Hiekkaisilta tai mutaisilta merten pohjilta löytyy pieniä, pehmeäruumiisia eläimiä, jotka elävät yksinään tai ryhmissä, ja joita nimitetään esiselkäjänteisiksi (pääjakso Hemichordata). Niiden ruumis ja ruumiinontelo jakautuvat kolmeen osastoon, niillä on tavallisesti parilliset kidusaukot, ja hermokudosta on sekä selkä- että vatsapuolen ihossa. Suuontelosta kohti eläimen etupäätä lähtee taskumainen muodostuma kudosta, joka muistuttaa selkäjänteisten (Chordata) selkäjännettä. Näillä kahdella pääjaksolla on muitakin yhteisiä rakennepiirteitä.

Esiselkäjänteiset ja selkäjänteiset muistuttavat toisiaan nieluun liittyvien kidusaukkojen osalta. Edellisten etupäässä on hermoston osa, joka alkionkehityksessä saa alkunsa uloimmasta solukerroksesta (epidermistä), on toisinaan ontto ja sijaitsee keskiruumiin selkäpuolella. Näin ollen se muistuttaa selkäjänteisten keskushermostoa. Alkio ja varhainen toukkavaihe taas muistuttavat meritähtien vastaavia: molemmilla on ripsivyöhykkeet, samankaltainen ruoansulatuskanava sekä erityisesti ruumiinontelon jakautuminen kolmeksi osastoksi. Nämä piirteet viittaavat vahvasti siihen, että kaikilla kolmella – piikkinahkaisilla (joihin meritähdet kuuluvat), esiselkäjänteisillä ja selkäjänteisillä – on yhteinen kantamuoto.

Esiselkäjänteisten ruumiissa on päältäpäinkin erotettavissa kolme osaa: proto-, meso- ja metasomi eli etupää, keskiruumis ja takaruumis. Silti ruumiinmuoto voi olla aika erilainen: toiset ovat matomaisia (ns. terhomadot), toiset pikarimaisia (ns. siipikiduksiset). Jo puheena olleita parillisia kidusaukkoja on monta, kaksi tai ne puuttuvat. Ruumiin seinämä muodostuu ihosta eli epidermistä, hermokudoksesta, lihassyistä ja ruumiinontelon kalvosta eli peritoneumista.

Sisäelimiin kuuluu em. eturuumiin suuontelotaskun lisäksi suora tai U:n muotoinen ruoansulatuskanava. Edellisessä tapauksessa peräaukko on takaruumiin päässä, jälkimmäisessä suun lähellä. Ruumiinontelon kolmesta osastosta keski- ja takaruumiin ontelot ovat parilliset. Verenkierto on avoin; keskiruumiin selkä- ja vatsapuolella on suonet ja eturuumiissa sijaitsee sykkivä suoni. Hermosto on hajanainen, se sijaitsee ihossa eläimen selkä- ja vatsapuolen keskellä.

Lisääntymiseltään esiselkäjänteiset ovat yksineuvoisia, mikä merkitsee, että sukupuolet ovat erilliset. Ulkonaisesti sukupuolia ei voi erottaa toisistaan. Terhomadoilla on monta parillista sukurauhasta. Toukkavaihetta nimitetään tornariaksi, mutta se voi puuttuakin. Siipikiduksisilla on kaksi sukurauhasta ja kehityksessään toukkavaihe. Aikuiset voivat lisääntyä suvuttomasti silmikoimalla.

Esiselkäjänteisten pääjakso, Hemichordata,  käsittää yli 120 nykyistä lajia ja jaetaan kolmeksi luokaksi:

• Terhomadot, Enteropneusta: matomaisia, yksinään eläviä, pituus 2,5 – 25 cm, pehmeitä, kokoon vetäytyviä; ruumis jakautunut kärsäksi, kaulukseksi ja takaruumiiksi; parillisia kidusrakoja 10 – 80 tai jopa enemmän; suoli suora; ruumiinontelo selvästi erottuva ja 3-osainen; lonkerottomia. Sukuja: Ptychodera, Balanoglossus, Saccoglossus.
• Siipikiduksiset, Pterobranchia. Enintään 7 mm pitkiä, ruumis pikarimainen; elävät tavallisesti yhdyskuntina, jotka eläinten erittämän kuoren suojassa; suoli U:n muotoinen; kidusaukkoja 2 tai ne puuttuvat; kauluksessa lonkerokannatin (lofofori), jossa lonkeroita; lisääntyvät suvullisesti tai silmikoimalla. Luokka sisältää ilmeisesti myös graptoliitit (Graptolithina), jotka elivät merissä kelluvia yhdyskuntia muodostaen keskikambrikaudelta hiilikauden alkuvaiheisiin.
• Luokassa Planctosphaeroidea on vain yksi laji, josta tunnetaan vain toukkavaihe.

Erityisesti merten syvänteistä on löydettävissä entuudestaan tuntemattomia lajeja.

Esiselkäjänteiset muodostavat piikkinahkaisten ja selkäjänteisten kanssa uusi- eli jälkisuisten pääjaksoryhmän (Protostomia), joka on saanut nimensä alkionkehityksessä tapahtuvan alkusuun muodostumisesta peräaukoksi ja suun muodostumisesta uudestaan.

 

Meritähdet, -siilit, -makkarat ja -liljat ja eräät muut eläimet muodostavat piikkinahkaisten pääjakson, Echinodermata. Tieteellinen nimi juontuu kreikan sanoista ekhinos ’siili’ ja derma ’iho’, sananmukaisesti siten ’siili-ihoiset’.  Aikuisina piikkinahkaiset ovat valtaosin säteittäissymmetrisiä, ja niillä on sisäinen kalkkitukiranka, jossa on piikkimäisiä ulokkeita. Niiden elinympäristönä on tunnetusti merenpohja rannikkovesistä  syvänmeren altaisiin asti. Ne liikkuvat hitaasti pohjaa pitkin, mutta myös pelagisia lajeja tunnetaan; merililjat ovat kiinni-istuvia eli sessiilejä. Yksilömäärät voivat olla huomattavia, mutta ne eivät muodosta varsinaisia yhdyskuntia. Joitakin lajeja käytetään ihmisravinnoksi, ja piikkinahkaisten munia ja alkiota on käytetty yksilönkehitystutkimuksiin. Meritähdet voivat aiheuttaa vahinkoa osteri- ja simpukkaviljelmillä.

Ulkonäöltään piikkinahkaiset ovat vaihtelevia. Useimmilla meritähdillä on viisi suippenevaa haaraa, joillakin kuusi tai jopa 50; muut ovat ikäänkuin viisikulmaisia levyjä. Väritys vaihtelee meritähdillä: on keltaisia, punaisia, ruskeita ja purppuraisia. Käärmetähdillä on pieni ja pyöreä keskuskiekko, jossa on viisi ohutta, nivelikästä ja taipuisaa haaraa. Merisiilit ovat puolipallomaisia pitkine, liikkuvine piikkeineen tai kiekkomaisia ja lyhytpiikkisiä; monet lajit ovat purppuranpunaisia tai sinisiä. Merililjat ovat kukkamaisia: varren päässä on maljamainen ruumiin keskiosa, jossa on viisi haaroittuvaa uloketta; väriltään ne ovat vaihtelevia. Merimakkaroilla on pehmeä makkaramainen tai matomainen ruumis, jota peittää nahkamainen iho, joka voi olla valkoinen, punainen, ruskea tai musta.

Useimmat piikkinahkaiset ovat vaatimattoman kokoisia. Suurin meritähtilaji (Pycnopodia helianthoides) saavuttaa 80 cm:n läpimitan. Eräs syvänmeren merisiililaji (Echinosoma hoplacantha) saavuttaa 30 cm:n läpimitan, ja trooppisilla Diadema-lajeilla on 30-senttiset piikit. Synapta maculata -merikurkku tulee yli 180 cm:n mittaiseksi. Erään fossiilisen merililjan varsi oli 21 m pitkä!

Piikkinahkaisten toukat ovat symmetrialtaan kaksikylkisiä, mutta kehittyvät säteittäissymmetrisiksi ja viisiosaisiksi, eikä niissä ole erotettavissa päätä, aivoja eikä jaokkeisuutta. Useimmat sisäelimet ovat ripsellisiä. Ruumiin pinnalla on viisi säteittäistä ambulakraalialuetta, joista liikuntaeliminä toimivat putkijalat työntyvät esiin. Ruumista peittää hyvin kehittynyt epidermi, ja sen alla on luja tukiranka, joka koostuu kalkkikilvistä, joissa on useimmiten piikkejä. Merimakkarat ovat piikkinahkaisista pehmeimpiä.

Ruoansulatuskanava on piikkinahkaisilla yksinkertainen ja päättyy tavallisesti peräaukkoon suupuolen vastakkaisella puolella. Verenkiertoelimistö on säteittäinen mutta surkastunut. Sitä korvaa laajan ruumiinontelon sisältämä neste, jossa on amebamaisia soluja (amebosyyttejä). Ontelo on ripsekkään kalvon verhoama. Osasta toukan ruumiinonteloa tulee vesiputkilosto, jonka osana putkijalat ovat. Liikkumisen lisäksi ne toimivat ravinnon käsittelijöinä ja hengityseliminä. Hermosto koostuu suun ympäri kulkevasta renkaasta ja säteittäishermoista.

Piikkinahkaiset ovat lisääntymiseltään  tavallisimmin yksineuvoisia eli niillä on koiras- ja naarasyksilöitä, jotka eivät kylläkään eroa toisistaan ulkonäöltään. Sukurauhaset ovat isokokoiset ja niiden tiehyet yksinkertaiset. Munasolujen tuotanto on runsasta, ja hedelmöitys tapahtuu vedessä ulkoisesti. Toukat ovat mikroskooppisen pieniä, ripsekkäitä, läpikuultavia ja tavallisesti vapaana uivia. Ne käyvät läpi muodonvaihdoksen ja muuttuvat säteittäisiksi. Muutama piikkinahkaislaji synnyttää eläviä poikasia, muutama lisääntyy myös suvuttomasti jakautumalla, ja monet kykenevät kasvattamaan uuden ruumiinosan menetetyn tilalle (regeneraatio).

Evoluutio

Piikkinahkaiset yhdistettiin aikoinaan polttiaiseläinten (Cnidaria) ja eräiden muiden kanssa säteittäiseläinten ryhmäksi (Radiata), mutta ne ovat melko eristyneessä asemassa selkärangattomien joukossa kehittyneine elimistöineen säteittäissymmetrisessä ruumiissa. Piikkinahkaisten ikiomat erikoisuudet kuten vesiputkilosto, siihen liiittyvät putkijalat ja kalkkinen sisäinen tukiranka viittaavat varhaiseen eriytymiseen eläinten evoluutiopuussa. Jo kambrikaudella piikkinahkaiset olivat eriytyneet nykyäänkin eläviksi ja eräiksi hävinneiksi alaryhmikseen. Fossiilisto on runsas. Varhaisia pääjakson edustajia olivat vapaina merenpohjalla eläneet Helicoplacus ja Eocystites varhaiselta kambrikaudelta. Nykyinen Platasterias edustaa ryhmää, joka muutoin hävisi jo 400 miljoonaa vuotta sitten.

Se että piikkinahkaisten toukkavaihe on kaksikylkinen ja aktiivisesti liikkuva ja aikuisesta niin radikaalisti poikkeava, vihjaa siihen, että piikkinahkaiset polveutuvat jostain vapaasti liikkuneesta ja varsin kehittyneestä kantamuodosta. Piikkinahkaisilla onkin joitakin ominaisuuksia, jotka muistuttavat selkäjänteisiä (Chordata), joihin kuulumme me selkärankaisetkin.

