkertaisia tai pariliuskaisia ja korvakkeettomia; lehtiasento on vaihteleva ja epäsäännöllinen. Kukat sijaitsevat varsipäätteisesti erilaisissa kukinnoissa tai yksittäin ja ovat enimmäkseen kaksineuvoisia ja yleensä säteittäisiä. Kehänpäällisestä sikiäimestä kehittyy verhiön ympäröimä marja tai kota.

Myös koisokasvit ovat levinneisyydeltään yleismaailmallinen heimo. Monimuotoisuuskeskus on trooppisessa Amerikassa (neotropiikissa).

Koisokasvisukuja on 100, joissa on yhteensä 2600 lajia. Suurimmat suvut ovat kesterit (Cestrum, 123 lajia), Lycianthes (100 lajia) ja koisot (Solanum, 1300 lajia, mm. peruna).

muut koisomaiset

Montiniaceae-heimossa on kaksineuvoisia pensaita ja pieniä puita. Lehdet ovat niillä yksinkertaiset ja korvakkeettomat, asennoltaan vaihtelevat. Hedekukat sijaitsevat viuhko-kukinnoissa, emikukat yksittäin. Sikiäin on kehänalainen, siitä kehittyvä hedelmä kota. Heimossa on vain 3 sukua ja 5 lajia, jotka kasvavat Afrikassa Saharan eteläpuolella ja Pohjois-Madagaskarissa.

Kaksilajinen Sphenoclea-suku muodostaa oman heimonsa Sphenocleaceae. Lajit ovat yksivuotisia kosteikkoruohoja, joilla on yksinkertaiset ja korvakkeettomat lehdet vuorottaisesti järjestyneinä. Kukinto on tiheä tähkä, joka kiinnittyy varren kärkeen tai lehteä vastapäätä. Kukat ovat kaksineuvoisia. Hedelmä on kansikota. Suvun (ja heimon) levinneisyys käsittää melkein koko paleotrooppisen alueen.

Myös suku Hydrolea (11 lajia) muodostaa oman heimonsa Hydroleaceae. Siihen kuuluu ruohoja ja pensaita, jotka kasvavat tavallisesti kosteikoissa eri puolilla trooppista vyöhykettä. Varret ovat nivelistään piikkisiä, ja vuorottaiset lehdet ovat yksinkertaisia. Kaksineuvoiset ja säteittäiset kukat sijaitsevat kukinnoissa tav. verson haaroissa tai ovat yksittäin. Hedelmä on kota.

Huulikukkaismaiset, lahko Lamiales

Huulikukkaismaisten suuri lahko käsittää 23 heimoa, yli tuhat sukua ja lähes 24000 lajia. Se merkitsee, että rusaat 12% aitokaksisirkkaisista kuuluu tähän lahkoon.

Lahkon mahdollisiin kehittyneisiin ominaisuuksiin eli apomorfioihin kuuluvat

• kaikissa huulikukkaismaisissa esiintyvät verbaskosidi-yhdisteet, jotka vaikuttavat ihmisessä mikrobeja ja tulehduksia torjuvasti.
• yleensä asterideille ominaisten iridoidien puuttuminen ja
• siemenvalkuaiseen tunkeutuva imuelin eli haustorio, jonka välityksellä alkio imee ravintonsa siemenvalkuaisesta.

Muita lahkon tuntomerkkejä ovat vallitseva ruohovartisuus, vastakkainen lehtiasento, kukkien vastakohtaisuus, viisi terälehteä, joista kaksi tavallisesti huulimaisia, ja heteiden kiinnittyminen teriöön.

Huulikukkaismaisten lahkon iäksi on arvioitu noin 97 miljoonaa vuotta.

Plocospermataceae-heimon ainoa laji Plocosperma buxifolium on yksineuvoinen pensas tai pieni puu, joka kasvaa Keski-Amerikan kuivissa metsissä.

Carlemanniaceae-heimossa on monivuotisruohoja ja pensaita trooppisessa Itä-Aasiassa. Sukuja 2, lajeja 5.

Oliivikasvit, Oleaceae, ovat puutuvia köynnöksiä, pensaita ja puita. Lehdet ovat muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta vastakkaisia, ja kukat enimmäkseen (kerto)kukinnoissa. Hedelmä on kota, samara, lohkohedelmä, marja tai luumarja. Oliivikasvit kasvavat lähes koko maapallolla paitsi viileillä ja kylmillä alueilla. 24 sukua, 790 lajia. Suurin suku on jasmiinit (Jasminum, 450 lajia).

OLIIVIKASVISUKUJA

partapuut, Chionanthus, 60 lajia 
onnenpensaat, Forsythia, 9
saarnet, Fraxinus, 42
jasmiinit, Jasminum, 450
likusterit, Ligustrum, 40
neidonjasmiinit, Nyctanthes, 2
oliivit eli öljypuut, Olea, 33
piipensaat, Phillyrea, 2
pikkoniat, Picconia, 1
syreenit eli sireenit, Syringa, 20

Tetrachondraceae. Monivuotisia kosteikkoruohoja, joiden sukkulenttiset varret suikertavia. Pohjois-Amerikan kaakkoisosasta Etelä-Amerikan pohjoisosaan ja Patagonia. 2 sukua, 3 lajia.

Gesneriakasvit, Gesneriaceae, ovat tropiikin ja vähäisessä määrässä lämpimien alueiden (Euroopassa Pyrenet ja Balkan) ruohoja, pensaita, pieniä puita ja köynnöksiä. Varret ja lehdet ovat yleensä meheviä ja tiheäkarvaisia. Kukinto on kerrannainen, joskus surkastunut yksikukkaiseksi, hedelmä kota, pähkylä tai marja. Sukuja 175, lajeja 3810. Suurimmat suvut ovat tohvelikukat (Calceolaria, 265 lajia), soihtuköynnökset (Aeschynanthus, 160 lajia), Cyrtandra (600 lajia), Henckelia (230 lajia), Oreocharis (100 lajia), Primulina (160 lajia), soilikit (Streptocarpus, 176 lajia), Besleria (>200), tuliköynnökset (Columnea, >270 lajia) ja Drymonia (>140 lajia).