Ensinnäkin alkion suuaukko muodostuu päälimmäisen solukerroksen eli ektodermin sisäänpainautumana, joka yhdistyy keskikerroksesta eli mesodermista muodostuneeseen nieluun ja suoleen, ja aiemmin kehittyneestä suuaukosta eli blastoporista tulee peräaukko. Toiseksi ruumiinontelo muodostuu alkion varhaisvaiheen ontelosta eikä mesodermin halkeamisesta kahtia (näin mm. nilviäisillä ja nivelmadoilla). Kolmanneksi munasolu jakautuu radiaalisesti, säteittäisesti, eikä spiraalimaisesti, kierteisesti. Neljänneksi piikkinahkaisilla ja selkäjänteisillä on alkion keskimmäisestä solukerroksesta kehittynyt sisäinen tukiranka eikä muiden selkärangattomien tapaan ektodermista kehittynyt ulkoinen tukiranka. Ja viidenneksi, toukka muistuttaa joidenkin esiselkäjänteisten (Hemichordata) toukkaa.

Niinpä näiden kolmen mainitun eläinpääjakson – piikkinahkaisten, esiselkäjänteisten ja selkäjänteisten – on ajateltu olevan toisilleen sukua, ja ne on yhdistetty uusi- eli jälkisuisten pääjaksoryhmäksi, Deuterostomia. Myös geeniselvitykset tukevat tätä ajatusta.

Luokittelu

Nykyiset piikkinahkaiset jakautuvat videksi luokaksi, jotka edustavat kolmea alajaksoa: Crinozoa (merililjat), Asterozoa (meri- ja käärmetähdet) ja  Echinozoa (merisiilit ja merimakkarat). Pitkän evoluutiohistoriansa aikana monet muut piikkinahkaisluokat ja -alajaksot ovat hävinneet.

---

† = sukupuuttoon hävinnyt

Pääjakso Echinodermata, piikkinahkaiset

1. alajakso Homalozoa †
   1. luokka Homostelea †
   2. luokka Homoiostelea †
   3. luokka Stylophora †
   4. luokka Ctenocystoidea †
2. alajakso Crinozoa
   1. luokka Crinoidea, merililjat
   2. luokka Edrioasteroidea †
   3. luokka Cystoidea †
   4. luokka Rhombifera †
3. alajakso Asterozoa
   1. luokka Ophiuroidea, käärmetähdet
   2. luokka Asteroidea, meritähdet
4. alajakso Echinozoa
   1. luokka Echinoidea, merisiilit
   2. luokka Holothuroidea, merimakkarat
   3. luokka Ophiocistioidea †
   4. luokka Helicoplacoidea †
5. alajakso Blastozoa †
   1. luokka Blastoidea †
   2. luokka Cystoidea †
   3. luokka Eocrinoidea †
   4. luokka Paracrinoidea †

 

Nuolimadot (Chaetognatha) ovat pieniä, 5 – 140 mm pitkiä, nuolimaisia ja läpikuultavia merten planktoneläimiä, joita tunnetaan yli 120 lajia, jotka luokitellaan 20 suvuksi, jotka puolestaan muodostavat kaksi lahkoa. Osa lajeista on pohjaeläimiä, jotka tarttuvat kiviin ja leviin, joista syöksyvät saaliin kimppuun.

Planktonissa nuolimatojen yksilömäärät ovat huomattavia, mutta Suomen merialueilta ne puuttuvat. Päivänvalon aikaan ne viihtyvät syvemmällä ja nousevat pintaan ilta- ja aamuhämärässä. Planktonia syöville eläimille ne ovat tärkeää saalista, ja itse ne saalistavat yksisoluisia eliöitä, äyriäisten toukkia ja muita pieniä planktereita liikkuen nuolimaisen nopein pyrähdyksin.

Nuolimatojen tieteellinen nimi johtuu kreikan sukasta ja leukaa tarkoittavista sanoista (kheeton ja gnathos). Kitiinisukaset toimivat leukoina, jotka tarttuvat saaliiseen. Ruumis on kaksikylkinen ja niveletön, ja sen sivuilla on evämäiset lisäkkeet. Ihon pintaa peittää ohut päällysketto eli kutikula. Ruoansulatuskanava on täydellinen (suu, nielu ja suoli), ja peräaukko sijaitsee vatsapuolella eli ventraalisesti. Ruumiinontelo on hyvin kehittynyt ja jakautuu kolmeksi pariksi osastoja. Verenkierto-, hengitys- ja erityselimet puuttuvat. Hermostossa on selkä- ja vatsapuolen gangliota (hermosolmukkeita) ja aistinelimiä. Nuolimadot ovat kaksineuvoisia, ja niiden kehitys on suora, vailla toukkavaiheita.

Ruumiinseinämä koostuu monen solukerroksen muodostamasta ihosta eli epidermistä, jonka alla on kalvo ja ohut lihaskerros. Neljä kylkien pitkittäislihasta huolehtii liikkumisesta.

Hermoston muodostaa aivogangliopari nielun yläpuolella, jonka ympäri kulkee hermorengas. Ruumiin puolessa välissä sijaitsee vatsapuolen ganglio, josta lähtee hermoja eri ruumiinosiin. Pään selkäpuolella eli dorsaalisesti sijaitsee silmäpari; kummassakin silmässä on kolme linssiä. Silmien välissä on hajuaistin. Se ja silmät ovat hermoyhteydessä aivoganglioon. Tuntoaistimet ovat pitkin eläimen pintaa hajaantuneina ja muodoltaan papillimaisia (nystymäisiä).

Ruumiinontelon eli keloman pinta- eli epiteelisolut synnyttävät nuolimadon sukusolut. Kussakin keskiruumiin ontelossa on pitkä munarauhanen, josta lähtee ruumiin takapäähän avautuva munanjohdin, ja kussakin takaruumiin ontelossa on kapea siittiörauhanen, jonka tuottamat siittiöaiheet vapautuvat onteloon kehittymään kypsiksi siittiöiksi. Ne kulkeutuvat suppilomaisen aukon kautta siittiöjohtimiin, jotka avautuvat takapään sivuille eli lateraalisesti.  Lisääntymistä tapahtuu kautta vuoden, ja hedelmöitys on sisäinen. Hedelmöitynyt munasolu jakautuu ja muodostaa tyypillisen gastrulan, jonka ontelon sivutaskuista muodostuu nuolimadon osastoiksi jakautunut ruumiinontelo. Munasta kuoriutuu aikuista muistuttava eläin. Nuolimadoilla on myös regeneraatiokyky, mikä tarkoittaa että menetetyn ruumiinosan tilalle kasvaa pian uusi ja täydellinen.

Nuolimatofossiileja tunnetaan kamrikaudelta lähtien, vaikka pehmeäruumiisina niiden fossiloituminen on heikkoa. Nuolimatojen sukulaisuussuhteista muihin elänkunnan pääjaksoihin on esitetty aikojen kuluessa erilaisia näkemyksiä. Vanhastaan niitä on pidetty jälki- eli uusisuisina (Deuterostoma) yhdessä mm. piikkinahkaisten ja selkäjänteisten kanssa. Näkemys on varmaankin hylättävä, sillä viimeaikaiset molekyylitutkimukset vievät nuolimadot mm, rataseläinten ja kampaleukamatojen yhteyteen. Nuolimadot voivat olla kaksikylkisten (Bilateralia) kantamuodon sukulaisia.

Nuolimatojen pääjaksossa, Chaetognatha, on vain yksi luokka: Sagittoidea. Siinä erotetaan kaksi lahkoa. Lahkossa Aphragmophora on viisi ja lahkossa Phragmophora neljä heimoa. Niiden yhteinen lajiluku nousee yli 120:n.

Suurin osa eliölajeista on niveljalkaisia (pääjakso Arthropoda), joita tunnetaan hieman yli miljoona, kun kaikki muut eliöryhmät jäävät lajiluvultaan yhteensä alle miljoonaan. Se merkitsee, että kaksi kolmasosaa eliöistä on niveljalkaisia. Ja suurin osa niveljalkaisista on hyönteisiä. Niveljalkaisia esiintyy kaikkialla maapallolla ja lähes kaikissa elinympäristöissä eli habitaateissa.

Niveljalkaiset ovat menestynein eläinpääjakso. Sen syyksi biologit ovat ajatelleet niiden ruumiinrakennetta, jota luonnehtivat jaokkeinen ruumis, kova ulkoinen tukiranka ja nivelikkäät raajat. Sellainen rakenne sopeutuu moneen. Mielenkiintoinen kysymys on, miten tällainen rakenneyhdistelmä syntyi.

Niveljalkaisten alkuperä

Varhaisimmat niveljalkaisfossiilit tunnetaan kambrikauden elämän nopean evoluutiopyrähdyksen ajalta 535 – 525 miljoonan vuoden takaa. Tuolta ajalta on peräisin myös useita lajeja, joita nimitetään lobopodeiksi (latinan lobus, ’lohko’ ja kreikan pous, ’jalka’). Niiden joukosta saattoi niveljalkaisten kehityslinja saada alkunsa.

Eräs tunnetuimmista lobopodeista on oudon näköinen Hallucigenia hammastikkumaisine piikkeineen. Lobopodien ruumis oli jaokkeinen, ja jaokkeet olivat enimmäkseen erilaistumattomia, kaikki samanlaisia. Varhaisimpien niveljalkaisten, esim.  trilobiittien, ruumis oli samankaltainen; vähän erilaistumista segementistä toiseen. Niveljalkaisten evoluutiossa tapahtui ruumiin erilaistumista toiminnallisiin osiin, jotka palvelevat ravinnonhankintaa tai liikkumista eri tavoin. Hyönteisillä se on pisimmällä: pää, keski- ja takaruumis erottuvat selvästi, ja nivelikkäät raajat ovat kehittyneet aistimiksi, suuosiksi ja liikuntaelimiksi.

Tällä ruumiin eri osien erilaistumisella on osoitettu olevan geneettinen tausta. Nykyisillä niveljalkaisilla on kaksi omalaatuista Hox-geeniä ja ne molemmat vaikuttavat jaokkeisuuteen. Näitä geenimuotoja on verrattu käsnäjalkaisten (Onychophora) vastaaviin, ja on huomattu, että niveljalkaisilla ei ole kahta uutta Hox-geeniä. Olemassaolevien geenien sekvensseissä tai säätelyssä on tapahtunut muutoksia, jotka ovat saaneet aikaan ruumiinosien erilaistumiskehityksen.

Niveljalkaisten rakenne

Niveljalkaisten ruumista peittää kutikula, joka koostuu proteiinien ja kitiini-polysakkaridin kerroksista. Se toimii ulkoisena tukirankana ja eläimen suojapanssarina sekä lihasten kiinnittymisalustana. Nivelistä kutikula on ohuempi kuin muissa ruumiinosissa.

Kova ruumiinpeite estää niveljalkaista kasvamasta. Siksi sen on ajoittain hylättävä se ja kasvatettava isompi. Tämä kuorenvaihto on energiaa vaativaa, ja eläin on jonkin aikaa suojaton ja altis sitä saalistaville pedoille. Silti niveljalkaiset ovat menestynein eläinpääjakso.

Niveljalkaisilla on hyvin kehittyneet aistimet: silmät, hajuaistinreseptorit ja tuntosarvet, jotka ovat tunto- ja hajuaistinelimiä. Tuntosarvet, kuten suuosatkin, ovat raajojen muutunnaisia. Suurin osa aistimista keskittyy niveljalkaisen etuosaan, joskin poikkeuksia on. Tämä tarjoaa edellytyksiä pään kehittymiselle eli kefalisaatiolle.

Nilviäisten (mm. kotilot, simpukat, pääjalkaiset) tavoin niveljalkaisten verenkierto on avoin. Pitkänomainen sydän sijaitsee selkäpuolella eli dorsaalisesti ja pumppaa hemolymfaksi nimitettyä nestettä lyhyitä valtimoita pitkin kudosten ja elinten väleihin (sinuksiin). Sydämeen hemolymfa palaa sen aukoista, joissa voi olla läpät. Sinusten muodostamaa tilaa sanotaan hemokeeliksi, joka ei ole yhteydessä ruumiinonteloon eli kelomaan. Niveljalkaiset ovat toki ruumiinontelollisia (Coelomata), mutta useimmiten alkion keloma surkastuu  eläimen kehittyessä aikuiseksi. Hemokeelistä tulee siten pääasiallinen ontelo.

Niveljalkaisilla on erilaisia hengityselimiä. Huolimatta kovasta ja läpäisemättömästä kuoresta ne toimittavat sisäelinten tarvitseman kaasujenvaihdon. Useimmilla vesiniveljalkaisilla on kidukset, joissa on ohuet ja höyhenmäiset ulokkeet, jotka muodostavat laajan pinnan ympäröivään veteen. Maalla elävillä taas on tavallisesti sisäisiä pintoja, jotka ovat erikoistuneet kaasujenvaihtoon. Esimerkiksi useimmilla hyönteisillä on niihin johtavat ilmaputket, jotka avautuvat eläimen pinnan aukkoihin.

Niveljalkaisten evoluutio

Ensimmäiset niveljalkaiset olivat merieläimiä, ja ulkoisen tukirangan tehtävä on ollut niiden suojaus ja lihasten kiinnityskohtana toimiminen. Maalle siirtymistä kuori on auttanut estämällä kuivumista ja tukemalla ruumista, kun veden noste on jäänyt puuttumaan.

Fossiililöydöt osoittavat, että niveljalkaiset olivat ensimmäisten joukossa, kun eläinten maanvalloitus alkoi suurin piirtein 450 miljoonaa vuotta sitten. Sen ajan fossiileissa on niveljalkaisten jäänteitä ja mahdollisesti kaksoisjalkaisten  kaivamia käytäviä. Muutamassa kymmenessä miljoonassa vuodessa tuhatjalkaiset (kaksois- ja juoksujalkaiset), hämähäkit ja joukko siivettömiä hyönteisiä asuttivat kuivan maan.

Muoto-opilliset eli morfologiset ja molekyylitiedot antavat ymmärtää, että nykyiset niveljalkaiset edustavat ainakin kolmea kehityslinjaa: Chelicerata, Myriapoda ja Pancrustacea. Ne erosivat toisistaan jo pääjakson evoluution varhaisvaiheissa.

Merilukit (Pycnogonida) on sisällytetty perinteisesti leukakoukullisiin (Chelicerata), mutta ne saattavat edustaa omaa, niille varhaisille niveljalkaisille sukua olevaa linjaa, joista nykyiset leukakoukulliset polveutuvat. Sukupuuttoon kuolleista leukakoukullisista ovat tunnetuimpia meriskorpionit (Eurypterida). Nykyisiä Chelicerata-alajakson luokkia ovat tikaripyrstöiset eli molukkiravut (Xiphosura) ja hämähäkkieläimet (Arachnida). Leukakoukulliset ovat saaneet nimensä koukkukynsimäisistä pyyntielimistään eli kelikereistä, joihin voi liittyä myrkkyrauhasia. Muita ominaisuuksia ovat tuntosarvien puuttuminen ja yksinkertaiset pistesilmät.

Tuhatjalkaisten alajaksossa, Myriapoda, on neljä luokkaa, joissa on maalla eläviä niveljalkaisia, joilla on runsaasti raajapareja pitkänomaisessa ruumiissaan. Niillä on myös tuntosarvipari ja kolme paria suuosia, jotka ovat muutunnaisraajoja nekin. Runsaslajisimmat luokat ovat kaksoisjalkaiset (Diplopoda) ja juoksujalkaiset (Chilopoda). Edellisillä ruumiin jaokkeet ovat yhdistyneet pareittain, joten näyttää siltä, että kussakin jaokkeessa on kaksi paria raajoja. Edelliset syövät kasvisaineksia, jälkimmäiset ovat petoja. Kaksi muuta luokkaa ovat harvajalkaiset (Pauropoda) ja kääpiöjuoksiaiset (Symphyla).

Äyriäiset (alajakso Crustacea) ja hyönteiset (alajakso Hexapoda) muodostavat niveljalkaisten runsaslajisimman kehityslinjan, jolle on annettu nimeksi Pancrustacea. Oikeastaan äyriäisten alajakso on parafyleettinen, sillä hyönteiset ovat kehittyneet eräästä siihen kuuluvasta kantamuodosta. Niinpä lienee parasta pitää ryhmää Pancrustacea niveljalkaisten alajaksona, jossa on seitsemän luokkaa:

1. Branchiopoda, kidusjalkaiset (mm. vesikirput)
2. Cephalocarida, kilpipäiset
3. Maxillopoda, hanka- ja siimajalkaiset
4. Ostracoda, raakkuäyriäiset
5. Malacostraca, kuoriäyriäiset (mm. ravut ja siirat)
6. Remipedia, airojalkaiset
7. Hexapoda, kuusijalkaiset (hyönteiset laajassa mielessä)

 

Likokuhnurit (vanha suomalainen nimitys) eli karhukaiset (nykyinen suomalainen nimitys), Tardigrada (’hitaasti kävelevät’), ovat yleensä alle millimetrin mittaisia otuksia, joiden ruumis on pehmeä, ja siinä on hieman kuroutunut etuosa (pää). Suusosina on kaksi sisäänvedettävää stilettiä. Jaokkeettomia nystymäisiä jalkoja on neljä paria, ja niissä kussakin on kaksi tai neljä kynttä. Karhukaisia voi löytää kosteasta sammalikosta ja vedestä, mutta ne voivat kestää äärimmäisiä lämpötiloja ja kuivuutta. Kutikulassa ei ole todellista kitiiniä, niin niveljalkaisten sukulaisia kuin ovatkin.

Karhukaisia on valtavat määrät erityisesti metsämaan pintakerroksessa ja varsinkin sammalikossa ja jäkäliköissä, mutta niitä elää myös vesien pohjaliejussa. Yhden neliömetrin alalla niitä saattaa majailla satojatuhansia yksilöitä.

Karhukaiset ovat erittäin sitkeitä. Ympäristön kuivuessa ne vetäytyvät tynnyrimäisiksi, ja tässä lepotilassa ne voivat elää useita vuosia täysin kuivuneina. Lepotilaisen karhukaisen voi laittaa tunniksi lähes sadan asteen kuumuutnoll   een, jonka jäkeen kosteutta saadessaan se jatkaa elämäänsä kuin mitään ei olisi tapahtunut. Karhukaisia on pidetty yli vuoden ajan – 200 C-asteessa ja useita tunteja nestemäisessä heliumissa eli lähes absoluuttisessa nollapistessä niiden siitä vahingoittumatta. Vain rataseläimet selviytyvät samanlaisista olosuhteista.

Karhukaisen saman lajin yksilöillä solujen lukumäärä on vakio. Karhukaiset ovat yksineuvoisia, ja kasvaessaan ne luovat nahkansa. Joillakin lajeilla on toukka-asteita, ja eräät lisääntyvät partenogeneettisesti (neitseellisesti).

Karhukaisten ravinto sisältää pääasiassa kasvien solunesteitä, joita ne tavoittavat poraamalla stileteillään reiän kasvin pintaan. Jotkut lajit ovat petoja.

Tuulen avulla karhukaiset ovat voineet levitä maapallon joka kolkkaan, ja niitä tavataan vuoristoissa lähes seitsemän kilometrin korkeuteen saakka. Napa-alueiltakin niitä löytyy. Japanin 40-asteisissa rikkilähteissä elää yksi laji.

Karhukaisten arvellaan polveutuvan nykyisiä lajeja isokokoisemmasta kantamuodosta. Kambrikautinen Aysheaia oli hyönteistoukkaa muistuttava, pehmeäruumiinen ja pituudeltaan 1 – 6 -senttinen eläin, joka lienee läheinen karhukaisten kehityslinjalle. On myös arveltu että samalla kaudella elänyt Opabinia voisi kuulua karhukaisten sukulaisiin. Eräät molekyylianalyysit ovat viitanneet siihen, että karhukaiset olisivat sukkulamatojen sukulaisia, mutta viimeaikaiset tutkimukset puhuvat enemmän käsnä– ja niveljalkaisten sukulaisuuden puolesta.

Karhukaisten fossiilien syntyminen ja löytäminen on ollut vaikeaa niiden pienen koon ja kalvomaisen ihonpeitteen vuoksi. Ainoastaan Siperian keskikambrikautisista kerrostumista ja Pohjois-Amerikan liitukautisista meripihkalöydöistä on löytynyt muutama yksilö.  Siperialaiset fossiilit poikkeavat nykyisistä karhukaisista monin tavoin; niillä mm. on kolme jalkaparia. Tutkijat ajattelevat niiden edustavan karhukaisten kehityslinjan perusrunkoa. Liitukautiset sen sijaan ovat selvästi nykyaikaisempia, ja osa niistä on luokiteltu kuuluvaksi nykyäänkin elävään Milnesium-sukuun.

Karhukaisten pääjakso, Tardigrada, käsittää noin 1300 lajia, jotka kuuluvat kahteen varmistettuun luokkaan:

1. Eutardigrada-luokan lajeilla ei ole ruumiinsa sivuilla ulokkeita. Lajit elävät pääasiassa makeissa vesissä, vain yksi suku (Halobiotus) merivesissä. Anatominen tuntomerkki on se, että sukurauhasten tiehyet avautuvat peräsuoleen. Lepoasteisina monet lajit kykenevät selviytymään hengissä hyvin kuivissa ympäristöissä (kryptobioosi). Lajeja tunnetaan yli 700. Luokassa on kaksi lahkoa. Lahkossa Apochela on vain kaksi sukua: Milnesium ja Limmenius. Karhukaisten suurikokoisin laji on edelliseen kuuluva M. tardigradum. Elintavoiltaan se on mm. rataseläimiä saalistava peto. Toinen lahko on Parachaela.
2. Luokan Heterotardigrada edustajilla on päässään ulokkeita ja jaloissaan neljä erillistä mutta samanlaista varvasta tai kynttä. Sukurauhasten tiehyet avautuvat peräaukon etupuolelle. Lajeja tunnetaan 444, ja ne elävät merissä tai kosteissa ympäristöissä maalla.

 

 

 

 

Matomaiset, känsämäisillä ulokkeilla liikkuvat käsnäjalkaiset ovat levinneet erillisille alueille Himalajalta Uuteen-Seelantiin, osiin Afrikkaa ja Uudessa maailmassa Meksikosta etelään ja elävät hämärissä kosteikoissa, kallionraoissa, kivien alla ja lahoavien puiden kaarnan alla. Niiden tieteellinen nimi Onychophora on muodostettu kreikan sanoista, jotka voidaan kääntää yhdellä sanalla kynnellisiksi; kussakin käsnäjalassa on kaksi kynttä. Jalkapareja on 14 – 44, ja kunkin tyvellä on erityselimen aukko. Eläinten koko vaihtelee kahden ja 20 cm:n välillä.