Ratamokasvit, Plantaginaceae, ovat ruohoja, pensaita, köynnöksiä ja pieniä puita; maa- tai uposkasveja, epifyyttejä, lihansyöjiä ja kuivakkokasveja. Niitä kasvaa lähes joka kolkassa maapallolla. Sukuja 99, lajeja 1900 (paljon sellaisia, joiden ei ennen osattu kuvitellakaan kuuluvan tähän heimoon). Suurimmat suvut: kannusruohot (Linaria, 150 lajia), pipot eli kilpikukat (Penstemon, 275 lajia), ratamot (Plantago, 270 lajia) ja tädykkeet (Veronica, 420 lajia).

Naamakukkaiskasvit, Scrophulariaceae, ovat ruohoja, aina- tai kausivihantia pensaita, harvoin puita tai köynnöksiä. Kukat ovat tavallisesti vastakohtaisia ja sijaitsevat tavallisesti kerrannaisissa viuhkoissa, ja hedelmänä on kota, harvoin marja, luumarja, pähkylä tai lohkohedelmä. Naamakukkaisia on lähes kaikkialla, paitsi kylmimmillä ja kuivilla alueilla sekä Afrikan sademetsissä niitä ei ole. Sukuja 59, lajeja 1830. Suurimmat suvut: emuntorvet (Eremophila, 215 lajia), syyläjuuret (Scrophularia, 200 lajia), Selago (190 lajia) ja tulikukat (Verbascum, 360 lajia).

Toreniakasvit, Linderniaceae, ovat usein vedessä tai kosteikoissa kasvavia ruohoja tai toisinaan pensaita; varsi nelisärmäinen. Kukinnot ovat terminaalisia tai aksillaarisia terttuja tai mykeröitä tai kukat sijaitsevat yksittäin lehtihangoissa. Hedelmänä on eri tavoin avautuva kota. Kaikkialla tropiikissa, joillakin lauhkeilla alueilla, mm. Euroopassa. Sukuja 25, lajeja 263. Suurimmat suvut ovat toreniat (Torenia, 51 lajia) ja Vandellia (52 lajia).

Kihoruohokasvit, Byblidaceae, ovat pensasmaisia hyönteissyöjäruohoja, joiden kukat sijaitsevat yksittäin lehtihangoissa. Hedelmänä kota. Levinneisyysalue on Länsi- ja Pohjois-Australia, Uuden-Guinean eteläosa. Ainoassa suvussa kihoruohot (Byblis) on 7 lajia.

Neitiökasvit, Stilbaceae, ovat ainavihantia puita, pensaita ja monivuotisruohoja. Kukinnot ovat tavallisesti terminaalisia tähkiä tai mykeöitä tai aksillaarisia sekakukintoja, harvoin kukat yksittäin. Kukat tavallisesti vastakohtaisia. Hedelmä on kota tai pähkylä. Afrikka Saharan eteläpuolelta, Madagaskar, Jemen. Sukuja12, lajeja 40, joista 7 neitiöiden suvussa, Stilbe.

Norsunkärsäkasvit, Martyniaceae, käsittää karvaisia ja usein pahanhajuisia ruohoja, harvoin pensaita. Kukkatertut sijaitsevat varsipäätteisesti, ja kukat ovat vastakohtaisia. Hedelmä on luumarjamainen, muodoltaan kärsämäinen. Kotiseutua ovat Amerikan kuivat alueet. Viidessä suvussa 16 lajia; norsunkärsien suvussa, Proboscidea, 8 lajia.

Seesamikasvit, Pedaliaceae, ovat ruohoja, joskus kausivihantia puita ja pensaita, joilla toisinaan turvonneet rungot ja juurimukuloita. Enimmäkseen niitä kasvaa Saharan eteläpuoleisessa Afrikassa, Madagaskarissa, Pakistanissa, Intiassa, Indonesiassa, Uudessa-Guineassa ja Australiassa. Sukuja 13, lajeja 74; suurin on seesamien suku, Sesamum: 20 lajia.

Akanttikasvit, Acanthaceae, ovat tavallisesti kaksineuvoisia ruohoja, pensaita, köynnöksiä ja harvoin ainavihantia puita tai mangroveja. Akanttikasveja on pääasiassa tropiikissa, joitakin lajeja pohjoisen pallonpuoliskon lämpimillä alueilla (mm. Etelä-Euroopassa). Sukuja 210, lajeja 4000; mm. leopoldinkukat (Aphelandra, 180 lajia), särmiöt (Barleria, 300 lajia), pistiöt (Blepharis, 130 lajia), Dicliptera (150 lajia), jaakonkukat ja pantterinkidat (Justicia, 600 lajia), Lepidagathis (115 lajia), ruelliat (Ruellia, 150 lajia), ametistipensaat (Strobilanthes, 400 lajia).

Bignoniakasvit, Bignoniaceae, ovat tavallisesti ainavihantia köynnöksiä, pensaita, puita ja monivuotisruohoja. Levinneisyys on pantrooppinen, joitakin lajeja Pohjois-Amerikan ja Itä-Aasian lämpimillä alueilla. Sukuja 82, lajeja 870, mm. bignoniat (Bignonia, 27 lajia), trumpettipuut (Catalpa, 10 lajia), Handroanthus (33 lajia), inkarvilleat eli lähetyssaarnaajankukat (Incarvillea, 17 lajia), jakarandat (Jacaranda, 47 lajia), hellepuut (Radermachera, 17 lajia), Stereospermum (25 lajia), soihtupuut (Tabebuia, 74 lajia, polyfyleettinen suku!).

Vesihernekasvit, Lentibulariaceae, ovat lihansyöjäruohoja, jotka kasvavat maalla, vedessä tai kivenpäällyksinä (epiliittisesti). Lajeja on lähes kaikkialla maapallolla, ei koskaan aavikoilla. Sukuja 3, lajeja 316; suurin on vesiherneiden suku, Utricularia: 215 lajia.

Schlegeliaceae. Ainavihantia puita, pensaita ja köynnöksiä; kaarna vaaleaa. Väli-Amerikka ja Etelä-Amerikan pohjoisosa. 4 sukua, 22 lajia.

Thomandersiaceae. Ainavihantia pensaita ja pieniä puita, joskus köynnöksiä. Länsi- ja Keski-Afrikka. Ainoassa suvussa, Thomandersia, kuusi lajia.

Verbenakasvit, Verbenaceae, ovat tavallisesti kaksineuvoisia, aina- ja kausivihantia puita, pensaita, köynnöksiä ja ruohoja. Lähes yleismaailmallinen levinneisyys, puuttuvat kuivimmilta ja kylmimmiltä alueilta. 32 sukua, 1000 lajia. Runsaslajisimmat suvut ovat tulikruunut (Lantana, 150 lajia), Lippia (200 lajia), piiskayrtit (Stachytarpheta, 100 lajia) ja verbenat eli rautayrtit (Verbena, 200-250 lajia).

Huulikukkaiskasvit, Lamiaceae, ovat tavallisesti aromaattisia yksi-, kaksi- ja monivuotisruohoja, pensaita, toisinaan puita ja harvoin köynnöksiä. Maapallon lähes joka kolkassa. 241 sukua, lajeja yli 6800.

HUULIKUKKAISKASVISUKUJA (numerot tarkoittavat lajimäärää)

iisot, Agastache, 22
akankaalit eli -huulet, Ajuga, 45
turkoosikukat, Amethystea, 1
porrot, Ballota, 30
pensasmintut, Bystropogon, 7
helmimarjat, Callicarpa, 140
rautaoksat, Caryopteris, 7
setronellat, Cedronella, 1
kohtalonpensaat eli -köynnökset, Clerodendrum, 300
ampiaisyrtit, Dracocephalum, 70
helttamintut, Elsholtzia, 40
pillikkeet, Galeopsis, 10
maahumalat, Glechoma, 6
mandariininhatut, Holmskioldia, 1
horminiat, Horminum, 1
iisopit, Hyssopus, 2
kormikit, Lallemantia, 5
peipit, Lamium, 20
laventelit, Lavandula, 40
leijonankorvat, Leonotis, 40
nukulat, Leonurus, 25
rantayrtit, Lycopus, 14
hurtanmintut, Marrubium, 40
melissat, Melissa, 4
melittikset, Melittis, 1
mintut, Mentha, 19
kotilokukat, Moluccella, 3
värimintut, Monarda, 16
rinnemintut, Monardella, 20
kissanmintut, Nepeta, >200
basilikat, Ocimum, 65
meiramit, Origanum, 35
veripeipit, Perilla, 1
piiskat, Perovskia, 7
paloyrtit, Phlomis, 75
kellopeipit, Physostegia, 25
liisukat eli liisankukat, Plectranthus, 200
patsulit, Pogostemon, 85
marjahuulikit, Prasium, 1
ritvamintut, Prostanthera, >100
niittyhumalat, Prunella, 7
vuorimintut, Pycnanthemum, 20
rosmariinit, Rosmarinus, 3
salviat, Salvia, >900
kyntelit ja käenmintut, Satureja, 40
vuohennokat, Scutellaria, 360
raudakit, Sideritis, 140
pähkämöt, Stachys, 450
tiikit, Tectona, 4
myskiyrtit, Tetradenia, 17
teurikat, Teucrium, 250
tipakit, Thymbra, 4
ajuruohot, Thymus, 220
siveydenpuut, Vitex, 250
rosmikit, Westringia, 30

Mazaceae-heimossa on maavarrellisia ruohoja, joiden varret ovat nelisärmäisiä. Ne kasvavat Tiibetissä, temperaattisessa Itä-Aasiassa, Malesiasta Uuteen-Guineaan ulottuvan alueen vuoristoissa, Lounais-Australiassa, Tasmaniassa ja Uudessa-Seelannissa. Heimoon kuuluu kolme sukua ja 23 lajia.

Apinankukkakasvit, Phrymaceae, ovat maavarrellisia ruohoja, harvoin hieman puutuvia tai pensastavia, enimmäkseen maalla, toisinaan vedessä kasvavia. Levinneisyys käsittää Pohjois- ja Keski-Amerikan, Antillit, läntisen Etelä-Amerikan, Galapagossaaret, Juan Fernandezin saaret, eteläisen ja itäisen Afrikan, Madagaskarin, lauhkean Itä-Aasian, trooppisen Aasian, Uuden-Guinean, Filippiinit, Australian ja Uuden-Seelannin. Sukuja 13, lajeja 187; mm. Erythranthe (runsaslajisin, 111 lajia), kääpiökielet (Glossostigma, 5 lajia) ja apinankukat (Mimulus, 7 lajia).

Keisaripuukasvit, Paulowniaceae, ovat kausi- tai ainavihantia puita ja köynneliäitä pensaita, jotka kasvavat alueella, joka ulottuu temperaattisesta Itä-Aasiasta Himalajan, Koillis-Intian, Pohjois-Burman, Kaakkois-Aasian ja Malaijien saariston lämpimille ja trooppisille alueille. Sukuja 3, lajeja 8; mm. keisaripuut (Paulownia, 6 lajia).