Käsnäjalkaiset ovat liereäruumiisia, eikä niillä ole selvästi erottuvaa päätä etuosassaan. Etuosassa on kaksi lyhyttä tuntosarvea, pieni silmäpari selkäpuolella ja suu vatsapuolella. Suun reunat ovat turvonneet huulimaisiksi, ja suussa on kaksi pientä ja kovaa leukaa, joita käytetään ravinnon repimiseen tai jauhamiseen. Suun edessä on kaksi nystyä, papillia.

Eläimen iho on ohut ja hieman kitiininen, ja siinä on pienten nystyjen muodostamia poikittaisrenkaita; kussakin nystyssä on piikki. Ruumiin seinämä koostuu taipuisasta kutikulasta, ihosta ja ohuista lihaskerroksista: rengas-, pitkittäis- ja poikittaislihaksista. Erikoistuneet lihakset operoivat jalkoja ja ruumiin etuosia. Ruumiin sisällä on yhtenäinen valeruumiinontelo, jossa sisäelimet sijaitsevat. Kummallakin sivulla sijaitsevat isot ja erittäin haaraiset limarauhaset, jotka aukeavat suupapilleihin. Rauhaset tuottavat sitkeää limaa, jota voidaan ruiskauttaa useiden senttimetrien päähän, ja joka takertuu kaikkeen mahdolliseen. Liman ruiskuttaminen toimii puolustautumisvälineenä ja niveljalkaisia saalistettaessa.

Ruoansulatuskanava on suora putki suusta peräaukkoon, mutta siinä on erotettavissa suuontelo, kaksi suurta sylkirauhasta, lihaksikas nielu, lyhyt ruokatorvi, pitkä maha-suoli ja peräsuoli. Verenkiertoelimistö koostuu yhdestä selkäpuolen suonesta, jonka seinämissä on lihassäikeitä ja kaksi aukkoa (ostiumia) kussakin eläimen jaokkeessa (jaokkeisuus näkyy ulospäin vain jalkapareina). Ruumiinseinämässä on monta putkimaista ja hiuksenhienoa sisäänpainumaa, jotka toimivat hengityskanavina (trakeat eli ilmaputket). Erityselimet ovat nefridiomaisten rakenteiden pareja, joissa kussakin on rakkomainen pussi, ripsekäs suppilo ja tiehyt, hieman laajentunut virtsarakko ja huokosmainen aukko (nefridiopoori). Hermosto koostuu suun yläpuolella sijaitsevasta aivosolmukeparista (ganglioista), useasta etuosan hermosta, kahdesta nielun ympäri kulkevasta yhdyshermosta ja kahdesta erillisestä vatsapuolen hermojuosteesta, joissa ei ole ganglioita, ja jotka ulottuvat koko ruumiin pituudelta, ja joissa on monta poikittaisyhteyttä. Silmät ovat samankaltaiset pistesilmät kuin nivelmadoilla.

Käsnäjalkaiset ovat yksineuvoisia, ja lisääntymiselimet ovat parilliset, ja niillä on yhteinen aukko. Koiraselimet sisältävät parilliset kivekset, siemenrakkulat, johtimet, lisärauhaset ja ejakulaatiotiehyen. Naarailla parilliset munarauhaset ja niiden johtimet yhtyvät ja avautuvat yhteen aukkoon. Useimmat käsnäjalkaiset synnyttävät eläviä poikasia eli ovat vivipaarisia; kummankin munajohtimen yksi osa on erikoistunut kohduksi, jossa hedelmöityneet munat ja alkiot kehittyvät. Joillakin lajeilla muodostuu vieläpä istukkamainen rakenne, jonka avulla alkio saa ravintoa kohdun seinämästä. Kookas naaras voi tuottaa vuosittain 30 – 40 poikasta, jotka muistuttavat aikuisia käsnäjalkaisia. 

Käsnäjalkaisten pääjakso, Onychophora, on sukua niveljalkaisten pääjaksolle, Arthropoda, ja on aikoinaan yhdistettykin siihen omana alajaksonaan. Molemmat pääjaksot kuuluvat eräiden muiden kanssa ryhmään Ecdysozoa, jota kutsun nahanluontieläimiksi. Käsnäjalkaiset ovat hyvin vanha pääjakso, niiden evoluutiohistoria alkaa kambrikaudelta noin 500 miljoonan vuoden takaa. Nykyisistä lajeista tunnetaan noin 200.

Pääjaksoon kuuluu yksi luokka, jossa on kaksi lahkoa, joista toinen on fossiilinen. Nykyajan kaksi heimoa muodostavat lahkon Euonychophora. Heimoon Peripatidae kuuluu 13 nykyeläimistöön kuuluvaa sukua, heimoon Peripatopsidae 39 sukua.

Esimerkkinä verrattain hiljattain löydetystä uudesta eliöryhmästä käy haarniskaisten pääjakso, jonka tanskalainen biologi Reinhardt Kristensen (s. 1948) löysi 1983. Ensimmäiset näytteet oli kerätty tosin jo 1970-luvulla, mutta ne osattiin määrittää vasta seuraavalla vuosikymmenellä. R. Kristensen on sittemmin määritellyt myös pääjaksot Cycliophora ja Micrognathozoa.

Haarniskaisten tieteellinen nimi Loricifera on johdettu latinan haarniskaa (lorica) ja kantamista (verbistä ferre) tarkoittamista sanoista. Ne piilottelevat mikroskooppisina korkeintaan millimetrin mittaisina merien pohjasedimenteissä niin, että vasta 37 lajia on kuvattu. Niiden lisäksi on kerätty noin sata näytettä, joita ei ole vielä määritetty. 

Nimensä mukaisesti haarniskaisen ruumista peittää suojaava poimuinen ulkokuori. Suu johtaa ruoansulatuskanavaan, mutta verenkierto- ja erityselimistö puuttuvat. Ruumiinontelo on joko kalvoton valeruumiinontelo tai puuttuu kokonaan.

Haarniskaiset ovat yksineuvoisia ja kehittyvät aikuisiksi tavallisesti suoraan, ilman toukkavaiheita. Joillakin lajeilla on toukkavaihe, joka eroaa aikuisesta monessa suhteessa.

Kolme haarniskaislajia on löytynyt Välimeren hapettomasta syvänteestä yli kolmen kilometrin syvyydestä noin 190 km länteen Kreetan saaresta. Ne elävät koko elämänsä hapettomissa olosuhteissa äärimmäisen suolapitoisessa vedessä, mikä ei ole monisoluisille ollenkaan tavallista. Niiden soluhengityksestä huolehtii hapettomiin oloihin sopeutunut mitokondrion muoto, joka tuottaa energiaa vedyn avulla. Noissa oloissa elää vain kemosynteettisiä esitumallisia ja niitä hyödyntäviä yksisoluisia aitotumaisia.

Haarniskaisten varhaisimmat fossiilit on löydetty kambrikauden loppupuolelta Pohjois-Amerikasta vuonna 2017 (Eolorica deadwoodensis). Muutoin niitä koskevat fossiilit ovat niukkoja, joten niistä ei voida juurikaan seurata niiden evoluutiohistoriaa. Molekyylitutkimusten mukaan haarniskaiset kuuluvat samaan Ecdysozoa-pääjaksoryhmään kuin mm. niveljalkaiset.

Nykyiset tunnetut haarniskaislajit kuuluvat yhdeksään sukuun, jotka puolestaan muodostavat kolme heimoa.

1. Nanaloricidae-heimoon kuuluvat suvut Nanaloricus, Armorloricus, Australoricus, Phoeniciloricus ja Spinoloricus,
2. elinkierroltaan monimutkainen Pliciloricidae käsittää suvut Pliciloricus, Rugiloricus ja Titaniloricus, ja
3. suku Urnaloricus muodostaa yksin heimon Urnaloricidae.

 

Vanhan uskomuksen mukaan jouhimadot ovat henkiin heränneitä ja veteen joutuneita hevosen jouhia. Jouhimaisia ne ovatkin, ohuita ja pitkiä aikuisina, 10-100 cm, joskus jopa kaksimetrisiä pituudeltaan, halkaisijaltaan yleensä millimetrin tai parin luokkaa. Naaraat ovat pidempiä kuin koiraat. Väriltään jouhimadot vaihtelevat kellertävästä harmaaseen, ruskeaan tai mustaan. Aikuiset madot kiemurtelevat seisovissa tai hiljaa virtaavissa vesissä. Toukkina ne ovat hyönteisten ja äyriäisten, joskus juotikkaiden, loisia.

Jouhimadon päät ovat tylpän pyöreitä. Kutikulan pinnassa on nystyjä tai monimutkaisia levyjä. Lihaksisto koostuu yhdestä pitkittäislihaskerroksesta. Ruumiinontelo on yleensä parenkyymikudoksen täyttämä. Ruoansulatuskanava on surkastunut, toukat imevät ihonsa läpi ravintoa isännästään, eivätkä aikuiset syö ollenkaan. Verenkierto-, hengitys- ja erityselimet puuttuvat. Nielun ympärillä on hermorengas, joka on yhteydessä vatsapuolen hermoon (suvussa Nectonema on myös selkähermo).

Jouhimadot ovat yksineuvoisia. Ruumiinontelossa on yksi tai kaksi sukurauhasta. Niiden tiehyet avautuvat suolen loppupäähän (yhteissuoli eli kloaakki). Sisävesilajeilla (lahko Gordioidea) munat ovat hyvin pieniä ja sijaitsevat pitkissä hyytelömäisissä rihmoissa, jotka kiinnittyvät vesikasveihin.

Jouhimatojen pääjakso, Nematomorpha, käsittää noin 350 tunnettua lajia, minkä on arvioitu olevan runsaat kymmenesosa koko lajimäärästä. Suomen huonosti tunnetusta lajistosta lienee Gordius aquaticus yleisin. Se on 10-35 cm pitkä, ja sitä tavataan matalissa merenlahdissa ja lammikoissa.

Luokkia jouhimatojen pääjaksossa on vain yksi, ja siinä kaksi lahkoa:

1. Lahko Gordioidea. Madoilla ei ole uimasukasia; pseudokeloma mesenkyymin täyttämä; sukurauhasia kaksi; kaksi heimoa (Gordiidae ja Chordodidae).
2. Lahko Nectonematoidea. Kaksi  riviä uimasukasia; pseudokeloma vailla täytekudosta; sukurauhasia yksi; vain yksi suku, Nectonema, jonka lajit elävät merten rannikkoalueilla, toukat äyriäisten loisia.

 

Eniten eläinkunnan pääjaksoja on ryhmässä Lophotrochozoa, mutta lajeja on eniten ryhmässä Ecdysozoa. Kun edellistä luonnehtivat lonkeroita kannattelevat lofoforit ja trokoforaksi-nimitetty toukkavaihe, jälkimmäistä luonnehtii ilmiö nimeltä nahanluonti. Näillä eläimillä pehmeitä ihokerroksia peittävä kova kutikula postetaan aika ajoin, jotta eläin voi kasvaa. Ilmiötä säätelee hormoni nimeltä ekdysoni, ja sen ja koko pääjaksoryhmän nimi juontuu kreikan nahanluontia tarkoittavasta sanasta ekdysis (suomalaisessa muodossa ekdyysi, jos niin halutaan). Ryhmää voisi nimittää kotikielisesti nahanvaihtoeläimiksi.

Nahanvaihtoeläinten pääjaksoryhmään, Ecdysozoa, kuuluu kahdeksan pääjaksoa:

• Kinorhyncha, okakaula- eli okapäämadot
• Priapula, makkaramadot
• Nematoda, sukkulamadot
• Nemertea, jouhimadot
• Loricifera, haarniskaiset
• Onychophora, käsnäjalkaiset
• Tardigrada, karhukaiset
• Arthropoda, niveljalkaiset

Tämän artikkelin aiheena ovat sukkulamadot. Artikkelit okakaula- ja makkaramadoista ovat ilmestyneet aiemmin.