Näivekasvit, Orobanchaceae, ovat enimmäkseen loisruohoja, harvoin puutuvia ruohoja ja pensaita, jotka ovat vihreitä tai joilta lehtivihreä puuttuu. Levinneet lähes koko maapallolle, runsaimmin niitä on Välimerenmaissa, eteläisessä Afrikassa, Himalajalla ja läntisessä Pohjois-Amerikassa. Sukuja 104, yli 1960 lajia.

NÄIVEKASVISUKUJA

punakot, Bartsia, 13 lajia
kastiljat, Castilleja, >200
maahikit, Cistanche, 16 
silmäruohot, Euphrasia, 170 
suomukat, Lathraea, 7
maitikat, Melampyrum, 35
sänkiöt, Odontites, 30
näiveet eli mehunimijät, Orobanche, 150
tahmayrtit, Parentucellia, 2
kuusiot, Pedicularis, 550
laukut, Rhinanthus, 45

Asteridien suuri ja menestyksekäs koppisiemeniskehityslinja sisältää suuren joukon erilaisia kasveja, joista meille suomalaisille ovat tutuimpia kanukat, kanervat, mustikat ja puolukat, matarat, kierrot, koisot, lemmikit, pillikkeet ja muut huulikukkaiskasvit, kellokukat, voikukat ja muut mykerökukkaiskasvit (mm. asterit, joista koko ryhmä on saanut nimensä), koiranputket ja muut sarjakukkaiskasvit sekä heidet, kuusamat, vanamo ja monia muita puhumattakaan koko maapallon kasvistosta.

Asterideilla on joitakin ominaisuuksia, jotka ovat ns:sti edistyneitä ryhmän kantamuotoon verrattuina (puhutaan apomorfioista). Sellaisina voidaan pitää iridoidi-nimisten yhdisteiden esiintymistä; ne ovat tärkeitä kasvien puolustautumisessa kasvinsyöjiä vastaan. Kukan kehityksessä on leimallista se, että teriö, eikä pelkästään verhiö, sulkee sisäänsä hetiön ja emiön ja on yhdislehtinen eli terälehdet ovat ainakin kukan varhaisessa kehitysvaiheessa yhteenkasvaneita – joskus terälehdet ovat näennäisesti täysin kehittyneinä erillisiä. Tästä johtuu, että asterideista voitaisiin käyttää myös nimitystä yhdisteräiset.

Lisäksi asterideilla on eräitä anatomisia ominaisuuksia, joita pidetään pitkälle kehittyneinä. Siemenaihe on yleisimmin yhden kalvon suojaama, ja kalvon sisäpinnalla on säteen suuntaisesti laajentuneiden ja aineenvaihdunnallisesti hyvin aktiivisten solujen muodostama kerros, ns. endoteeli. Siemenen vararavintoa sisältävä endospermi eli siemenvalkuainen on solurakenteinen, mikä tarkoittaa, että sen muodostuessa jokaista tumanjakautumista seuraa myös solunseinän muodostuminen.

Viimeisimpien arvioiden mukaan asteridien evoluutiopuun oksisto on alkanut haarautua 160 – 117 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella; sitä ennen itse asteridi-haara oli jo eriytynyt muista koppisiemenisistä. Fossiilien määrässä ei ole kehumista, ja vanhimmat asterideiksi tunnistetut ovat myöhäisliitukaudelta noin 89 miljoonan vuoden takaa, joskin on myös raportoitu vanhemmista, mutta niiden asema fylogeniassa ei ole ollenkaan varma.

Asteridien iridoidit karkottavat toisia ja vetävät puoleensa toisia kasvinsyöjäeläimiä. Selkärankaiset karttavat niitä kitkerän maun takia. Sen sijaan eräät hyönteiset syövät asterideja ja varastoivat iridoidit itseensä karkottamaan saalistajiaan (esim. monet perhostoukat), ja jotkut hyönteiset pystyvät itse syntetoimaan niitä. Yleensä asteridit eivät ole kasvinsyöjien suosiossa.

Puun anatomia on asterideilla monista poikkeuksista huolimatta tietynlainen. Kerrannaiset lehdet ja lehtien korvakkeet ovat melko harvinaisia. Kukissa on tavallisimmin teriö, eikä kukkapohjus ole juuri koskaan suppilomainen hypantio, mikä taas on tavallista rosideilla. Asteridien kehityslinjassa kukan vastakohtaisuus eli monosymmetrisyys lienee kehittynyt toisistaan riippumatta noin 15 eri kertaa, ja myös paluuta säteittäisyyteen on tapahtunut. Vastakohtaisissa kukissa voi olla yksi tai harvoin kaksi kannusta. Terälehtien kierteinen asento kukkanupussa näyttää asterideilla olevan johdonmukaista toisin kuin rosideilla. Rosideista erottaa myös mesiäisen sijainti sikiäimessä eikä pohjuksessa.

Asteridien polveutumissuhteita eli fylogeniaa on selvitelty lukuisissa DNA-jaksojen vertailuissa käyttäen erilaisia lajiotoksia. Niiden perusteella näyttää siltä, että kohokkimaiset (Caryophyllales) ja santelimaiset (Santalales) ovat asteridien lähimmät sukulaiset. Asteridien kladissa – joukko on siis todettu monofyleettiseksi eli yhdestä kantamauodosta kehittyneeksi – ensimmäiset eriävät linjat ovat kanukkamaiset (Cornales) ja kanervamaiset (Ericales). Niiden jälkeinen linja haarautuu kahtia lamiideiksi (nimitys huulikukkaiskasvien, Lamiaceae, mukaan) ja kampanulideiksi (kellokasvien, Campanulidae, mukaan).

Nyt käsillä olevat kanukkamaiset ja kanervamaiset ovat hyvin muuntelevia yhdisteräisyyden, heteiden määrän, kehityksen ja niiden terälehtiin kiinnikasvamisen sekä siemenaiheen morfologian ja anatomian suhteen. Osa tästä muuntelusta on samankaltaista kuin rosideilla ja erilaista kuin muilla asterideilla (lamiideilla ja kampanulideilla). Myös ns. sekundaarisissa aineenvaihduntatuotteissa – primaarisia ovat yhteyttämisen tuottamat sokerit – on yhtäläisyyttä sekä rosidien että muiden asteridien kanssa. Niissä esiintyy rosideille ominaista ellaghappoa ja asterideille ominaisia iridoideja, eikä edellistä tavata lamiideilla eikä kampanulideilla.

Kanukkamaisten lahko, Cornales

Kanukkamaisten lahko lienee 97-101 miljoonaa vuotta vanha. Vanhimmat fossiilit tunnetaan Euroopan myöhäisliitukaudelta. Lahkon apomorfioina voitaneen pitää kehänpäällistä sikiäintä ja kunkin emilehden yhtä ainoaa siemenaihetta. Terälehdet ovat usein erillisiä, mutta kukan varhaisessa kehitysvaiheessa ne ovat yhdistyneet sikäli kuin tiedetään.

Heimoja on seitsemän:

1. Tupelokasvit, Nyssaceae. Aina- ja kausivihantia puita. Lehdet ovat vuorottaisia tai näennäisesti vastakkaisia tai valekiehkuroissa, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukinnot sijaitsevat lehtihangoissa tai lyhytversojen päissä ja ovat perällisiä mykeröitä, terttuja, röyhyjä tai tähkiä. Hedelmä on tavallisesti luumarja, harvoin siivellinen pähkylä eli samara. Heimo kasvaa kahdella mantereella: itäinen Pohjois- ja Keski-Amerikka sekä Itä-Aasiasta Uuteen-Guineaan ulottuva alue, Sri Lanka ja Etelä-Intia. Tupelokasveihin kuuluu viisi sukua ja 33 lajia, mm. kyyhkyspuut (Davidia, 1 laji) ja tupelot (Nyssa, 8 lajia). 

   

2. Hydrostachyaceae. Yksineuvoisia, erittäin muuntuneita uposkasveja, jotka ovat monivuotisia, ja joilla on lyhyt kiekkomainen varsi, joka kiinnittyy vuolaasti virtaavien vesien pohjakiviin. Kukinnot ovat tiheitä, suojuslehdellisiä tähkiä; kukat suojusten hangoissa. Hedelmät ovat runsassiemenisiä kotia. Heimon kotiseutua on Keski- ja Etelä-Afrikka sekä Madagaskar. Ainoa suku on Hydrostachys, siinä 22 lajia. 

   

3. Hortensiakasvit, Hydrangeaceae. Aina- tai kausivihantia rotevia ruohoja, pensaita, pieniä puita ja puutuvia köynnöksiä. Lehdet tav. vastakkaisia, varren poikki kulkevan juovan yhdistämiä, joskus kiehkuroina tai vuorottain. Kukinnot terminaalisia viuhkoja, joskus huiskiloita, sekakukintoja tai röyhymäisiä. Hedelmä on kota tai marja. Sukuja 10, lajeja 223, mm. nietospensaat (Deutzia, 60 lajia), hortensiat (Hydrangea, 66 lajia), jamesiat (Jamesia, 2 lajia), katviot (Kirengeshoma, 2 lajia), jasmikkeet (Philadelphus, 80 lajia). Lajikirjo on suurimmillaan Pohjois-Amerikan lämpimänlauhkeilla alueilla, Alpeilla, Kaukasuksella ja Itä-Aasiassa. 

   

4. Haimiokasvit, Loasaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, köynnöksiä, pensaita ja pieniä puita, usein poltinkarvaisia. Lehdet tavallisesti vastakkaisia, ruodillisia tai ruodittomia, valekorvakkeellisia tai -korvakkeettomia. Kukinnot tavallisesti suojuksellisia, varsipäätteisiä sekakukintoja, harvoin terttuja tai kaksihaaraisia viuhkoja tai kukat sijaitsevat yksittäin. Hedelmät suoria tai käyristyneitä kotia tai avautumattomia pähkylöitä tai pähkinöitä. Heimo on erityisesti amerikkalainen ja kasvaa Pohjois-Amerikan suurilta järviltä Patagoniaan ulottuvalla alueella; erillisalueita Vanhassa maailmassa. 20 sukua, 308 lajia; mm. piikkikukat (Caiophora, 34 lajia), ripsut (Eucnide, 13 lajia), kultatupsut (Mentzelia, 80 lajia), haimiot (Nasa, 100 lajia). 

   

5. Keihäspuukasvit, Curtisiaceae. Ainavihantia puita, joiden lehdet yksinkertaisia, vastakkaisia, ruodillisia, korvakkeettomia, ruotien kannat kasvaneet yhteen varren poikki. Kukat sekakukinnoissa. Hedelmä luumarja. Etelä- ja Kaakkois-Afrikka. Yksi laji keihäspuu (Curtisia dentata). 