Sukkulamatojen 25 000 lajia ovat levinneet kaikkialle maaperään, useimpiin vesiympäristöihin, kosteisiin kasvisolukoihin ja eläinten nesteisiin ja kudoksiin; osa on siis kasvien ja eläinten loisia. Sukkulamatojen lieriömäinen ruumis vaihtelee pituudeltaan vajaasta millimetristä yli metriin. Etupää on useimmiten tylppä, takapää puolestaan ohenee pitkähköksi suipuksi. Ruumiin uloin peite on kova kutikula, joka toimii eräänlaisena ulkoisena tukirankana. Madon kasvaessa siitä luovutaan ja tilalle erittyy uusi tilavampi.

Sukkulamadoilla on ruoansulatuskanava. Verenkiertoelimistö puuttuu. Ravinteet kulkeutuvat madon eri osiin valeruumiinontelon täyttämän nesteen mukana. Ruumiinseinämän kaikki lihakset ovat pitkittäisiä, ja niiden supistelu aiheuttaa piiskamaisen liikkeen.

Suuret määrät sukkulamatolajeja elää kosteassa maassa ja orgaanisen aineksen hajottajina järvien ja merien pohjalla. Niitä tunnetaan 25 000 lajia, mutta arvioidaan, että oikea lajimäärä on kaksikymmenkertainen. Sukkulamadoilla on suunnaton merkitys ravinteiden kierrossa eri ekosysteemeissä, vaikkakaan lajeista ei tiedetä paljoa. Eleganssimato (Chaenorhabditis elegans) on tunnetuin ja paljon tutkittu, ja siitä on tullut biologian tutkimuksessa mallieliö. Sitä on käytetty mm. vanhenemisen tutkimisessa. Eräät kasveissa loisivat lajit voivat olla haitallisia maanviljelylle käydessään satokasvien juurten kimppuun. Sellaisia ovat ankeroiset (heimo Aphelenchoididae luokassa Secernentea).

Eläinten loissukkulamadoissa on maanviljelyn kannalta hyödyllisiä lajeja, jotka loisivat hyönteisissä ja niiden toukissa. Mutta ihminen itsekään ei säästy sukkulamadoilta: ainakin 50 lajia on ihmisen loisia. Kuuluisimpia ovat trikiini (Trichinella spiralis), suolinkainen (Ascaris lumbricoides), koukkumadot (Ancylostoma), verimadot eli filariamadot (Wuchereria), piiskamadot (Trichiuris), guineamadot (Dracunculus) ja etenkin lapsia vaivaava kihomato (Enterobius vermicularis).

Sukkulamatojen pääjakson, Nematoda, luokittelu on vaiheessa. Tutkimustyötä tehdään, ja eri lajien ja ryhmien DNA:ta analysoidaan. Lahkoja on määritelty ainakin parisenkymmentä, mutta niiden väliset ja sisäiset sukulaisuussuhteet ovat vielä paljolti hämärän peitossa. Mahdollisia luokkia ovat:

• Chromadorea. Mahdollisesti kahdeksan lahkoa, joiden lajeilla ruumis jaokkeinen, hajuaistimina toimivat amfidit hyvin kehittyneet ja suolen etuosaan liittyy rauhasia; erityselimet putkimaisia ja toisinaan rauhasekkaita; yleensä merenpohjamatoja.
• Enoplea. Ilmeisesti alkukantaisin (eli lähintä sukua sukkulamatojen kantamuodolle) sukkulamatoryhmä; suoken etuosa liereä tai pullomainen, amfidit taskumaisia; pinta enemmän tai vähemmän sileä; erityselimistö yksinkertainen, joskus vain yksisoluinen. Lahkoja 11.
• Secernentea. Hajuaistimet (amfidit) huokosmaisia tai rakomaisia; erityselimet putkimaisia; suolen etuosassa (ruokatorvessa eli esofaguksessa) kolme rauhasta; siittiörauhasia tavallisesti yksi, sukupuolet erillisiä; aistinpapillit sijaitsevat vain päässä, koirailla voi olla myös häntäpään papilleja; enimmäkseen maalla eläviä; 11 lahkoa.
• Dorylaimea. Hyvin monimuotoinen ryhmä; maaperässä ja makeassa vedessä, ei ollenkaan merissä; enimmäkseen petoja tai kaikkiruokaisia; eräitä kasvien ja joitakin eläinten loisia, kuten lahkot Trichinellida ja Mermithida; pistävät ja imevät ravintonsa neulamaisella, ontolla ja esiintyönnettävällä stiletillä; 8 lahkoa (?).

 

Kotilot ja etanat, simpukat, mustekalat sekä eräät muut ryömivät eläinmuodot ovat nilviäisiä (Mollusca; tieteellinen nimi johdettu latinan sanasta mollis ’pehmeä’). Niitä on yli 100 000 tunnettua lajia, mikä tekee niistä toiseksi suurimman eläinpääjakson. (Suurin on niveljalkaiset, Arthropoda, joiden lajimäärä nousee ainakin miljoonaan.) Suurin osa nilviäisistä on merieläimiä, noin 8000 elää makeissa vesissä, ja 28 000 kotilo- ja etanalajia mataa maaympäristöissä. Tieteellisen nimensä mukaisesti kaikki nilviäiset ovat pehmeäruumiisia, ja useimmat erittävät suojakseen kovan kalkkikuoren (joka siis koostuu kalsiumkarbonaatista). Etanoilla ja eräillä mustekaloilla, kuten seepioilla, kalmareilla ja tursailla, on surkastunut sisäinen kuori tai ne ovat menettäneet evoluutiossaan kuoren kokonaan.

Rakenne

Huolimatta melkoisen erilaisesta ulkonäöstään kaikilla nilviäisillä on samankaltainen ruumiinrakenne. Niillä on oikea ruumiinontelo (coeloma), ja niiden ruumiissa on kolme pääosaa. Lihaksikas jalka toimii pääasiassa liikuntaelimenä (mustekaloilla se on liuskoittunut lonkeroiksi). Sisälmyspussissa sijaitsevat sisäelimet. Kolmanneksi erottuu vaippa, kudospoimu, joka ulottuu sisälmyspussin ylle ja erittää kuoren. Monilla nilviäisillä vaippa ulottuu sisälmyspussin yli ja muodostaa veden täyttämän vaippaontelon, jossa on kidukset, peräaukko ja erityselinten aukot.

Suussaan useilla nilviäisillä (lähinnä simpikoita lukuun ottamatta) on radulaksi kutsuttu raastinrautamainen kieli, jolla ravinto kaavitaan suuhun nieltäväksi. Sen pinnassa on taaksepäin kaartuvia hampaita. Ruoansulatuskanava on erilaistunut ruokatorveksi, mahaksi ja kiemurtelevaksi suoleksi; mahaan liittyy rauhanen.

Verenkierto on nilviäisillä avoin, so. varsinaiset verisuonet puuttuvat. Hengityselimistä verenkiertoneste eli hemolymfa kulkeutuu suonta pitkin selkäpuolen sydämeen. Se pumppaa hemolymfan valtimoita myöten sisäelinten väleihin, joten sisäelimet ovat koko ajan hemolymfan ympäröimiä. Metanefridioiksi kutsutut erityselimet poistavat hemolymfasta aineenvaihdunnan tuottamia jäteaineita.

Nilviäisten hermosto koostuu ruokatorvea ympäröivästä hermorenkaasta, josta lähtee hermoja eri puolille ruumista. Hermot muodostavat useita solmukkeita eli ganglioita, jotka mustekaloilla ovat enimmäkseen yhdistyneet ryhmäksi. Tärkeimmät gangliot ovat aivoganglio, johon tulee hermoja aistimista, jalkaganglio, joka ohjailee jalan liikkeitä, hengitys- ja vaippagangliot, sisälmyspussiganglio ja nieluganglio. Erilaiset aistimet tuovat tietoa tuntoärsykkeistä, hajuista, tasapainosta ja valon voimakkuuksista. Silmät ovat tavallisesti ihon kuoppia, joiden  pohjalla on valoa aistivia soluja. Pisimmälle silmät ovat kehittyneet mustekaloilla, jotka muistuttavat selkärankaisten kamerasilmää.

Yleensä nilviäiset ovat yksineuvoisia eli sukupuolet ovat erilliset. Sukurauhaset eli gonadit sijaitsevat sisälmyspussissa. Monet kotilot ovat kuitenkin hermafrodiitteja, vaikkakin ristisiittoisia: parittelussa kumpikin yksilö toimittaa koiraan ja naaraan virkaa. Monilla mereisillä lajeilla yksilönkehitykseen kuuluu uiskenteleva, ripsekäs trokoforatoukka.

Systematiikka

Nilviäisten pääjakso, Mollusca, muodostaa monien muiden pääjaksojen, kuten esim. laakamatojen, rataseläinten ja väkäkärsämatojen, sammaleläinten, tupsumatojen, lonkeroeläinten, sukaspintaisten, limamatojen ja nivelmatojen, kanssa Lophotrochozoa-pääjaksoryhmän. Molekyylisystemaattisten tutkimusten perusteella niillä kaikilla on yhteinen kantamuoto. Nilviäisten yhteisestä kantamuodosta on polveutunut evoluution kuluessa seitsemän nykyään elävää eri kehityslinjaa eli luokkaa. Seuraavassa ne on lueteltu suuruusjärjestyksessä:

1. Gastropoda, kotilot, 70 000 lajia
2. Bivalvia, simpukat, 20 000 lajia
3. Polyplacophora, nivelkotilot, 1000 lajia
4. Cephalopoda, mustekalat eli pääjalkaiset, 900 lajia
5. Scaphopoda, hammaskotilot, 500 lajia
6. Aplacophora, matonilviäiset, 320 lajia
7. Monoplacophora, alkunilviäiset, 31 lajia

Muinaiset nilviäiset

Kovakuorisuutensa vuoksi nilviäiset fossiloituvat hyvin. Niinpä ne ovat hyvin edustettuna jo 500 miljoonan vuoden takaisissa kambrikauden kerrostumissa, joista löytyy kotiloita (esim. Aldanella), pääjalkaisia (esim. Plectronoceras) ja simpukoita (esim. Pojetaia). Varhaisin voi olla Ediacaran Kimberella noin 555 miljoonan vuoden takaa, mutta siitä, oliko se oikea nilviäinen ei ole paleontologien keskuudessa yksimielisyyttä. Kiistanalainen on myös 505 miljoonan vuoden ikäinen Wiwaxia. Tosin radulaksi tunnistettuja mikrofossiileja tunnetaan 515 – 510 miljoonan vuoden takaa. Kiinasta ja Siperiasta on löydetty kotilonkuorimaisia fossiileja, jotka on ajoitettu varhaisimmillaan 540 miljoonan vuoden ikäisiksi. Siten kuorelliset nilviäiset olisivat vanhempia kuin niveljalkaisiin kuuluvat trilobiitit.

Myöhäiskambrikautista Plectronoceras-fossiilia pidetään varhaisimpana pääjalkaisena, ja se muistuttaa nykyistä helmivenettä (Nautilus). Varhaiset pääjalkaiset ryömivät merenpohjalla. Ammoniitit (Ammonoidea) olivat kierteiskuorisia pääjalkaisia, ja ne vallitsivat meriä aina liitukauden loppuun asti, jolloin hirmuliskojen aikakausi ja mesotsooinen (elämän keskiaika) maailmankausi päättyi 65 miljoonaa vuotta sitten. Kuorellisista pääjalkaisista jäivät jäljelle ja nykyaikaan asti helmiveneet (Nautiloidea).