   

6. Grubbiaceae. Kausi- tai ainavihantia pensaita, joiden lehdet  vastakkaisia, yksinkertaisia, ruodillisia tai lähes ruodittomia, korvakkeettomia. Kukinnot lehtihangoissa, perättömiä, 2-3-kukkaisia, käpymäisiä, suojuksellisia. Hedelmät luumarjoja yhdistyneinä käpymäisiksi rakenteiksi. Kapmaa. Sukuja 1 (Grubbia), lajeja 3.
7. Kanukkakasvit, Cornaceae. Kausi- tai ainavihantia puita, pensaita, köynnöksiä ja maavarrellisia monivuotisruohoja. Kukintoina viuhkoja, mykeröitä, huiskiloita, sarjoja tai röyhyjä, joissa joskus värikkäät suojukset, jolloin kukinto surkastunut jopa yksikukkaiseksi. Hedelmä luumarja tai marja. Enimmäkseen pohjoinen lauhkea vyöhyke, tropiikissa vuoristoissa. 2 sukua, 86 lajia, joista 65 kanukoiden suvussa, Cornus. 

   

Kanervamaisten lahko, Ericales

Kanervamaisten joukko on varsin kirjava: siinä on kaikkea habitusta isoista puista hyönteissyöjäruohoihin. Vanhimmat lahkoon kuuluviksi tunnistettavat fossiilit ovat 90 miljoonan vuoden ikäisissä Pohjois-Amerikan kallioissa, ja myöhäsliitukaudelta tunnetaan runsas lahkon diversiteetti. Lahkon iäksi on esitetty arvioita noin 118 ja n. 85 miljoonan vuoden väliltä. Nykyisestä kasvien lajikirjosta lähes 6% kuuluu kanervamaisiin (runsaat 11500 lajia); heimoista runsaslajisin on kanervakasvit, Ericaceae.

Lahkon kasveista suurin osa kasvaa lämpimänlauhkeilla alueilla. Eräät heimot, kuten eebenpuu-, huppukukka- ja sapotillakasvit, ovat vallitsevia sademetsien alipuustossa.

Varsinaisia kantamuotoon nähden edistyneitä tuntomerkkejä eli apomorfioita ei ole saatu hahmotettua, mutta on eräitä piirteitä, jotka ovat lahkossa vallitsevia. Niistä mainittakoon puuvartisuus, tanniinien ja triterpenoidien esiintyminen, tietynlaiset puusolukon putkiloelementit, kierteinen lehtiasento, verhiön säilyminen hedelmän tukena ja erään geenin (PI) duplikaatio eli kahdentuminen.

Heimoja on lahkossa kaikkiaan 22. Niiden väliset sukulaisuussuhteet ovat heikosti tunnettuja, joskin useita tilastomenetelmien tukemia kladeja on löydetty. Ennen molekyylifylogenetiikan kautta monet heimot yhdistettiin lahkoksi Theales, joka sisälsi myös monia sellaisia heimoja, jotka ovat osoittautuneet muihin lahkoihin kuuluviksi.

1. Palsamikasvit, Balsaminaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, harvoin hieman puutuneita, mehevävartisia; alimpiin niveliin kasvaa tavallisesti juuria, suikertavien lajien kaikkiin niveliin. Kukinnot lehtihankaisia tai kukat yksittäin lehtihangoissa. Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkea vyöhyke, trooppinen Afrikka, Madagaskar ja Aasia. Sukuja 2, lajeja noin 1000. jotka yhtä lukuunottamatta kuuluvat palsamien sukuun, Impatiens.

   

2. Marcgraviaceae. Maassa tai päällyskasveina kasvavia köynnöksiä ja pensaita, harvoin pieniä puita. Kukinnot pystyjä tai riippuvia terminaalisia terttuja, joskus sarjamaisia, monenlaisiksi mesikannuiksi muuntuneine suojuslehtineen. Hedelmät ovat avautuvia marjoja tai kotia. Trooppinen Amerikka. 8 sukua, 120 lajia; runsaslajisin on Marcgravia-suku, jossa 60 lajia. 

   

3. Tetrameristaceae. Maalla ja mangroverämeillä kasvavia puita ja pensaita, joilla on poimuiset rungot. Kukinnot sijaitsevat lehtihangoissa ja ovat sarjamaisia tai huiskilomaisia tai kukat yksittäin, parittain tai kolmittain. Hedelmä marja tai avautumaton kota. Yksi laji kasvaa Keski-Amerikassa, Kolumbiassa ja Ecuadorissa, toinen Guyanan alueella ja kolme lajia Kaakkois-Aasiassa. Sukuja 3, lajeja 5. 

   

4. Okotillokasvit, Fouquieriaceae. Piikkisiä pensaita ja puita, joiden haarat suuntautuvat ulospäin. Kukinnot sijaitsevat haarojen päissä terminaalisesti tai lehtihangoissa aksillaarisesti ja ovat tähkiä, terttuja tai röyhymäisiä. Lounaisen Pohjois-Amerikan kuivat alueet. Yksi suku (okotillot, Fouquieria), siinä 11 lajia.

   

5. Sinilatvakasvit, Polemoniaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, joskus köynnöstäviä pensaita ja pieniä puita. Kukinnot terminaalisia ja kerrannaisia sekakukintoja tai kukat harvoin yksittäin. Hedelmä kota, joskus räjähdysmäisesti aukeava. Pääasiassa Pohjoinen pallonpuolisko, holarktinen alue, myös Andeilla. Sukuja 18, lajeja 350, mm. inkanpuut (Cantua, 12 lajia), kelloköynnökset (Cobaea, 18 lajia), tahmikit (Collomia, 15 lajia), villatähdet (Eriastrum, 14 lajia), kiurunkukat (Gilia, 40 lajia), suprikit (Ipomopsis, 30 lajia), virvakukat (Linanthus, 55 lajia),neuliot (Navarretia, 31 lajia), leimut (Phlox, 69 lajia), sinilatvat (Polemonium, 28 lajia).