Simpukoita oli jo kambrikaudella, mutta moderninoloiset muodot ilmestyivät ordoviikkikaudella 488 – 443 miljoonaa vuotta sitten. Kuuluisia ovat rudisteiksi nimitetyt simpukat (lahko Hippuritida), jotka rakensivat mahtavia riuttoja liitukaudella ja hävisivät sen päättyessä.

Pelkästään fossiileina tunnettuja nilviäisryhmiä ovat Helcionelloida (kambri- ja varhainen ordoviikkikausi), Rostroconchia (kambri – permi),  Bellerophontoidea (kambri – trias) ja Macluritoidea (myöhäiskambri – devoni).

Uhanalaisuus

Viime aikoina tiedotusvälineissä on paljon puhuttu hyönteisten kadosta. Nilviäiset vievät kuitenkin voiton lajien sukupuuton määrissä. Tunnetuista eläinlajien viime vuosisatojen sukupuutoista peräti 40% on nilviäislajeja. Etenkin makean veden simpukat ja maakotilot ovat olleet uhattuina keräilyn, saastumisen, elinympäristöjen tuhoutumisen ja ihmisen tuomien vieraslajien vuoksi. Viimeksi mainitusta syystä on menetetty erityisesti Tyynenmeren saarilla eläneitä lajeja.

Nivelmatoja (Annelida, ’pikku renkaat’) tunnetaan noin 16500 lajia. Ne eroavat muista madoista siten, että ovat selvästi jaokkeisia sekä ulkoisesti että sisärakenteeltaan. Meille tutuimpia niistä ovat maassa möyrivät lierot, kuitenkin valtaosa lajeista on vesieläimiä, sekä merissä että makeissa vesissä. Lajien koko vaihtelee yhden millimetrin ja yli kolmen metrin välillä.

Nivelmatojen ruumis näyttää koostuvan peräkkäisistä renkaista, jotka ovat jaokkeita eli somiitteja. Niissä kussakin on aito, peritoneum-kalvon verhoama ruumiinontelo eli keloma (coeloma). Ontelo on siten jaokkeittain väliseinien (septum) jakama. Jaokkeisuus eli metameria tarkoittaa sitä, että tietyt elimet, ruumiinosat tai elinryhmät kertautuvat useaan kertaan eläimen rakenteessa. Suu ja mahdolliset aistimet ovat kaksiosaisessa etupään somiitissa, peräukko viimeisessä.

Kussakin jaokkeessa on pienet kitiiniset sukaset, joko yksi tai useampia. Monisukasmadoilla (Polychaeta) on päässään paksut lonkerot eli tentakkelit, ja sukaset sijaitsevat lateraalisissa, paksuissa parapodeissa eli sukasjaloissa. Useimmilta juotikkailta (Hirudinea) sukaset ovat surkastuneet olemattomiin.

Ruumista peittää taipuisa, ohut ja kostea pintakerros, kutikula, jonka alla on pylväsmäisistä soluista koostuva epiteelikudos. Siinä on yksisoluisia rauhasia ja erityssoluja.

Ruumiinseinämässä ja ruoansulatuskanavassa on kummassakin rengas- ja pitkittäislihaskerrokset. Pitkittäislihakset sijaitsevat tavallisesti neljässä kimpussa. Ruoansulatuskanava on täydellinen, putkimainen ja koko ruumiin mittainen, ja siinä voidaan erottaa erilaistuneita osia.

Verenkiertoelimistö on suljettu. Veri kiertää kahdessa pitkittäissuonessa, ja niitä yhdistävissä rengassuonissa, joita on yksi kussakin jaokkeessa. Toinen pitkittäissuonista on suolen ylä-, toinen alapuolella. Eräissä jaokkeissa molempia valtasuonia yhdistää viisi paria sykkiviä poikittaissuonia, joiden kautta veri virtaa selkäsuonesta vatsasuoneen ja palaa joka jaokkeessa hiussuonia pitkin takaisin selkäsuoneen. Veressä on liuenneena hemoglobiinia, johon happi sitoutuu ja kulkeutuu madon eri osiin, sekä amebamaisia soluja (amebosyyttejä). Hengitys tapahtuu ihon (epidermin) välityksellä, varsinaiset hengityselimet puuttuvat; joillakin putkessa asuvilla, kiinni-istuvilla lajeilla on kidukset.

Nivelmatojen erityselimet ovat tyypillisesti parittain kussakin jaokkeessa ja poistavat jätteitä sekä ruumiinontelosta että verenkierrosta suoraan ympäristöön. Erityselimet ovat putkimaisia nefridioita. Niiden ripsikarvallinen suu on edellä olevassa jaokkeessa ja yhteydessä kelomaan.

Hermosto koostuu parista aivogangliosta ja tikapuuhermostosta. Kaksi hermorunkoa kulkee madon vatsapuolella muodostaen etusuolen ympärille renkaan, ja jokaisessa jaokkeessa on niitä yhdistävä ganglio, josta lähtee sivuhermoja. Aistinsolut ja -elimet ottavat vastaan tunto-, maku- ja valoärsykkeitä.

Nivelmadoista harvasukaiset ja juotikkaat ovat kaksineuvoisia, ja niiden kehitys aikuiseksi on suora, vailla toukka- ja nuoruusasteita. Sen sijaan monisukaisilla on eri sukupuolet ja kehityksessään vapaana uiva, ripsekäs trokofora. Eräät harva- ja monisukasmadot voivat lisääntyä aseksuaalisesti silmikoimalla. Niiden keskiosaan muodostuu kuroutuma, josta mato jakautuu. Myös muutoin katkennut mato voi kasvattaa iselleen puuttuvat jaokkeet.

Perinteisesti nivelmadot on jaettu kolmeen luokkaan: monisukasmatoihin (Polychaeta), harvasukasmatoihin (Oligochaeta) ja juotikkaisiin (Hirudinea). Kahden edellisen ryhmän nimet heijastavat kitiinisukasten määrää madon ruumiissa. Vuoden 2011 fylogenomitutkimus ja myöhemmät molekyylianalyysit ovat kuitenkin osoittaneet, että harvasukaiset ovat monisukaisten alaryhmä, joten Polychaeta onkin parafyleettinen eli ei sisällä kaikkia samasta kantamuodosta kehittyneitä lajeja. Juotikkaatkin ovat puolestaan osoittautuneet harvasukaisten alaryhmäksi. Niinpä perinteinen kolmijako ei vastaakaan nivelmatoryhmien polveutumissuhteita ja evoluutiota. Sen sijaan nivelmadot onkin jaettava kahdeksi alakladiksi, Sedentaria ja Errantia. Tämä jako heijastelee näiden kahden ryhmän hyvin erilaisia elämäntapoja.

Kladi Errantia on suuri ja monimuotoinen ryhmä, jonka lajit elävät pääasiassa  merissä. Nimi tulee vanhasta ranskankielestä ja tarkoittaa matkaajaa, mikä johtuu matojen liikkuvasta elämäntyylistä. Osa lajeista on planktisia, osa ryömii merenpohjalla tai kaivautuu. Osa on petoja, osa syö leviä. Passiivisempaa elämää viettävät Sedentaria-kladin lajit. Ne joko kaivelevat vesien pohjissa tai maassa tai erittävät tai rakentavat putken asunnokseen. Kehityslinjan nimi on johdettukin latinan verbistä sedere, ’istua’. Osa lajeista on monisukaisia, loput juotikkaita ja harvasukaisia.

Seuraavassa Wikispecies-sivustolta kootussa luokittelussa em. kehityslinjoja vastaavat luokat Polychaeta (Errantia) ja Clitellata (Sedentaria) ainakin suunnilleen. Niiden lisäksi on pääjaksoon sisällytetty varauksin alkusukasmadot (Archiannelida). Ne ovat mereisiä, eikä niillä tavallisesti ole sukasjalkoja eikä sukasia. Monet niistä muistuttavat nuoria, vielä lisääntymiskyvyttömiä monisukasmatoja. Ne ovat yleensä kaksineuvoisia, niillä on trokofora-toukka, ja aikuisen pään jaokkeessa on pari tuntosarvia ja silmät. Koko vaihtelee millimetristä 11 cm:iin.

Nivelmatojen pääjakson, Annelida, eräs luokittelujärjestelmä:

1. Luokka Polychaeta, monisukasmadot
   1. Alaluokka Palpata
      1. Lahko Aciculata: 37 heimoa.
      2. Lahko Canalipalpata: ainakin 3 heimoa (lisäksi mahdollisesti neljä heimoa, jotka ovat systemaattiselta asemaltaan epävarmoja).
   2. Alaluokka Scolecida: yksi lahko, 13 heimoa.
2. Luokka Clitellata
   1. Alaluokka Oligochaeta, harvasukamadot
      1. Lahko Haplotaxida: kolme alalahkoa: Haplotaxina, Lumbricina (lierot), Tubificina (torvimadot) sekä joukko heimoja, joita ei voi sijoittaa em. alalahkoihin.
      2. Lahko Lumbriculida, katkomadot: yksi heimo.
      3. Lahko Moniligastrida: yksi heimo.
   2. Alaluokka Hirudinea, juotikkaat
      1. Osaluokka Acanthobdellida, sukasjuotikkaat: yksi lahko.
      2. Osaluokka Euhirudinea
         1. Lahko Arhynchobdellida, leukajuotikkaat: 12 heimoa.
         2. Lahko Rhynchobdellida, kärsäjuotikkaat: 3 heimoa.
   3. Alaluokka Branchiobdellae, rapulaiset: yksi lahko, jossa viisi heimoa; elävät päälysvieraina rapujen kuorella.
3. Luokka Archiannelida, alkusukasmadot.

 

Limamadot (pääjakso Nemertea), joita myös nauhamadoiksi kutsutaan, ovat ohuita, pehmeitä, litteitä ja jaokkeettomia matoja, joilla on kyky venyä ja supistua huomattavasti. Muutamat ovat vain viiden mm:n mittaisia, monet useita senttejä pitkiä, ja eräs laji saavuttaa 2,5 m:n pituuden. Lajeja tunnetaan noin 1160. Ne ovat väreiltään vaihtelevia, eräät poikkijuovaisia. Enin osa elää merissä, sykeröiksi kiertyneinä kivien alla, levien joukossa tai kaivamissaan käytävissä vuorovesialueilla, eräät ovat syvänmeren lajeja. Prostoma-lajeja elää makeassa vedessä, Geonemertes kosteassa maassa, Malacobdella simpukoiden vaippaonteloissa ja Carcinonemertes äyriäisten kiduksissa ja munarykelmissä. Suomessa on tavattu kaksi lajia; Itämeren Prosstoma obscurum ulottaa levinneisyytensä Suomen- ja Pohjanlahdelle.

Limamadoilla on luonteenomainen pitkä ja ulostyönnettävä kärsä, joka ei yleensä liity ruoansulatuskanavaan. Se avustaa ravinnon pyydystämistä kiertymällä saaliin ympärille tai keihästämällä sen kärsään liittyvällä stiletillä. Kärsässä on myös saaliin lamauttavaa myrkkyä erittäviä rauhasia.  Suu sijaitsee kärsän alapuolella. Limamadot saalistavat etenkin nivelmatoja, mutta myös muita selkärangattomia. Pitkään ne pystyvät elämään myös ravinnotta, mutta kutistuvat silloin pieniksi.

Ruoansuatuskanava on suora ja täydellinen. Ruumiinontelo ja hengityselimet puuttuvat, ja elinten välinen tila on mesenkyymi-kudoksen täyttämä. Pitkittäisiä verisuonia on kolme. Kyljillä on kaksi haaraista erityskanavaa, joissa on liekkisoluja. Hermosto käsittää kaksi etupään aivogangliota, kaksi kylkiä pitkin kulkevaa hermoa, ja joillakin lajeilla on lisänä selkä- ja vatsapuolen pitkittäishermot.

Limamadot ovat yksineuvoisia. Sukurauhasia on useita pareja. Kehitys on joko suora tai siinä on pilidium-toukaksi nimitetty vaihe. Pilidium muistuttaa trokoforaa muodoltaan ja ripsivöiltään ja ui vapaasti; suuaukko on ventraalinen, peräaukko puuttuu. Suvutontakin lisääntymistä on madon katketessa.

Joitakin limamadoiksi tunnistettuja fossiileja on löydetty Saksasta (triaskauden keskivaihe), Kanadasta (ordoviikkikausi) ja mahdollisesti Yhdysvaltojen Illinoisista (hiilikausi). Limamatojen pääjakso olisi siten ainakin 450 miljoonaa vuotta vanha, mutta oletettavasti paljon vanhempi.

Laakamatoja (Platyhelminthes) on pidetty limamatojen lähimpiä sukulaisia, ja ne molemmat kuuluvat monen muun matopääjakson kanssa Lophotrochozoa-kladiin eli evoluutiolinjaan. Yhteistä niillä on hermoston, liekkisolujen ja ruumiinontelon rakenteessa, eroja puolestaan ruoansulatuskanavan ja lisääntymisjärjestelmän suhteen. Molekyylitutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että limamadot ovat läheisempää sukua niin ikään lofotrokotsoideihin kuuluville tupsumadoille (Phoronida), lonkeroeläimille (Brachiopoda), nivelmadoille (Annelida) ja nilviäisille (Mollusca) sekä eräille muille pääjaksoille, jotka muodostavat yhteisen kladin lofotrokotsoidien joukossa.

Lima- eli nauhamatojen pääjakson (Nemertea) lajikirjo on systematisoitu seuraavaan tapaan:

1. Luokka Anopla (’aseettomat’). Kärsässä ei ole stilettiä; suu aivoganglion alapuolella ja takana.
   1. Lahko Palaeonemertea. 100 meressä elävää lajia; ruumiinseinämässä ulompi rengaslihas- ja sisempi pitkittäislihaskerros. 
   2. Lahko Heteronemertea. Noin 400 lajia, joista kolme makean veden lajia, muut suolaisen veden lajeja. Ruumiinseinän solut neljässä kerroksessa. Kahdessa suvussa haaraiset kärsät.
2. Luokka Enopla (’aseelliset’). Lahkoa Bdellonemertea lukuun ottamatta kärsässä on stiletti. Suu sijaitsee aivoganglion etupuolella. Päähermot kulkevat ruumiinseinän lihasten sisäpuolella.
   1. Lahko Bdellonemertea. 7 lajia, joista 6 elää simpukoiden vaippaontelossa kommensaaleina eli pöytäkumppaneina ja yksi makean veden kotiloiden vaippaontelossa. Lahkon lajeilla on lyhyt ja leveä ruumis, stiletti puuttuu, nielu imukykyinen, takapäässä imukuppi, liikkuvat mittarimatomaisesti.
   2. Lahko Hoplonemertea. Lajeja 650. Meressä pohjaeläiminä tai pinta- ja välivesissä uivina (pelagisina), makeassa vedessä ja maalla. Kommensaaleja tai loisia; kärsässä stiletti tai useampi.
      1. Alalahko Monostilifera. 500 lajia; kärsässä yksi stiletti, jota eräät lajit käyttävät sekä liikkumisen että saalistuksen apuna.
      2. Alalahko Polystilifera. Noin 100 pelagista ja 50 pohjassa elävää lajia; kärsässä monta pientä stilettiä.

 

Hiljaisissa vesissä, niin suolaisissa kuin makeissakin, elää yleisinä levien ja pohjalietteen seassa mikroskooppisia, ripsieliöitä (Ciliata) ulkoisesti muistuttavia monisoluisia eläimiä. Ne ovat sukaspintaisia (Gastrotricha). Niitä tunnetaan ainakin 790 lajia.

Sukaspintaiset ovat matomaisia, vatsapuoleltaan litteitä ja ripsellisiä. Niiden selkäpuoli ja kyljet ovat tavallisesti piikkisen, suomuisen tai kyhmyisen kutikulan peittämiä. Ruoansulatuskanavassa on erotettavissa lihaksikas nielu ja suora suoli, joka päättyy eläimen takapäässä sijaitsevaan peräaukkoon. Erityselimistö koostuu kahdesta protonefridiosta, jossa on liekkisoluja, tai yhdestä ja useammasta vatsarauhasesta. Nielun molemmin puolin sijaitsevat gangliot, joista lähtee ruumiin kummallekin kyljelle hermo. Sukaspintaiset ovat hermafrodiitteja, joskin joillakin lajeilla siittiörauhaset ovat surkastuneet, jolloin ne ovat käytännössä naaraita. Joillakin lajeilla esiintyy kahdenlaisia munia. Kehityksessä ei ole toukkavaiheita.

Sukaspintaisten pääjakso, Gastrotricha, kuuluu samaan Lophotrochozoa-pääjaksoryhmään kuin esim. laakamadot, lonkerojalkaiset, sammaleläimet, nivelmadot ja nilviäiset. Pääjaksossa on vain yksi luokka, joka on jo vanhastaan jaettu kahteen lahkoon morfologisin perustein.

1. Lahkon Macrodasyida lajeilla ei ole protonefridioita, ja ne ovat hermafrodiitteja. Lajit elävät merien rantahiekassa. Sukuja: Cephalodasys, Macrodasys.
2. Chaetonotida-lahkon lajeilla on parilliset protonefridiot, ja lisääntyminen on partenogeneettistä eli neitseellistä, koiraat kun puuttuvat. Lajit elävät pääasiassa makeassa vedessä, suku Neodasys on mereinen. Muita sukuja ovat Chaetonotus, Stylochaeta, ja Lepidodermella.

Tässä yhteydessä mainittakoon vielä Lophotrochozoa-ryhmään kuuluva pääjakso Cycliophora, jonka ainoa tunnettu laji on Symbion pandora. Se löydettiin vuonna 1995 hummerin suuosista. Se on pieni, maljamainen eläin, jonka ruumiinrakenne on ainutlaatuinen ja elämänkierto omalaatuinen. Koiraat tekevät naaraat kantaviksi niiden vielä ollessa emonsa sisällä. Hedelmöityneet naaraat lähtevät emostaan ja asettuvat johonkin toiseen hummerin osaan ja vapauttavat jälkeläisensä. Nämä ilmeisesti lähtevät hummerista ja etsivät uuden isännän.

Makkaramadot ovat monia muita merimatoja (kuten okakaula- ja pikarimatoja) huomattavasti kookkaampia, jopa 15 cm:n pituisia. Väriltään ne ovat keltaisia tai ruskeita. Lajeja tunnetaan varsin vähän, vain noin 20, ja niistä yksi on levinnyt Suomenkin aluevesille Suomenlahdella ja Saaristomerellä. Kyseessä on kolmen sentin mittaiseksi kasvava okamakkaramato (Halicryptus spinulosus). Yleensä makkaramatolajit oleilevat kallionkoloissa, kiinni-istuvien eläinten (esim. sienieläinten) lomassa tai tyhjissä nilviäisten kuorissa, mutta ne voivat kaivautuakin pohja-ainekseen. Ravinnokseen ne käyttävät leviä ja lahoavaa eloperäistä ainesta eli detritusta.

Makkaramadot ovat lieriömäisiä, jaokkeettomia ja turpeita. Etupäässä on sisäänvedettävä kärsä, jossa on pitkittäisiä piikki- ja nystyrivejä. Oikeasta jaokkeetomuudesta huolimatta ruumis on pinnaltaan rengasmaisesti poimuttunut, ja sen takapäässä on 1-2 lisäkettä, joissa on pehmeitä, onttoja ja kidusmaisia ulokkeita. Ruumiinseinämä koostuu kutikulasta, epidermistä sekä rengas- ja pitkittäislihaksista.

Ruoansulatuskanava on makkaramadoilla suora putki. Se on jakautunut lihaksikkaaksi nieluksi ja ohutseinäiseksi suoleksi. Peräaukko avautuu ruumiin takakärkeen. Ruumiinonteloa verhoaa ohut kalvo, ja se on yhtenäinen ja nesteen täyttämä. Ontelon nesteessä on pyöreitä soluja. Protonefridioita (erityselimiä) on kaksi, ja ne ovat yhteydessä sukupuolitiehyisiin. Makkaramadot ovat yksineuvoisia, ja sukurauhasia eli gonadeja on yksi pari. Kehitykseen voi kuulua kitiinikotelossa elävä toukkavaihe.

Makkaramatojen pääjaksossa, Priapulida, on kolme luokkaa:

1. Priapulimorpha. Ainoassa lahkossa Priapulimorphida kaksi heimoa:
   1. Priapulidae. Kaksi nykyään elävää sukua (Priapulus, Priapulopsis) ja yksi fossiilinen hiilikaudelta (Priapulites).
   2. Tubiluchidae. Kaksi nykyistä sukua(Tubiluchus, Meiopriapulus) ja yksi fossiilinen (Paratubiluchus).
2. Halicryptomorpha. Yksi ainoa suku, Halicryptus, jossa kaksi lajia, joista toinen on okamakkaramato.
3. Seticoronaria. Yksi suku, Maccabeus.

Lisäksi tunnetaan kolme fossiilista luokkaa. Varhaisimmat makkaramadot kuuluvat luokkaan Archaeopriapulida, ja elivät kambrikaudella. Toiset fossiiliset luokat ovat Ottoiomorpha ja Selkirkiomorpha.

 

Okapää- eli okakaulamadot (Kinorhyncha eli Echinodera) ovat pieniä, alle millimetrin mittaisia, merimatoja, jotka elävät rannikoiden pohjaliejussa tai -hiekassa, ja käyttävät ravinnokseen leviä ja nilviäisten limaa. Niiden ruumiin pinnalla on 13 tai 14 limittäistä rengasta, joista kaksi etumaista muodostaa pään, jossa on sisäänvedettävä kärsä. Ihoa peittää kitiininen kutikula, jossa on selkä- ja kylkipiikkejä; ripsiä ei ole. Ruumiinontelo on kalvoton pseudokeeli. Suu sijaitsee kärsän päässä, ja maha sekä suoli ovat laajentuneita, ja peräaukko sijaitsee eläimen takapäässä sisäänvedettävässä renkaassa. Eritysputkia on kaksi, kussakin on liekkisolu ja siimallinen tiehyt, joka avautuu selkäpuolelle eli dorsaalisesti. Hermosto sijaitsee pintaketossa eli epidermissä, ja siinä on dorsaalinen ganglio; silmäpilkkuja on kaksi.

Okapäämadoilla sukupuolet ovat erillisiä. Gonadeja on kaksi, ja ne avautuvat eläimen vatsapuolelle eli ventraalisesti peräaukon viereen. Aikuiseksi kehittyminen sisältää toukkavaiheita ja muodonvaihdoksen eli metamorfoosin.

Okapäämatojen pääjakso käsittää kaksi luokkaa, Cyclorhagida ja Allomalorhagida, joissa on yhteensä 270 tunnettua lajia. Edelliseen kuuluvia sukuja ovat mm. Antygomonas, Cateria, Echinoderes, Cephalorhyncha, Fissuroderes, Meristoderes ja Polacanthoderes, jälkimmäiseen mm. Kinorhynchus, Pycnophyes, Neocentrophyes ja Paracentrophyes.