   

6. Huppukukkakasvit, Lecythidaceae. Puita, joskus jopa 55 m korkeita, toisinaan pensaita, lehdet yksinkertaisia, vuorottaisia ja ryhmittyneet tavallisesti oksan kärkeen. Kukinnot terminaalisia, aksillaarisia tai kauliflorisia eli kehittyvät runkoon, tyypiltään vaihtelevia, harvoin surkastuneet yksikukkaisiksi. Hedelmä luumarja tai puutunut ja joskus kookas kota. Trooppinen vyöhyke. 25 sukua, 355 lajia, mm. leikkopähkinät (Barringtonia, 65 lajia), parapähkinäpuut (Bertholletia, 1 laji), kuulapuut (Couroupita, 3 lajia), manguapuut (Grias, 12 lajia).

   

7. Sladeniaceae. Ainavihantia puita, joiden lehdet vuorottaisia, yksinkertaisia, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukinnot lehtihankaisia viuhkoja, joiden suojuslehdet keihäsmäisiä. Hedelmä rakokota tai lohkohedelmä. Indokiina, Itä-Afrikka. 2 sukua, 3 lajia. 

   

8. Pentaphylacaceae. Kaksi- ja yksineuvoisia ainavihantia puita ja pensaita, lehdet kierteisesti tai kahdessa rivissä vuorottain. Kukat lehtihankaisina ryhminä tai yksittäin, harvoin terttuina. Hedelmä marja tai rakokota. Tropiikki, laajimmin Amerikassa ja Aasiassa. 12 sukua, 330 lajia, runsaslajisin on suku Ternstroemia (100 lajia). 

   

9. Sapotillakasvit, Sapotaceae. Puita, pensaita ja liaaneja. Kukat aksillaarisissa tai kauliflorisissa ryhmissä tai yksittäin. Hedelmä marja tai luumarja, joskus nahkea tai puutunut. Tropiikki, eräin osin myös temperaattisilla alueilla. Sukuja 58, lajeja 1273, mm. tähtiomenat (Chrysophyllum, 87 lajia), mahuapuut (Madhuca, 115 lajia), sapotillapuut (Manilkara, 79 lajia), balatapuut (Micropholis, 38 lajia), baulapuut (Mimusops, 45 lajia), poutapuut (Pouteria, 210 lajia), marmulanot (Sideroxylon, 78 lajia), taikamarjat (Synsepalum, 35 lajia), makorepuut (Tieghemella, 2 lajia), voipuut (Vitellaria, 1 laji). 

   

10. Eebenpuukasvit, Ebenaceae. Tavallisesti ainavihantia pensaita tai puita, joiden neste kirkasta ja puuaines usein mustaa. Kukinnot lehtihankaisia viuhkoja, terttuja tai sekakukintoja. Hedelmä tavallisesti marja, harvoin kota; avautuu hedelmäseinän sisäosan, endokarpin supistuessa. Tropiikki, eräät lauhkeat alueet, mm. Kaakkois-Eurooppa. Neljä sukua, 580 lajia, mm. eebenpuut ja persimonit (Diospyros, 500 lajia).

    

11. Esikkokasvit, Primulaceae. Yksi- ja monivuotisia ruohoja, pensaita, puita, mangrovekasveja ja köynnöksiä. Kukat järjestyneet haarojen päihin tai lehtihankoihin tertuiksi, tähkiksi, huiskiloiksi tai (kerrannais)sarjoiksi, toisinaan vanallisiksi ryhmiksi lehtihankoihin tai yksittäin. Arktisilta alueilta tropiikkiin autiomaita lukuun ottamatta. 53 sukua. 2790 lajia; mm. nukit (Androsace, 160 lajia), vesisulat (Hottonia, 2 lajia), esikot (Primula, 475 lajia), alppikellot (Soldanella, 16 lajia), suolapungat (Samolus, 15 lajia), ardisiat (Ardisia, 500 lajia), esikkovarvut (Coris, 1 laji), syklaamit (Cyclamen, 22 lajia), keräpuut (Hebernia, 1 laji), alvet (Lysimachia, 175 lajia), myrsikit (Myrsine, 300 lajia), delfiinipuut (Pleiomeris, 1 laji), metsätähdet (Trientalis, 2 lajia). 

    

12. Teekasvit, Theaceae. Yleensä ainavihantia puita ja pensaita; lehdet yksinkertaisia, vuorottaisia, kierteisesti tai kaksirivisesti, korvakkeettomia. Kukat yksittäin lehtihangoissa, tav. kookkaita ja näyttäviä; tukilehtien ja verhiön välillä ei selvää rajaa. Hedelmä rakokota, harvoin luumarja. Trooppinen ja subtrooppinen Amerikka ja enimmäkseen Itä-Aasian trooppiset ja lämpimät alueet. Sukuja 9, lajeja 240, mm. kameliat (Camellia, 120 lajia, mm. teepensas, C. sinensis), frankliniat (Franklinia, 1 laji, luonnosta hävinnyt), laakerikameliat (Gordonia, 2 lajia), kesäkameliat (Stewartia, 30 lajia). 

    

13. Symplocaceae. Aina-, harvoin kausivihantia puita ja pensaita. Kukat ovat tavallisesti aksillaarisissa, suojuslehdellisissä monimuotoisissa kukinnoissa tai yksittäin. Hedelmä on luumarja. Amerikan ja Itä-Aasian tropiikista lämpimille alueille. Sukuja 2, lajeja 260, joista melkein kaikki kuuluu sukuun Symplocos. 

    

14. Uuvanakasvit, Diapensiaceae. Matalia, usein patjakasvimaisia, ainavihantia monivuotisruohoja, joskus tyveltä puutuneita. Kukinto terminaalinen terttu tai kukat yksittäin. Hedelmänä rakokota. Pääasiassa arktiset alueet, Himalaja. 5 sukua, 12 lajia, mm. uuvanat (Diapensia, 4 lajia), peiponkaalit (Galax, 1 laji). 