 

 

Kampaleukamadot (Gnathostomulida) ovat lähes mikroskooppisen pieniä (0,5 – 1 mm) merieläimiä, joita tavataan matalien rannikkovesien hiekasta ja mudasta. Ne sietävät melkoisen vähähappisia olosuhteita. Ensimmäiset kampaleukamadot tunnistettiin ja kuvattiin tieteellisesti vasta vuonna 1956.

Ruumiinmuodoltaan kampaleukamadot ovat hoikkia, jopa aivan lankamaisia, ja yleensä läpikuultavia. Etuosa erottuu eräillä muodoilla ruumiista kaventuneen kaulan vuoksi. Monien laakamatojen tapaan iho on ripsekäs. Ripset auttavat matoa liikkumaan hiekanjyvien väleissä, mutta eläin voi myös kiemurrellansekä lyhentää ja pidentää itseään lihastensa avulla. Ruumiinontelo, verenkierto- ja hengityselimistö puuttuvat. Hermosto on yksinkertainen ja rajoittuu vain ruumiin pintakerroksiin. Erityisesti pään alueella on aistimiseen erikoistuneita ripsiä. Suu sijaitsee etupään alapinnalla, joten sen eteen jää kärsä (rostrum). Suussa on leukapari, johon liittyy vahvoja lihaksia ja jossa on usein pienen pieniä hampaita, mistä kampaleuka-nimitys johtuu. Eläimen alapinnalla on kampamainen rakenne, jota käytetään ravinnon kaapimiseen hiekkajyväsistä. Ruoansulatuselimistössä ei ole varsinaista peräaukkoa, vaan suolta ja ihoa yhdistävä kudos toimii anaalihuokosena.

Kampaleukamadot ovat hermafrodiitteja. Kussakin yksilössä on yksi pariton munarauhanen ja yksi tai parillinen siittiörauhanen. Hedelmöityksen jälkeen munasolu tunkeutuu ruumiinseinämän läpi ja kiinnittyy lähellä oleviin hiekanjyväsiin. Näin syntynyt vaurio korjaantuu nopeasti. Toukkavaihetta ei ole.

Kampaleukamatoja tunnetaan noin 100 lajia. Pääjakson Gnathostomulida ainoassa luokassa on kaksi lahkoa. Filospermoidea-lahko sisältää hyvin pitkäruumiisia ja -kärsäisiä lajeja. Bursovaginoidea-lahkon lajeilla on parilliset aistinelimet, siitin ja siiitiöitä  varastoiva bursa-niminen elin. Kampaleukamadot ovat ilmeisesti sukua pääjaksolle Syndermata, joka käsittää rataseläimet (Rotifera) ja väkäkärsämadot (Acanthocephala).

Kuvia

Tähtimatojen pääjaksoon (Echiura) kuuluu runsaat sata lajia omalaatuisia, väriltään harmaita, punertavia tai kellertäviä matoja, jotka asustelevat rannikoiden mudassa tai hiekassa kaikissa lämpimien tai lauhkeiden alueiden merissä. Yleisimmin ne kaivavat leveän U:n muotoisia käytäviä, joissa majailevat, joista käsin saalistavat pitkällä ja kaitaisella kauhamaisella kärsällä. Kokoon vedetty kärsä muistuttaa lusikkaa. Muutama laji elää tyhjissä nilviäisten kuorissa. Kalifornialainen Urechis caupo -laji kasvaa puolimetriseksi, mutta muut lajit ovat pienempiä, pienimmät 0,5 cm. Japanilainen Ikeda taenioides on 40-senttinen, ja sen kärsä ulottuu 145 cm:n päähän.

Aikuinen tähtimato on jaokkeeton, toukassa sen sijaan on 15 surkastunutta jaoketta. Ruumis on tavallisesti makkaramainen, pehmeä, ja sen etupäässä on lusikkamainen tai lankamainen ja pitkä kärsä, joka on taipuisa ja kasaan vedettävissä, vaikkakaan ei ruumiin sisään. Ruumiinseinämä on paksu, mehevä, ja päällyskettoa eli epidermiä peittää kutikula, jota kiertää papillien (nystyjen) renkaita. Etupään vatsapuolella on yksi sukaspari, ja lusikkamatojen suvussa, Echiurus, myös peräaukon ympärillä on 1-2 sukasrengasta.

Ruoansulatuselimistö on taydellinen kärsän tyvellä sijaitsevine suineen, lihaksikkaine nieluineen, pitkinen ja mutkittelevine suolineen; peräsuoleen liittyy rakkopari, ja peräaukko on takapään sivulla. Veri kiertää tavallisesti selkä- ja vatsasuonta sekä eläimen etupäässä sijaitsevia, niitä yhdistäviä suonia pitkin. Ruumiinontelo on iso ja yhtenäinen, ja sen poikki kulkee suolta tukevia lihaksia. Erityselimistö käsittää 1-4 paria etupäässä sijaitsevaa nefridiota tai yhden kookkaan nefridion. Kaikki ne toimivat myös sukupuolitiehyinä. Hermostossa ei ole ganglioita vaan yksi vatsanpuoleinen hermo ja parilliset haarakkeet sekä kärsän laitaa kiertävä hermo. Aistimet puuttuvat.

Tähtimadot ovat yksineuvoisia, ja joidenkin lajien koiraat ja naaraat ovat erinäköisiä (dimorfismi). Sukurauhanen eli gonadi sijaitsee madon takapäässä. Toukka on uiskenteleva, ripsekäs trokofora.

Lisääntymisbiologialtaan merkillisin tähtimato on Välimeressä ja Atlantissa elävä Bonellia viridis. Sukupuolenmääräytyminen on sillä poikkeuksellista. Vapaana elävä trokofora-toukka painuu pohjaan ja kehittyy naaraaksi, jolla on 8 cm pitkä ruumis ja kärjestä kaksiliuskainen, jopa metrin pituinen kärsä. Jos jokin toukka osuu naaraan kärsän tienoille, se kiinnittyy siihen ja kehittyy millimetrin  tai parin pituiseksi koiraaksi, joka sukukypsäksi tultuaan vaeltaa naaraan munuaisputken aukon luo hedelmöittämään munia; tässä siis sukupuolidimorfismi äärimmillään.

Tähtimatojen pääjakso, Echiura, käsittää kaksi luokkaa:

1. Echiurida. Kärsällisiä matalan veden lajeja.
2. Sactosomatida. Kärsättömiä syvänmeren lajeja.

Ulkoisesti simpukoita muistuttavat lonkerojalkaiset ovat kuin muinaisuuden kummajaisia. Niiden kukoistuskausi onkin kaukana takanapäin: paleotsooisista kerrostumista niitä tunnetaan ainakin 460 sukua ja mesotsooisista noin 180 sukua. Fossiilisten lajien määrä nousee 30 000:een, kun taas nykyisissä merissä niitä on vain 335 lajia. Eräs nykyään elävä lonkerojalkaissuku, Lingula, tunnetaan jo 400 miljoonan vuoden takaa ordoviikkikaudelta, ja on siten yksi vanhimmista eläinsuvuista nykyään elävien joukossa.

Kaikki lonkerojalkaiset elävät merien pohjalla yksittäin ja tavallisesti alustaansa kiinnittyneinä. Useimmat lajit ovat matalien vesien asukkeja, mutta myös syvänmeren lajeja tunnetaan. Kooltaan niiden kuoret vaihtelevat puolesta senttimetristä yhdeksään cm:iin, kun taas jotkut fossiilit ovat 45-senttisiä. Pääjakson nimi Brachiopoda (lat. brachium ’lonkero’ ja kreikan pos ’jalka’) viittaa kuoren sisällä olevaan lofoforiin.

Lonkerojalkaisten kuori on dorsoventraalinen eli koostuu kahdesta erilaisesta puoliskosta, joista toinen peittää eläimen selkä-, toinen vatsapuolen (simpukoiden kuoret ovat kyljittäisiä). Tavallisesti eläin kiinnitty alustaansa varren avulla. Suun edessä on lukuisten lonkeroitten peittämät lihaiset lofoforit.  Ruoansulatuskanava päättyy peräaukkoon tai on peräaukoton. Ruumiinontelo eli keloma on hyvin kehittynyt ja nesteen täyttämä. Verta pumppaa pieni sydän. Erityselimet (nefridiot) ovat parilliset ja toimivat myös sukusolujen tiehyinä. Nielun ympärillä on hermorengas.

Sukupuolet ovat tavallisesti erillisiä, ja sukurauhaset (gonadit) ovat parilliset. Muna- ja siittiösolut vapautetaan ympäröivään veteen. Toukkavaihe uiskentelee ripsien avulla vapaana. Suvutonta lisääntymistä ei lonkerojalkaisilla ole tavattu.

Lonkerojalkaisten pääjakso, Brachiopoda, käsittää kaksi luokkaa:

1. Inarticulata. Kuorenpuoliskot lähes samanlaiset ja muodostuvat kitiininkaltaisesta aineesta, seassa kalkkispikuloita; peräaukko on.
2. Articulata. Kuorenpuoliskot selvästi erilaiset, muodostuneet kalkkiprismoista; peräaukko puuttuu.

Merten matalissa rantavesissä voi tavata pohjalta punaisia, oranssisia tai vihreitä laikkuja, jotka muodostuvat tupsumaisista yksiköistä. Kyseessä on tupsumatojen esiintymä. Ne ovat hoikkia, matomaisia ja sessiilejä eli kiinni-istuvia eläimiä, jotka asustavat pystyasentoisissa kitiiniputkissaan pohjaan hautautuneina. Vain lonkerot ja niitä kannattelevat lofoforit ovat näkyvissä.

Tupsumatojen pääjakso (Phoronida) on melkoisen vähälajinen, lajeja on vain viitisentoista (tai 12). Lajien koko vaihtelee yleensä kahden cm:n pituudesta hieman yli 20 cm:iin, ennätys on 50 cm. Liereän ruumiin etupäässä on jopa enemmän kuin 500 onttoa ja ripsekästä lonkeroa kahdessa kierteisrivissä lofoforiin ja tyvestä toisiinsa kiinnittyneinä. Ruumiin seinämä koostuu kutikulasta (ulkoinen tukiranka), epidermistä ja kahdesta lihaskerroksesta; ulompana on rengas-, sisempänä pitkittäislihaksia. Ruoansulatuskanava on U:n muotoinen kuten muillakin lofoforaateilla (sammaleläimet, lonkerojalkaiset). Suu sijaitsee lofoforin sisä-, hylkyaukko (anus) ulkopuolella.

Ruumiinontelo on nesteen täyttämä ja ulottuu kaikkialle ruumiiseen lonkeroita myöten. Verenkiertojärjestelmä on suljettu ja koostuu kahdesta sykkivästä pitkittäissuonesta, joissa on sivuhaarakkeita. Lonkeroiden tyvelle kulkee verisuonia. Veressä on hemoglobiinia. Hengityselimet puuttuvat. Kaksi ripsellistä nefridiota (erityselintä) avautuu anuksen lähelle. Hermosto käsittää suuta ympäröivän renkaan ja eri ruumiinosiin kulkevia hermoja.

Tupsumadot ovat kaksineuvoisia, ja sukurauhaset kehittyvät verisuonten tuntumaan. Sukusolut eli gameetit vapautuvat veteen nefridioiden kautta. Toukka muistuttaa trokoforaa (vrt. sammaleläimet). Suvutontakin lisääntymistä on silmikoimalla ja jakautumalla.

Tupsumatosukuja on kaksi: Phoronis ja Phoronopsis.