    

15. Storaksikasvit, Styracaceae. Aina- tai kausivihantia puita ja pensaita. Kukat lehtihankaisissa tertuissa tai röyhymäisesti, toisinaan yksittäin. Hedelmä kota, siivellinen pähkylä eli samara, pähkinä tai luumarja. Amerikan ja Aasian tropiikki, joillakin temperaattisen vyöhykkeen alueilla, mm. Etelä-Euroopassa. 11 sukua, lajeja 160, mm. vitikellopuut (Halesia, 2 lajia), epolettipuut (Pterostyrax, 4 lajia), storaksit (Styrax, 130 lajia). 

    

16. Tötterökasvit, Sarraceniaceae. Monivuotisia lihansyöjäkasveja, joilla maavarsia ja ruusukkeita muodostavat torvimaisiksi pyyntielimiksi muodostuneet lehdet. Kukat yksittäin tai pienissä ryhmissä vanan päässä. Hedelmä runsassiemeninen rakokota. Kolme erillisaluetta: itäinen ja läntinen Pohjois-Amerikka sekä Guayanan ylänkö Etelä-Amerikassa. 3 sukua, 34 lajia, mm. kaliforniantötteröt (Darlingtonia, 1 laji), tötteröt (Sarracenia, 8 lajia). 

    

17. Roridulaceae. Ainavihantia, hyönteisiä pyydystäviä pensaita, joilla pääjuuri ja harvahaaraiset varret. Kukat pienissä ryhmissä terminaalisesti. Hedelmä 3-liuskainen kota. Kapmaa. Sukuja 1 (Roridula), lajeja 2. 

    

18. Laikkuköynnöskasvit, Actinidiaceae. Puutuvia köynnöksiä, puita ja pensaita; lehdet vuorottaisia, yksinkertaisia, ruodillisia ja korvakkeettomia. Kukinto on aksillaarinen viuhko tai sekakukinto, joskus kukat yksittäin. Trooppinen ja subtrooppinen Amerikka Meksikosta Etelä-Amerikan luoteisosiin sekä Itä-Aasia Venäjän kaukoidästä Koillis-Australiaan. 3 sukua, 360 lajia, mm. laikkuköynnökset (Actinidia, 36 lajia, mm. kiivi, A. deliciosa). 

    

19. Kletrakasvit, Clethraceae. Kausi- tai ainavihantia pensaita ja puita; lehdet yksinkertaisia, ruodillisia, korvakkeettomia ja vuorottaisia. Kukinnot lehtihankaisia yksinkertaisia tai kerrannaisia terttuja. Hedelmä verhiön suojaama kota. Trooppinen Amerikka, Malaijien saaristo, lämpimänlauhkea Itä-Aasia sekä kaakkoinen Pohjois-Amerikka ja Madeira. Sukuja 2, lajeja 95, mm. kletrat (Clethra, 83 lajia). 

    

20. Cyrillaceae. Aina- tai joskus kausivihantia pensaita ja puita; lehdet vuorottaisia, yksinkertaisia, korvakkeettomia ja ryhmittyneet oksien kärkiin. Kukat tertuissa. Hedelmä luumarjamainen tai samara. Trooppinen ja lämpimänlauhkea Amerikka. Sukuja kaksi, kummassakin yksi laji. 

    

21. Kanervakasvit, Ericaceae. Aina- tai kausivihantia pensaita, puita, köynnöksiä, suikertavia ja monivuotisia ruohoja. Kukat tertuissa tai yksittäin, tavallisesti esilehdellisiä, toisinaan myös suojussuomuisia. Hedelmä marja, luumarja tai kota. Levinneisyys yleismaailmallinen, runsaimmin lauhkeassa vyöhykkeessä. 126 sukua, lajeja 4250, mm. kiiltokanervat (Agarista, 30 lajia), suokukat (Andromeda, 1 laji), mansikkapuut (Arbutus, 10 lajia), sianpuolukat (Arctostaphylos, 55 lajia), kanervat (Calluna, 1 laji), varpiot (Cassiope, 12 lajia), vaiverot (Chamaedaphne, 1 laji), sarjatalvikit (Chimaphila, 5 lajia), harakanmarjat (Corema, 2 lajia), nummikanervat (Daboecia, 1 laji), variksenmarjat (Empetrum, 2 lajia), kellopensaat (Enkianthus, 17 lajia), kellokanervat (Erica, 860 lajia), salalit (Gaultheria, 134 lajia), kruunumustikat (Gaylussacia, 49 lajia), kalmiat (Kalmia, 11 lajia), leukotit (Leucothoë, 6 lajia), tähtitalvikit (Moneses, 2 lajia), mäntykukat (Monotropa, 1 laji), nuokkutalvikit (Orthilia, 1 laji), muikopuut (Oxydendrum, 1 laji), kurjenkanervat (Phyllodoce, 7 lajia), kellovaiverot (Pieris, 7 lajia), talvikit (Pyrola, 35 lajia), alppiruusut, atsaleat ja pursut (Rhododendron, 1000 lajia), puolukat (Vaccinium, 140 lajia). 

    

22. Mitrastemonaceae. Sienimäisiä, pyökkikasvien juurissa loisivia, lehtivihreättömiä endoparasiitteja, joiden kukat voivat muodostaa renkaan isäntäpuun ympärille. Hedelmä mehevä ja puutuva kansikota. Keski-Amerikasta Kolumbiaan sekä trooppinen Kaakkois-Aasia. Ainoassa suvussa Mitrastemon kaksi lajia.